进化稳定性对策与种群进化
进化稳定策略及其应用
协调博弈
设某一同质种群的成员任意配对。在这博弈中， (L,L)(D,D)都是严格对称纳什均衡，所以L和D都是ESS。 (S*,S*)是对称混合策略均衡， 其中S*=(1/4,3/4)。为了使 它为ESS必须使E(S*, S)>E(S,S)成立(S*≠S)
在此博弈中参与人选择同一行动要好于选择不同行动，
Maynard Smith & Price（1973）最初的目的是希望理解动物个体之 间的争斗为什么总是一场“有限的战争”，很少造成严重的伤害。 例如，许多蛇类的雄性个体相互之间扭缠打斗时从不使用它们的毒 牙。在Maynard Smith & Price研究这个问题之前，人们通常给出的 解释是，否则许多个体将受到严重伤害，最终对物种生存不利。但 是Maynard Smith & Price不满意这种群体选择的观点，并从个体选 择的角度运用对策论提出了他们自己的生物学解释。他们的分析是 以动物争斗为例进行的。
以上两动态系统有5个平衡点(0,1),(1,0),(0,0),(1,1),
(12p)1 (4q) 4p(1p)
(1/4,1/4).
4q(1q)
(12q)1 (4p)
q q ( 1 q )1 (4 q )
以上已经证明混合策略纳什均衡(1/4,1/4)不是ESS，而 (0,0),(1,1)不是纳什均衡，只证(1,0)是否为ESS，对于两 种群两策略的双矩阵进化博弈，要证平衡点是否为ESS， 只要证明复制者动态方程的平衡点是进化均衡。
定义：如果任何策略y≠x，存在某个 y(0使,1) 得不等式
u [ x ,y ( 1 ) x ] u [ y ,y ( 1 ) x ] 对所有的(0, )
进化生物学名词解释
进化生物学名词解释名词：【进化】：(evolution)包括广义和狭义两方面的含义。
广义进化,包含了宇宙的演化即天体的消长，生物的进化，社会的发展。
狭义的进化，是指生物进化，是生物种群多样性和适应性的变化。
【进化论】：（生物进化论）是研究生物界进化发展的规律以及如何运用这些规律的科学。
【进化生物学】：（evolutionary biology）是研究生物进化的过程及其原理、机制、速率和方向的科学。
【自我复制】：在生物繁殖过程中，实际上是亲代将自己的DNA复制了一代传给子代，使子代按照与亲代相同的发育途径实现了性状的表达。
{是生命物质另一个重要特征：三个层次：（1）分子水平：DNA的半保留复制（2）细胞水平：表现为细胞分裂（3）个体水平：表现为个体增殖。
}【内共生起源说】：大约在十几亿年前，一些大型的具有吞噬能力的细胞，先后吞并了几种原核细胞(细菌和蓝藻)。
由于后者没有被吞噬细胞所分解消化，反而从寄生过渡到共生，并成为宿主细胞的细胞器。
【化石】：是经过自然界的作用，保存于地层中的古生物遗体、遗物和遗迹。
【不定变异】：在同样条件下，不同的个体发生不同的变异。
例如，安康羊。
【基因频率】：是指某一等位基因在所有等位基因总数中所出现的百分率。
（笔记）指群体中某一等位基因在该位点上可能出现的基因总数中所占的比率。
（书）【正态化选择】：即稳定性选择，把趋于极端的变异淘汰而保留那些中间型的个体，使生物类型具有相对的稳定性。
【前进性选择】：正态化选择、单向性选择、分裂性选择三种类型的选择，是自然选择最基本的类型，其中单向性选择和分裂性选择又因为它们都能导致物种的分化，故又统称为前进性选择。
【生殖隔离】：指在自然界中生物间不能自由交配或交配后不能产生正常可与后代的现象。
【生物进化论】：（evolutionism）是研究生物界进化发展的规律，以及如何运用这些规律的科学。
【自我更新】：新陈代谢是维持生物体一切生命活动过程中一系列化学变化的总称。
考研生态学名词解释
生物多样性：生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性,它包括植物,动物,微生物的所有种及其组成的群落和生态系统可持续发展：既满足当代人的需求，而又不对后代满足其需要的能力构成危害的发展Liebig最小因子定律：低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该物种生物生存和分布的根本因素Shelford耐性定律：任何一个生态因子在数量或质量上不足或过多，即当接近或达到某种生物的耐受限度时会使该物种衰退或不能生存环境：某一特定生物体或生物群体周围一切的总和，包括空间及直接间接影响该生物体或生物群体的各种因素生态因子：环境要素中对生物起作用的因子，如光照水分氧气CO2生物等生境：所有生态因子构成生物的生态环境，特定生物体或群体的栖息地的生态环境生态幅：每一种生物对每一个生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最高点和最低点，在最低点和最高点之间的范围限制因子：任何生态因子，当接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散时，这个因素密度制约因子和非密度制约因子：对动物种群数量影响的强度随其种群密度而变化，从而调节种群数量的生态因子，称为密度制约因子，如食物、天敌等生物因子。
可调节种群数量，但其影响强度不随种群密度而变化的生态因子，称为非密度制约因子，如温度、降水等气候因子生理分布区和生态分布区：前者只考虑生物的生理耐受性而排除其它生物对其分布的影响，后者是生物在自然界的实际分布区，这种分布区是生物因子和非生物因子共同作用的结果内稳态：生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物体对外界的依赖性，从而大大提高生物对外界条件的适应能力春化现象：低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用黄化现象：植物在黑暗中不能合成叶绿素，但能形成胡萝卜素，导致叶子发黄。
生物学零度：发育生长是在一定的温度范围上才开始，低于这个温度，生物不发育阿伦定律：寒冷地区内温动物身体的突出部分，如四肢尾巴和外耳有变小变短的趋势贝格曼定律：来自寒冷气候的内温动物，往往比来自温暖气候的个体更大，导致相对体表面积更少，使单位体重的热散失减少，有利于抗寒光周期现象：生物对日照长短规律性变化的反应种群：在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合种群动态：研究种群大小或数量在时间空间上的变动规律多态现象：在种群中许多等位基因的存在导致一种群一种以上的表型单体生物：由一个受精卵发育而成的生物，构件和发育可以预测构件生物：受精卵首先发育成一个构件集合（异质）种群：生境斑块中局域种群的集合，这些局域种群在空间上存在隔离，彼此间通过个体扩散相互联系内禀增长率：指具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制，同种其它个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。
《进化生物学》作业答案
《进化生物学》作业答案绪论一、名词解释进化：广义进化指的是事物的变化发展。
它包含了宇宙的演化即天体的消长，生物的进化，以及人类的出现和社会的发展。
生物进化：生物在与其生存环境相互适应作用过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变，在大多数情况下这种改变导致生物体对其生存环境的相对适应。
（张昀）生物进化论：是研究生物界进化发展的规律，以及如何运用这些规律的科学。
它的主要研究对象是生物界的系统发展，当然也包括某一物种或某一完整的生物类群的发展。
其重点是研究生物如何由简单向复杂，由低等向高等的发展过程。
进化生物学就是研究生物进化的科学，不仅包括进化的过程，更重要的是研究生物进化的原因、机制、速率和方向，是回答为什么的科学，是追究事物或过程的因果关系的科学。
进化生物学是在生物进化论随着分子生物学的发展由推论走向验证，由定性走向定量的过程中应运而生的科学。
二、比较拉马克学说和达尔文学说的异同。
相同点：两人都认为生物是可变的，并支持进化论；遗传法则上，拉马克提出“用进废退”和“获得性状遗传”；由于历史的局限，达尔文也认为，生物性状符合“用进废退”和“获得性状遗传”的规律。
不同点：起源上不同：拉马克主张，最原始的生物源于自然发生，生物进化是多元的；达尔文主张物种具有共同起源（一元论）对于进化的机制两人见解不同，拉马克主张“用进废退和获得性状遗传”，强调了环境变化在生物变异方面所起的“诱导”，但却主张变异是以生物本性即内因（一种趋于完善的需求）为主因。
但达尔文认为变异和环境是相互独立的，在环境发生作用前变异就产生了，环境只是对变异其选择的作用，生物（以物种为单位）通过生存斗争，适应环境的性状得到保留，比适应的性状被淘汰（适者生存）。
三、简述现代综合进化论的主要内容。
代表人物：杜布赞斯基，主要著作：《遗传学和物种起源》（1937）主要内容：第一，认为自然选择决定进化的方向，使生物向着适应环境的方向发展。
大熊猫的放归与保护_胡锦矗
第19卷第3期 四川师范学院学报(自然科学版) 1998年9月 Vol.19,No.3 Journal of Sichuan Teachers College(Natural Science) Sep.1998大熊猫的放归与保护THE RETURNING TO THE NATURE ANDPROTECTION OF GIANT PANDAS胡锦矗Hu Jinchu(四川师范学院珍稀动植物研究所,南充 637002)(Institute of Rare Animals and Pl ants,Sichuan Teachers College,Nanchong 637002)摘 要 根据大熊猫在野外的分布格局、对栖息地的选择及种群生存力的分析,应将大熊猫就地保护,使固有的栖息地的种群得以恢复,并提高其生存值和适应度.另一方面,圈养的大熊猫存活率和净生殖率都大于野外种群,经过一段时间的增殖,保持其野外生态习性,通过驯化,先在大面积范围内散放,然后放归自然,增加野外种群数量和遗传多样性是可行的.关键词 大熊猫,种群状态,放归,保护.分类号 Q959.838ABSTRAC T A ccoding to the analy sis of giant pandas'distribution pattern,habitat selection,population structure and vitality in the wild,it is important that w e protect giant pandas in the wild.In this way,the population in the proper habitats can be reco vered quickly and developed because of their increasing survival v alue and fitness. O n the other hand,since the breeding and rearing in captivity of giant pandas has developed a g reat deal,their sur-vival rate and net reproductiv e rate are both higher than those in the wild.I t is also acceptable to set them free in a large area,then let them return to the nature af ter a period of proliferation,preservation of the ecological habits and characteristics in the wild and domesticatio n,which can increase the w ild population and their gene tic diversity.KEY WORDS giant pandas,population condition,return,pro tection.近半个世纪以来,大熊猫的栖息地,已由约5万km2,被吞食迄今仅残存约1万km2,并被分割成约20块岛屿状.种群数量自70年代以来已减少至约1000只左右,处于极危境地,引起国内外广为观注.我国政府十分重视,已投入了巨额资金,启动了大熊猫栖息地工程,并得到了国际上的广泛支持,协力挽救这一濒危物种.但在采取挽救对策上,尚未取得一致.是就地保护?或就地保护与迁地保护并行?我以为必须以就地保护为主,以改善栖息地为起点,加强法制宣传和管理力度,减少人为损失和影响,提高种群生存值和适合度.使大熊猫的自然种群,在固有栖息地能得以恢复和有所发展.大熊猫主要分布于秦岭、岷山和邛崃山等3个山系,其面积超过8000km2,栖息种群占总数的70%以上.根据近年来对秦岭佛坪,岷山松潘黄龙寺和邛崃卧龙等3个自然保护区的大 收文日期 1998-04-18.熊猫的种群数量、结构和生活状况的分析研究,认为基本上处于稳定状态.如去年我们在松潘黄龙寺保护区调查,那里现有大熊猫约23只.用Lacy (1992)改进后的新版本漩涡模型软件(VORTEX 5.1),模拟黄龙寺大熊猫种群变动趋势,在无灾变的前提下,其净生殖率(RO )为1.193,说明那里的大熊猫还存在潜在的正增长率.若该种群加入1.67%的灾变时,则种群出现轻微的负增长,其净生殖率为0.997.说明当环境出现极端变异时,应注意大熊猫的生存.大熊猫就地保护,除了偷猎盗捕外,尚有不少问题仍需解决,比较突出的是栖息地每况愈下和遗传性状缺乏多样性.根据大熊猫对栖息地选择行为的研究,表明栖息地由于盗伐,继续影响着林线上升或森林郁闭度下降,加上采笋营运,使食物基地的质量下降.影响着大熊猫择优摄食竹子的行为而营养下降;随着季节的变化,也影响它们垂直移动和季节选择行为;冬季食物淡季时获取食物更加困难,而出现异常行为.大熊猫分布的空间格局,也不尽如人意.大多数分布区,山腰和河谷都被人们吞食,或垦为耕地,或沦为潦荒.大熊猫被迫局限于植被和竹子都很单纯的陡峻山脊活动.食物的获得缺乏季节性和多样性的选择,更无法应付竹子开花等灾变.岷山分布区平武等地大熊猫的现状,足以说明它们目前处境的严峻性.这里的大熊猫递减速度最大,而且它们的体型要比分布最北的秦岭和分布最南的凉山略小1/4.这与它们目前退居高山,常年仅能以1种竹(主要是缺苞箭竹)为生不无关系.因竹子营养成份最丰富的是竹叶,而在高海拔的竹子的竹叶,每到冬季大都枯黄凋零.它们不能像秦岭和凉山,冬季可以下移到气候温暖的低山河谷,采食到冬季仍保持着常绿的竹叶.大熊猫还有1种喜食竹笋习性,可是在那里它们只能在每年6～7月,在与其它动物竞食下,才能采食到较小直径的缺苞箭竹的竹笋.而在凉山4～10月它们均能食到不同海拔高度的粗壮竹笋.一旦竹子开花,它们大都无法死里逃生,而在凉山,有1～2种子竹子开花,可以转食其它种而安然无恙.因此,在大熊猫分布区,只保护现有栖息地是不够的,必需根据其种群数量,部分地恢复其低山河谷失去的栖息地.在现有栖息地用引种竹营造多种竹的森林植被,这样的措施宜慎重.它既不能解决它们的季节移动和食物的季节选择的要求,还会带来难以估计的生态后果.近年来,对大熊猫的种群生存力分析(PVA )和DNA 指纹技术的研究得知,大熊猫的遗传性状在各山系较为一致,缺乏多样性,蛋白质也缺乏多态性.如黄龙寺自然保护区的大熊猫模拟研究,在无近亲繁殖和无灾变的情况下,其基因杂合率为81.19%;若加上近亲繁殖致死等价数为3.14(参照1988年Rall 等对40种哺乳动物近亲繁殖率的研究),其杂合率下降为77.4%;若再加上灾变率1.67%(以约60年竹子开花为周期计),其杂合率递降为79.04%.卧龙自然保护区仍按无近亲和无灾变到有的递减杂合率分别为73%,72.8%和70.2%.杂合率最低的是小相岭,仅56.9%,而绝灭率竟达84%,说明孤立小种群在灾变的影响下更危险.在秦岭佛坪自然保护区,据DNA 指纹分析,其平均杂合率为63%.根据保护生物学家拟定的目标,一个种群能长期生存,其基因杂合率应在90%以上,而绝灭率应在2%以下.对于一些岛屿分布的孤立小种群而言,它们必然导致近亲繁殖.由于缺少社群间的成员交换,而不能获得异质的外来血缘,不断地近亲繁殖,致使丧失其遗传多样性,种群的基因杂合率也随之而下降,绝灭率增加,最终将导致一些种质较差的小种群逐一绝灭.因此,我们必须着手研究破碎栖息地及间隔带的面积和距离,自然环境状况,破碎栖息地的边缘效应,对大熊猫种群的结构、存活率、死亡率、扩散与成员交换的影响程度.这些研究对了解破碎栖息地大熊猫的258 四川师范学院学报(自然科学版) 1998年存活状态至为关键,对最小大熊猫种群生存力分析也提供了重要的参数,并为自然保护区核心区与缓冲带的设计,保护区外大熊猫栖息地管理站的建立,以及大熊猫走廊带的规划,提供科学依据.对大熊猫的遗传多样性的研究表明,由于缺乏多样性,将影响它们对环境的适应能力,尤其是灾变的应变能力和对疾病的抵抗力,同时还会影响种群的繁殖率.因此在就地保护时还必须进一步采取遗传多样性的保护措施.对一些破碎栖息地残存的小种群,其残存的基因物质已不足以维持其种群生存,应采取复壮的措施.其办法有二:一为引入不同山系的异质野生种群的成员交换;二是与迁地保护相结合,引入圈养的异质种群的成员,输给新的基因加以复壮.比如大、小相岭和其它一些孤立的大山,它们的种群数量较少,不应单纯的就地保护,放弃其复壮,让其顺其自然而走向绝灭.应积极地引进新的血缘,这比全部捉捕转移容易,而又不损失种质资源的多源性与保护物种的多样性.所以在重视就地保护的同时,还必须把迁地保护的工作开展起来.迁地保护是一个极其复杂的系统工程,必须有计划分阶段进行.首先应集中力量,通力协作,抓好现有的卧龙自然保护区、成都和北京的繁殖场,他们有提高繁殖和存活值的基础和工作积累,容易建立起一个增殖的人工种群.因为没有一定的数量,就不可能提供一定数量放归自然去扩大或更新复壮自然种群.其次,放归自然之前,必须培养它们独立生活、御敌、应变和抗疾病的能力,及能参加种群繁衍后代的能力.在驯化的过程中,必须以生态学为指导,以大熊猫对栖息地选择为依据.因此应改目前的笼养为较大范围的圈养,然后改为在更大范围内的半散放.经过一系列的驯化,通过自然选择,使它们在摄食、应变和社会行为上,获得进化稳定性对策(ESS ),提高其生存值和适合度后,才能加入或形成新的种群.驯化动物应从幼仔开始,注意它们的印痕和学习行为.初生幼仔不能在半岁后就断奶进行人工饲养,应让它们继续留在亲体身边.在母体带领下,在春季学习如何摄食和择食竹笋,夏季如何择食加工竹秆,秋冬季又到何处去采食竹叶.半岁到两岁是它们从亲体那里获得生存能力的重要阶段,否则放归后是不能生存的.圈养的实践证明,野外大熊猫通过圈养以后,雄兽仅约1/10能正常发育,性成熟后具有正常的性行为,能自然交配;雌兽仅约1/3能正常发育,发情受孕,保持其繁殖能力.因此,放归的大熊猫在亚成体时就应注意他们的活动量,以加强体质的锻炼;最优摄食和不同季节食物组成的择优行为的调教,以提高营养质量;参加成体的社群行为,尤其是繁殖行为,促进它们的性发育和性行为.使它们放归加入其它社群或重建立新的种群,才能参予繁殖而持续其种群的繁衍和发展.同时还应进行科学的种口管理,每只大熊猫有其详细的谱系记载,避免近亲繁殖,并定期地交换成年雄兽或精液,便于增添异质,以提高遗传的多样性.由此不难看出,无论是就地保护,抑或迁地保持,它都是一项复杂的系统工程.它需要多学科作为理论依据,还必需与山区农村社会经济发展相结合,还要依赖于农业、林业、交通运输、旅游等各个部门的密切配合.迁地保护还需要动物园之间,动物园与自然保护区之间,甚至国际之间的支持与合作,更需要有志于从事该项事业的研究人才.我国政府对保护事业高度重视,通过各种渠道筹集大量资金,并争取国际上的有力支持与协作,以弥补资金之不足.不过,最大的难题,可能在科学技术的投入.目前从事大熊猫等珍稀259 第19卷第3期 胡锦矗:大熊猫的放归与保护动物研究的科技人员数量可能比珍稀动物更濒危.随着保护的深入,管理的科学化,需要掌握被保护物种的遗传的、静态的、动态的、存活的、死亡的各种数据.而这些数据的获得,除了艰辛的劳动,更需要训练有术的科技工作者深入到实际方能获得.也只有获得了这些数据,才有可能进行科学的推导,分析大熊猫种群的生存状况、动态和发展趋势,才有可能发挥大熊猫栖息地工程的最大效益,迁地保护也才能成为可能,使大熊猫种群得以顺利地延续.因此,在重视资金筹集的同时,必须重视科技力量的投入和培养一支强有力的科技队伍,去进行科学的设计、实施和管理.参考文献1 方盛国,陈冠群.大熊猫DN A 指纹在野生种群数量调查中的应用.兽类学报,1996,16(4):246～249.2 方盛国,冯文和,张安居等.佛坪三官庙地区大熊猫种群数量的DNA 指纹分析.应用与环境生物学报,1996,2(3):289～293.3 刘来福.野生种群随机Leslie 矩阵模型灭绝风险分析.中国工业与应用数学会第二次学术会议论文集(上海).1991,412～415.4 张黎明,龚继思,戴波.四川·甘肃野生大熊猫种群有效群体的初步分析.动物学报,1994,40(1):105～107.5 杨光,胡锦矗.马边大风顶自然保护区大熊猫种群数量及动态分析.四川师范学院学报(自),1994,15(2):114～118.6 杨旭煜.四川野生大熊猫分布变迁及衰退趋势讨论,四川动物,1992,11(4):36～38.7 胡锦矗.大熊猫40年来的演变.四川师范学院学报(自),1993,14(2):99～103.8 胡锦矗,Schaller G B ,朱靖等.卧龙的大熊猫.成都:四川科技出版社,1985.9 胡锦矗主编.大熊猫生物学研究与进展.成都:四川科技出版社,1990.10 雍严格.佛坪大熊猫的分布与数量.兽类学报,1993,13(4):245～250.11 潘文石.秦岭大熊猫的种群动态:对数量、年龄、性别结构及内分布型研究.成都国际大熊猫保护学术研讨会论文集.成都:四川科技出版社,1994:132～138.12 潘文石.秦岭大熊猫的自然庇护所.北京:北京大学出版社,1989.13 魏辅文,胡锦矗.大熊猫种群生存力初步分析.成都国际大熊猫保护学术研讨会论文集.成都:四川科技出版社,1994:116～122.14 魏辅文.马边大风顶自然保护区大熊猫对生境的选择.兽类学报,1996,16(4):241～245.15 Richard B ,Harris ,M etzgar Lee H .在年龄结构化动物种群分析过程中常见的几种错误.兽类学报,1993,13(3):217～222.260 四川师范学院学报(自然科学版) 1998年。
进化过程中的自然选择与种群适应性的调节
进化过程中的自然选择与种群适应性的调节自然选择是进化过程中最基本的原理之一。
它是指，那些适应环境的生物会生存下来并繁殖后代，而那些无法适应环境的生物则很可能被淘汰。
通过这样的过程，生物的种群逐步地适应了当前的环境，同时也使得生物的形态与特征发生了相应的变化。
然而，生物的形态特征并非单纯由基因决定的，环境中的因素也能起到很大的影响。
事实上，在自然选择过程中，环境因素是在调节着生物的适应性。
以北极熊为例，它的白色被毛是它们在生存竞争中获取优势的一种适应策略。
由于北极环境光线昏暗，而白毛具有较好的隐蔽作用，因此北极熊被毛的颜色逐渐向白色演化。
但是，如果环境突然变化，比如有一天北极区域降雪量大幅度减少，白毛对于北极熊的优势就会大打折扣。
在这种情况下，可以预计北极熊的被毛颜色会慢慢地向别的颜色转化，这样才能更好地适应当前的环境。
可以看出，种群的适应作为一个动态的过程，始终处于不断调节与前进的状态。
而这种调节主要是由环境因素在起着作用。
事实上，很多生物的进化过程都是在大环境的响应与调节下完成的。
在这种过程中，种群的遗传多样性和基因组的可变性发挥着重要的作用。
这些遗传性变异的累积，可以让种群在遭遇环境变化时拥有更好的适应能力。
这也意味着，在某种程度上，种群成员之间的竞争和合作，是进化调节的基础之一。
比如，在某些环境中，某种生物的行为特征可能与生存存亡直接相关。
这时，如果一些生物突然开始采用新的行为方式，比如说更为守旧或者更为大胆，那些获得更好适应性的成员就会逐渐占据更多的地位，最终有可能将旧的行为方式替换成更为适应的新行为方式。
而这种进化调节的过程，可以通过种群中的基因交换、基因突变等生物过程来推动。
总之，进化过程中的自然选择和种群适应性，是生物进化过程中两个非常重要的方面。
通过不断地遭遇环境变化、竞争和合作，种群成员之间的遗传多样性和基因组的可变性逐步地实现了自然选择的优化和调节。
从而，让适应性更强的种群成员更有机会在进化过程中发挥更大的作用，从而实现了生物的进化演化。
进化稳定策略
梅纳德· 史密斯和普莱斯(1973)的定义： x∈A是进化稳定策略，如果y∈A，y≠x，存在一个
y ∈(0，1)，不等式U[x, εy + (1 − ε)x] > U[y, εx + (1 −
ε)x]对任意ε∈(0， )都成立。 A是群体中个体博弈时的支付矩阵；y表示突变策略； 是一个与突变策略y有关的常数，称之为侵入界限； εy + (1 − ε)x表示选择进化稳定策略群体与选择突变
鸽
0，2
1，1
假设群体中有比例为X的博弈方采用鹰策 略，比例1－x的博弈方采用鸽策略
采用两种策略博弈方的期望得益（选择“鹰” 策略的得益为u1，选择“鸽”策略的得益为u2） 和群体平均期望得益分别为：
u1=-5x+2(1－x)=-7x+2 u2=1－x u =xu1 +(1－x) u2=-6x2+1
动态变化速度
dx F ( x) x(u1 u ) dt
dx F ( x) x(1 x)(1 6 x) dt
解出的复制动态的三个稳定状态分别为X*=0,X*=1和 X*=1/6.
策略群体所组成的混合群体。
进化稳定策略(evolutionarily stable strategy， 简称ESS)是指如体就不可能侵入
到这个群体。或者说，在自然选择压力下，突变
者要么改变策略而选择进化稳定策略，要么退出
系统而在进化过程中消失。可用来描述生物进化
复制动态下的进化稳定策略
生物进化的“复制动态”机制模拟即是
学习速度很慢的成员组成的大群体随机配对 的反复博弈。
鹰鸽博弈的复制动态和进化稳定策略
是同一物种、种群内部竞争和冲突中的
第5章(五) 种群调节与生态对策
抗性减 弱 死亡率 增大
个体 数减 少
抗体减 少
生长受 抑
肾上腺激素 增多 生殖障碍
IAA减少
促肾上 腺激素 增多
出生率下 降
性激素减少 成熟生殖细胞 减少
促性腺 激素减 少
（三） 遗传调节
1.代表人物：奇蒂（D. Chitty 1960）
2. 原理：
个体遗传素质的不同是决定它们的适应能力以 及死亡率变化的主要原因，而这种遗传素质是 由亲代遗传下来的，因此种群密度的高低不是 当代出现，而是亲代通过改变种群的遗传素质， 使下一代受影响。 当种群数量较低时，自然选择有利于低密度型； 当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而 有利于高密度型。
生 境 干 扰 水 平
杂草对策
竞争对策
胁迫忍耐对策
பைடு நூலகம்
生境的严峻度
41
5.4 机遇、平衡和周期性生活史对策
Winemiller & Rose （1992）对鱼类生活史对策的研究
表明，生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在 权衡，在这三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种： ①机遇对策(opportunistic strategy)：繁殖力低（繁 殖的能量分配高）、幼体成活率低和性成熟早。
3. 调节过程：
数量增加
相互干涉增多 生长延缓 迁出 移居空地
生殖减少
死亡增加
避难种
选择有利于低密度种 数量减少 相互干扰减少 选择有利于高密度种 数量增加
迁入
第八节 生态对策
生活史：生物从出生、生长、分化、繁殖、
衰老、死亡所经历的全部过程。
生态对策：种群生活史各个阶段为适应
不同环境而表现出的各种适应特征和行 为，如生殖对策、取食对策、逃避对策、 扩散对策等。
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进化稳定性对策与种群进化【摘要】进化稳定性对策，即ESS理论，是继达尔文进化论提出后，研究种群进化动态的最重要方法。
1971年Maynard Smith首先提出进化稳定性对策，运用对策论模型分析种群的表现型和基因型的进化动态。
研究种群的表现型动态主要是分析种群表现型分布的平衡点及其稳定性。
自然选择的基本原则是适者生存，选择个体的标准是个体适宜性。
在对策论模型中，个体的适宜性不仅受基因型控制，还要受到种群内部表现型分布的影响，这就是种群适宜性的表型依赖机制。
【关键词】ESS 进化稳定性对策种群进化基因型表现型适宜性【Key words】ESS40年前，Maynard Smith（1974，1982）首先提出进化稳定性对策（ESS）理论。
他对ESS的定义是：如果种群内的所有个体都采用一种对策，在自然选择的影响下，任何突变对策都不能入侵该对策。
ESS理论引入了个体适宜性的表型频率依赖机制，即个体的适宜性不仅是和自身的表现型有关，还和种群内表现型的频率分布有关，通过ESS理论可以建立种群平均适宜性方程，进而分析种群平均适宜性的进化动态。
1 Hawk-Dove Game与对策论模型1.1 Hawk-Dove Game1973年Maynard Smith和Price提出了一个两表现型模型，即Hawk-Dove Game，用来分析动物种群内个体之间竞争行为的进化过程。
在这个模型中，选择始终是作用于个体水平的，并且任何一个特定表现型的个体的适宜性将依赖于种群内不同表现型的频率分布。
模型的基本假设：（1）在种群内只存在两种基本的表现型：Hawk表现型和Dove表现型，也称作个体的表现型对策，用来描述个体面对竞争，为了生存繁殖所采取的策略；（2）Hawk表现型：当Hawk对策者遇对手竞争时，不会主动退却，有两种结局：把对手吓跑，获得胜利；如果对手也是Hawk对策者，那么双方都不肯主动退却，双方的竞争加剧，最终导致一方伤亡惨重，被迫退出，此时双方各有一半的概率获胜或者失败。
（3）Dove表现型：当Dove对策者遇对手竞争时，会僵持一段时间，但是不会导致竞争加剧，有时会主动退却，也有两种结局：对手是Hawk对策者，对手不肯退却，Dove对策者僵持一会儿，主动撤退；对手是Dove对策者，双方以相等的概率退却，其中一方获胜，另一方失败。
（4）获胜的意义是占有栖息地，获得婚配生殖繁衍后代的机会。
（5）种群内的个体采用纯对策，即不是Hawk对策者，就是Dove对策者，没有其他的对策可用；也不能有时采用一种对策，有时采用另一种对策，这种情况称为混合对策。
（6）个体的对策，或者其表现型是通过无性繁殖的方式而被遗传的，即Hawk 表现型的后代一定表现出Hawk性状，Dove对策者的后代一定表现出Dove性状。
（7）用适宜性定量的描述个体或者群体的生存繁衍的能力，也称作Payoff 值。
（8）竞争的每个回合只有两个个体参与，胜利者的适宜性将增加G，受到伤害的失败者适宜性将会减少C，主动退却的个体的适宜性既不增加也不减少。
参与竞争的双方分别可以采用两种表现型，组合起来，对应了四种情况，竞争的结果可以用下面的Payoff矩阵来表示（如表1）。
1.2 两种极端的情况通过分析以下两种极端的情况，可以得出如下的结论：（1）当种群中Dove对策的个体的数量远大于Hawk个体的数量时，Hawk 对策个体的数量将会很快地增加，这是因为此时Hawk对策者和Dove对策者相遇的概率很大，Hawk对策者的期望Payoff值接近G；Dove对策者遇到的对手也大多是Dove对策者，其期望Payoff值接近G/2。
Hawk对策者的适宜性将超过Dove对策者的适宜性，因此Hawk对策者的数量将会增加。
（2）当种群中Hawk对策的个体的数量远大于Dove对策个体的数量时，Hawk对策者的期望Payoff值是（G-C）/2；而Dove对策的个体的期望Payoff 值为0。
当C>G时，Dove对策者的期望Payoff值比Hawk对策者的期望Payoff 值大，适宜性强，因此Dove对策者的数量将会很快的增加；当CG的情况，假设种群中Hawk对策的频率为P，相应的Dove对策的频率为（1-P）：Hawk对策者的期望Payoff值为；Dove对策者的期望Payoff值为。
P=G/C是Hawk-Dove对策系统的一个平衡点：当P=G/C时，Hawk对策个体的期望Payoff值与Dove对策个体的期望Payoff值相等；这个平衡状态是稳定的：当PG/C时，Dove对策个体的频率将增加。
最终都将维持在P=G/C处，保持平衡状态。
1.4 用对策论模型分析种群表现型进化的可行性Hawk-Dove模型的基本思想是用对策论的方法来描述表型特征或表型行为的进化稳定性。
表型的适宜性是在竞争中体现出来的，通过竞争，适者生存。
适宜性高的个体生存，适宜性差的个体被淘汰。
竞争将会导致不同表现型的个体的比率发生变化；反过来，由于个体的适宜性是在竞争中得到体现的，因此表型比率的变化又会引起个体适宜性的变化。
Vicient和Brown（1988）的分析表明用对策论模型去研究表型特征和表型行为的进化问题是可行的：对策论的进化概念事实上来源于达尔文的自然选择理论。
自然选择理论存在三个最基本的原则，即在生物个体之间存在着（1）生存斗争，（2）遗传变异，（3）有利于生存斗争的变异。
第一个原则表明一个个体的适宜性是被生物与非生物的环境所影响的，第二个原则表明亲代将它们的表现型部分地遗传给子代，因而子代的表现型与亲代并不完全相同，第三个原则表明个体的适宜性会受到自身表现型的影响。
随机漂移在种群很小的时候是不可忽略的，因为任何突变体都有可能被稳定下来。
长期的进化或者适宜性动态必须通过概率来定义，而这又引入了新的研究方向（Lessard，2005）。
对于这一问题的贡献解决了ESS理论当前的一些问题，一些和矩阵对策以及合作的计划有关，另外一些和非线性的频率依赖选择或者自适应动态有关。
4.2 关于Neighbour Invadable StrategyJosephApaloo在矩阵对策的基础上重申了NIS，邻近侵入对策，它表述了一种能够侵入其它所有对策的突变对策。
研究表明NIS和ESS不能共存，除非NIS 本身就是一种ESS，这样的ESS被称为ESNIS。
在表现型动态中得到全力支持的混合对策，至少组成该混合对策的纯对策是全力支持的，或者它是纯对策，在ENIS条件下，这种对策是全局渐进稳定的。
4.3 非随机相遇的情况Christine Taylor和Martin Nowak考虑了相遇的频率依赖于个体所采用的对策的情况。
考虑这种因素在进化方程中引入了非线性的适宜性函数。
对策动态在两对策的情形下得到了充分的讨论，并且其结果被用到了囚徒困境和SnowDrift 飘雪模型中。
结果表明，如果其中一种对策占优势地位，那么依赖于对策的相遇频率将会引入一对内部平衡点。
Ross Cressman把不可侵犯对策扩展到N个物种的频率依赖的条件下。
主要的结论是：一个对策是不可侵犯对策的条件是突变对策至少在某一个种群中比该对策的适宜性要差。
这个条件在连续或离散时间模型下都成立，而且和线性适宜性函数条件下的N个物种的矩阵ESS概念符合。
4.4 考虑到更加现实的因素Ulf Dieckmann和Hans Metz研究了在选择模型中考虑更加现实的因素的情况：这将导致不同的结果。
这主要表现在：（1）当在矩阵对策中引入密度调整和变化的奖励或者是非随机的相遇，进化中性将消失；（2）当表型，如体形大小，对个体在竞争和生育中有负面影响时，基于频率依赖和密度依赖进化的种群将会消失；（3）除非某些对环境的限制条件得到满足，对流行病学模型的应用优化理论将不能预测疾病的感染比例；（4）在基因约束下的具有性别结构的种群将不能表现出哈蒂温伯格（Hardy-Weinberg）比率。
Carlo Matessi和Alexander Gumelfarb研究了由单位点多等位基因控制的连续性状，基于频率依赖的歧化选择。
他们的分析显示，朝着一个表型平衡态的长期的进化选择将会使方差最大化，而方差最大的时候是只有两个极端的表型同时存在。
在没有达到这个平衡之前，表型的方差会不断增加。
Francois Rousset从相邻世代之间的基因频率变化推导了一个突变体在被隔离的情况下能够最终稳定下来的概率。
假设存在大量的大小有限的种群，并且种群频率动态存在中间态，可以通过正则图模型（Regular lattice model ）计算出。
这些假设使得我们在中性条件下计算下一时刻，并且使用离散的时间尺度使其接近准平衡状态。
这些结论通过用环形踏脚石模型（Cicular stepping-stone model）模拟受扩散概率影响的突变体的动态得出。
Nicolas Champagnat，Regis Ferriere 和Sylvie Meleard应用了基于个体的随机模型，假定个体的表现型影响它们的出生率，死亡率，突变频率，它们适应环境的能力。
通过规范化和统计方法得到的结果表明最终这个模型将回到宏观的模型，在不同的条件下回归到不同的宏观模型。
大种群限制将Kimura的连续的等位基因模型延伸到基于频率和密度选择的条件下。
通过加快出生率和死亡率同时减少突变的影响来获得时间尺度的隔离，最终得到了Fisher’s的反应-扩散公式（reaction-diffusion equation）。
当突变频率很低的时候，种群保持单态并且性状按照一个跳跃的过程进化，这构成了适应性动态（adaptive dynamics）方法的基础。
4.5 合作的机制Peter Taylor和他的同伴研究了宿主-病原体系统中性状可塑性的影响。
性状可塑性指的是相互作用的双方一方先采取行动，另一方能够利用这一信息来改变自己的行动；或者双方都配合对方采取的对策（协商）。
在这两种情况下，达到平衡态时，病原体引起的致死率和被感染的宿主从感染中恢复的概率都会大大减小。
因此，性状的可塑性提供了可以使得相互作用双方的正相关能够取得更高层次合作的机制。
Ross Hammond和Robert Axelrod用以相关性为基础（agent-based）的模拟证明相关的有条件的利它性能够在相关环境（即个体只能和它相关的个体相互作用）进化，即便是利它性代价很大，并且所具有的相关性和利它性没有关系。
这表明以相关性为基础的模拟能够分析一些不能通过简单的成对近似来描述的情况。
这也预示了合作作为进化中的一种现象存在，可能有新的机制等待探索。
Edward Hagen和Peter Hammerstein批判性的评论了对一些经济学实验的解释，如最后通牒实验。