三倍体无子西瓜培育中的问题释疑
无籽西瓜三低的主要原因是什么,如何应对?

无籽西瓜三低的主要原因是什么,如何应对?无籽西瓜在生产过程中常常会遇到采种量低、发芽率低、成苗率低的“三低”问题,严重妨碍了产业的发展。
那么,无籽西瓜“三低”的主要原因是什么呢?农户们该如何应对无籽西瓜“三低”问题呢?本文将带领大家一起了解一下:1、无籽西瓜“三低”的原因1.1采种量低的主要原因父、母本染色体数不同:三倍体无籽西瓜是以四倍体西瓜做母本、二倍体普通西瓜做父本杂交而成的,由于四倍体西瓜和二倍体西瓜配子中的染色体数目不同,所以在杂交后,染色体分配到合子的数目有的相同,有的不同。
即有的合子染色体配对正常,有的不正常。
染色体配对正常的合子就发育成正常的种子,染色体配对不正常的就形不成种子。
父、母本的亲和力低:配制无籽西瓜的父本和母本,其雄蕊和雌蕊的细胞构造和生理活动都与本品种的雄蕊和雌蕊有明显的不同。
现代分子生物学研究表明,花粉与雌蕊的相互作用,首先需要它们之间相互“识别”。
花粉“识别物质”是外壁蛋白质,而雌蕊柱头的“感受器”则是乳头突起表面的蛋白质薄膜,如果花粉和雌蕊“熟识”(亲和),花粉内壁就会很快被柱头上的蛋白质溶解,使花粉管穿进柱头。
如果花粉和雌蕊不“熟识”,柱头乳突随即产生胼胝质(硬皮),阻碍花粉管的穿透。
所以,由于父本和母本亲和力低,影响花粉在柱头上的发芽和阻碍花粉管的伸长,也是造成种子少的重要原因。
1.2种子发芽率低的主要原因种皮较厚:无籽西瓜的种子种皮厚,约为普通西瓜的1.5倍,种脐部分更厚,约为普通西瓜的2倍,不易吸水,同时种脐越厚,发芽时对种芽的生长阻力越大,发芽也就越困难。
种胚发育不良:无籽西瓜种子有40%~50%的种胚发育畸形(胚叶折叠或缺损),同时种胚不充实,胚重仅占种子重量的34%~38%,比普通西瓜低20%左右。
发芽要求条件高:无籽西瓜种子发芽时要求的条件比普通西瓜高。
例如,发芽适温为32℃~35℃,比普通西瓜高3℃~5℃。
无籽西瓜种子发芽时呼吸强烈,吸水快,吸水量大。
“三倍体无子西瓜”有子现象及其原因探讨

“三倍体无子西瓜”有子现象及其原因探讨首先,生殖隔离是导致“三倍体无子西瓜”现象的一个重要原因之一、在西瓜的自花授粉过程中,需要雄花和雌花同时开放,以便进行传粉受精。
然而,由于气候变化、病虫害及其他环境因素的影响,可能会导致雌花在雄花开放前后或不同时间开放,从而无法进行有效的授粉受精。
如果没有受精发生,就不会形成种子,最终导致“三倍体无子西瓜”的现象出现。
其次,染色体数量异常也是造成“三倍体无子西瓜”现象的一个重要原因。
通常情况下,西瓜植株的染色体数量是为2倍体,但是在一定的条件下,可能会发生染色体数量异常,形成3倍体的植株。
3倍体植株因为染色体数量的增加,各个组织细胞的细胞核也会相应地增大,从而促进了果实的膨大和生长。
然而,由于雌雄花发育受到染色体数量的影响,可能导致受精困难或无法受精,从而无法形成种子,即“三倍体无子西瓜”。
此外,遗传因素也可能是导致“三倍体无子西瓜”现象的原因之一、在西瓜的育种过程中,人们常常通过杂交选育的方法来获得优秀的品种。
如果不同品种之间的遗传背景较为不同,可能会导致不兼容性,从而影响受精过程。
这种遗传背景不同所导致的不兼容性可能会造成雌雄花发育不协调,进而导致受精困难或无法受精,最终导致“三倍体无子西瓜”的现象发生。
综合上述分析,造成“三倍体无子西瓜”现象的原因主要包括生殖隔离、染色体数量异常以及遗传因素等多个方面。
针对这些原因,我们可以通过改善生殖隔离条件、优化授粉受精环境、筛选染色体数量正常的品种以及通过杂交育种选择配合性强的亲本等措施来减少或规避“三倍体无子西瓜”现象的发生。
这样可以提高西瓜的产量和品质,促进西瓜产业的可持续发展。
三倍体无子西瓜培育的几个疑难问题分析

三倍体无子西瓜培育的几个疑难问题分析三倍体无子西瓜培育的几个疑难问题分析一、三倍体无子西瓜是怎样培育出来的 ,为何无种子?普通西瓜是二倍体(2N=22),无子西瓜是三倍体(3N=33),三倍体无子西瓜是利用二倍体西瓜通过多倍体育种培育出来的。
第一年:制备三倍体种子。
用秋水仙素处理二倍体西瓜萌发的种子或幼苗,获得四倍体 (4N=44)西瓜植株然后让四倍体西瓜作母本,开花时去雄,二倍体西瓜作父本【为什么?下面问题4有回答】,取其花粉授于四倍体雌蕊上进行杂交,含两个染色体组的卵细胞与含有一个染色体组的精子结合,形成的受精卵含3个染色体组,由其发育成的种子就含有3个染色体组 ,这样在四倍体植株上就能结出三倍体的种子。
第二年:获得无子西瓜。
将第一年得到的三倍体种子种下,待其开花后,授以二倍体西瓜的花粉 ,在三倍体植株上结出了无子西瓜。
用二倍体西瓜的成熟花粉给三倍体西瓜授粉的目的,是刺激子房发育成果实 ,并不是受精作用。
三倍体西瓜无子的原因是由于三倍体植株在减数分裂时,同源染色体联会紊乱,因而不能形成正常的生殖细胞,无法完成受精作用,胚珠不能发育成种子 ,而果实能正常发育 ,所以这种西瓜就不含种子。
那么为什么三倍体西瓜不能形成正常的生殖细胞呢?二倍体西瓜的体细胞内具有2套完整的染色体组,在有性生殖过程中,进行减数分裂形成具有1套完整染色体组的配子,这种雌雄配子结合便形成正常的二倍体种子。
四倍体西瓜也是如此形成正常的四倍体种子。
三倍体西瓜的体细胞内有3套完整的染色体组,经减数分裂从理论上讲应该形成2套、各具有16.5条染色体的配子,但事实上是不可能的。
因为在配对时 ,每条同源染色体配对 ,形成11个三价体 ,在分配给子细胞时只能是三价体中的任意1条染色体(称单价体 ,用Ⅰ表示)到一个子细胞 ,另外2条染色体(称二价体 ,用Ⅱ表示)到另一个子细胞 ,这样子细胞中的染色体就会出现11Ⅰ 、10Ⅰ+1 Ⅱ、9Ⅰ+2Ⅱ、·······1Ⅰ+10Ⅱ和各种组合 , 11、12 、13 ·······20、21和22各种数目。
无籽西瓜栽培过程中常见问题及对策

随着科技的发展,无籽西瓜的诞生更加方便了人们的食用。
由于无籽西瓜是二倍体西瓜与四倍体西瓜杂交而成结出的果实,相比起二倍与四倍西瓜,它具有甜度高、口感好、易保存等特点。
然而,虽然它与普通西瓜的栽培方式与技术基本相同,它的存活率远不如普通有籽西瓜。
因此,培育人员需要提高无籽西瓜的培育技术,避免栽培工程中常出现的问题,以此提高无籽西瓜的成活率。
一、无籽西瓜栽培过程中常见的问题及原因1、无籽西瓜的种子发芽率较低无籽西瓜在栽培过程中容易出现种子胚胎发育不良的现象,到最后无籽西瓜的子叶较小且出现发育畸形,无法贮藏足够的营养物质。
并且,胚胎只占种子全部质量的40%左右,相较于普通的西瓜胚胎低了大约11%。
同时,无籽西瓜的种皮与普通西瓜相比更加厚实,且木栓化程度较高,因此胚根在突破种壳的生长过程中会遇到更大的阻力。
此外,无籽西瓜种子种脐部位的种皮大约是普通西瓜的两倍厚度,其他部位的种皮厚度也达到了普通西瓜的1.5倍左右。
而且由于无籽西瓜种子发芽的环境要求较为严格,适温必须控制在33-35℃,比普通西瓜种子的发芽温度要求高大约5℃。
这些严格的发芽环境要求与无籽西瓜种子的特性,都是导致无籽西瓜的种子发芽率较低的关键因素。
2、无籽西瓜的胚芽成苗率不高由于无籽西瓜种子的特性,导致无籽西瓜的胚芽发育不够充足,子叶中未能贮藏足够支撑胚芽发育的营养物质。
因此,胚芽即使成功破土生长,也难以满足其持续生产的需求。
其次,现阶段部分瓜农在进行无籽西瓜的栽培时,忽视了先进育苗技术的合理运用,没有对苗床进行严格的栽培管理。
这就导致在无籽西瓜的栽培过程中出现播种过深幼苗难以突破土层,种子没有及时“摘帽”,苗床的湿度与温度没有科学把控,病虫害防治不及时等问题,进而造成无籽西瓜的胚芽成苗率不高的结果。
3、无籽西瓜在缓苗期出现死苗受到温度低、湿度高等气候因素影响,无籽西瓜栽培地容易出现土壤土质偏黏、透气性差的现象,这就导致无籽西瓜的二瓜苗在定植后会因为沤根而发生大量死苗的状况。
【专题】三倍体无籽西瓜培育中的几个问题

三倍体无籽西瓜培育中的几个问题三倍体无籽西瓜没有种子,那么他生长需要的生长素是哪里得来的呢?三倍体无籽西瓜发育生长素的来源问题新教材上册讲到生长素促进果实发育时说:“发育着的种子能够产生大量生长素,在生长素的作用下,子房发育成果实。
”而下册教材讲三倍体时又言:“三倍体开花时,授以二倍体成熟花粉,能刺激子房发育成为果实(西瓜),因为胚珠并不发育成种子,所以这种西瓜叫无子西瓜”。
那么问题就出来了:没有胚珠,不形成种子,也就不产生大量生长素,那三倍体子房如何发育?其实,问题的关键在于所受的二倍体的花粉起了作用。
我们知道,三倍体植株在减数分裂时由于同源染色体联会紊乱,几乎不可能产生种子。
但是当其柱头接受了二倍体的花粉后,花粉在萌发的过程中,将自身使得色氨酸转化为吲哚乙酸的酶体系分泌到了三倍体西瓜植株的子房中去,促发了其子房合成了大量生长素;还有,二倍体花粉本身也携带少量的生长素,受粉以后也可以扩散到子房中去,正是这两种途径的共同作用,才促使了三倍体西瓜的子房发育,最终形成了无籽西瓜!必须搞清楚的几个问题:①关于两次传粉:第一次传粉是杂交得到三倍体种子,第二次传粉是为了刺激子房发育成果实。
②为何不以二倍体西瓜为母体?如果以二倍体西瓜作为母体,四倍体西瓜作父本,也能得到三倍体种子,但这种三倍体种子结的西瓜,因珠被发育成厚硬的种皮,达不到“无籽”的目的。
③用秋水仙素处理二倍体西瓜幼苗使之成为四倍体,秋水仙素应处理幼苗或萌发的种子。
因为萌发的种子、幼苗具有分生能力,细胞进行有丝分裂,秋水仙素处理后可达到使产生的新细胞染色体数目加倍的目的。
④秋水仙素处理后,分生组织分裂产生的茎、叶、花染色体数目加倍,而未处理的如根部细胞染色体数仍为二倍体。
⑤四倍体植株上结四倍体西瓜,四倍体西瓜内结的种子为三倍体,其种皮为四倍体。
三倍体西瓜的果皮种皮是四个染色体组,来源于母本,胚芽由受精卵发育来,有3个染色体组(2 1),胚乳由受精极核发育来有五个染色体组用二倍体西瓜为亲本,培育“三倍体无籽西瓜”过程中,下列说法正确的是()A.第一年的植株中,染色体组数可存在2、3、4、5个染色体组B.第二年的植株中没有同源染色体C.第一年结的西瓜其种皮、胚、胚乳的染色体组数不同,均是当年杂交的结果D.第二年的植株中用三倍体做母本,与二倍体的父本产生的精子受精后,得不育的三倍体西瓜答案选A。
_三倍体西瓜_学习中的几个疑义简析_梁愈

36生物学通报2009年第44卷第2期在多年的高中生物学教学实践中,有关三倍体无籽西瓜的教学中学生总是存在一些疑惑,比如:三倍体西瓜是不是绝对无籽;为什么选择四倍体西瓜做母本、二倍体西瓜做父本,用反交行不行;为什么三倍体西瓜种子在翌年还要与二倍体西瓜间行种植;三倍体西瓜的性状能不能遗传等。
下面就上述问题进行简要的剖析。
1三倍体西瓜是不是绝对无籽其实三倍体西瓜并非绝对无籽,这是因为三倍体植株的性母细胞在减数分裂中,每同源的3个染色体在联会时,或者形成三价体或者形成一个二价体与一个单价体;而二价体在后期正常分离,单价体随机分向细胞一极,或者说其中2条分向一极,1条分向另一极。
因此就每同源的3个染色体而言,形成二价体配子与形成单价体配子的概率各占1/2。
这样3个染色体组减数分裂的结果,平衡二倍体配子和单倍体配子的概率各为(1/2)11,只有这样的配子才是可育的。
三倍体西瓜的结实率为:[(1/2)11+(1/2)11]2=(1/2)22+2(1/2)11(1/2)11+(1/2)22=1/220所以说三倍体西瓜的结实率极低,并不是绝对没有种子,虽然通常把三倍体西瓜叫做无籽西瓜。
2三倍体西瓜的无籽性状能不能遗传在高三生物学训练题里进行过多次的考查,往往把三倍体西瓜是与无籽番茄的获得相伴行。
很多学生认为无籽番茄的性状可以遗传,而三倍体西瓜的性状不能遗传。
实际上无籽番茄的性状是不能遗传的,因为无籽番茄的获得是用一定浓度的生长素的类似物作用于番茄雌蕊的柱头,这种化学物质刺激子房使它发育成为果实的。
由于没有受精所以不会产生种子,因此这种无籽的性状是不会遗传的。
而三倍体西瓜是用四倍体西瓜做母本,二倍体西瓜做父本,然后在四倍体的植株上把三倍体西瓜的种子取下翌年种植下去,以二倍体的西瓜间行种植,这样就可以在三倍体的植株上获得三倍体西瓜。
由于三倍体西瓜的获得是因为染色体数目发生变化造成的,即遗传基础的变化导致的,所以三倍体西瓜的性状是可以遗传的。
高中教材中关于无籽西瓜的培育的说明

高中教材中关于无籽西瓜的培育的说明人教版高中生物必修二染色体变异这节课课后的拓展题涉及到三倍体西瓜的问题。
尽管这部分内容从原来老教材的正文部分移到了课后的练习中,但在学习这部分内容时很多学生和老师依然存在着疑点。
下面就教学和在网上生物论坛讨论时遇到的疑问进行分析。
1 三倍体无籽西瓜绝不可能结出种子吗?无籽西瓜是同源三倍体(3n=33),是由四倍体母本(用一定浓度的秋水仙素溶液处理二倍体西瓜幼苗而获得的),接受二倍体父本花粉而培育出来的三倍体种子长成三倍体植株所结的果实。
同源三倍体植株的性母细胞在减数分裂时,每同源的三条染色体在减数第一次分裂的前期时,或组成一个三价体,或组成一个双价体和单价体。
在后期时,三价体一般是两条进入一极,一条进入另一极;二价体中两条同源染色体分离正常,移向细胞的两极,单价体一般随机进入两极中的一级[1]。
所以就同源的三条染色体而言,形成二倍体配子和单倍体的配子的概率各位1/2。
而三个染色体组经减数分裂形成二倍体配子和单倍体配子的概率各为(1/2)11,只有这样的配子才是平衡的(可育的)。
因此三倍体西瓜植株形成真正的种子的几率在理论上可推算为[2]:由此可见,三倍体西瓜并非不能产生可育的配子,并非不能结出种子,而是一般情况下结种子的几率很低而已。
由此进一步拓展,为了省去每年制三倍体种子的麻烦,可以将三倍体西瓜植株进行组织培养获取大量的组织苗或人工种子,再进行移栽或种植即可。
2 三倍体无籽西瓜发育时生长素从哪里来?我们知道,发育着的种子能够产生大量的生长素,在生长素的作用下,子房发育成果实。
当三倍体植株开花时,需要授给二倍体普通西瓜的成熟的花粉,以刺激子房发育而成为果实(西瓜),因为胚珠并不发育成为种子,所以这种西瓜叫做无籽西瓜。
问题在于不形成种子也就不能产生大量的生长素,那么三倍体的子房是如何发育成果实的呢?其实,关键在于所授的二倍体的花粉起了作用。
通过上面三倍体西瓜育性问题的分析可知,三倍体植株在减数分裂时由于联会紊乱产生正常配子(2n或n)的概率仅为(1/2)n-1,产生真正种子的概率极低[3]。
无子西瓜培育过程中的六个问题

无子西瓜培育过程中的六个问题袁文祥(江西省井冈山市宁冈中学343609)1.问:经秋水仙素处理的二倍体西瓜幼苗,所有细胞都是四倍体吗?用一定浓度的秋水仙素处理普通西瓜幼苗的生长点,导致染色体加倍成四倍体西瓜,但其根尖等处的细胞仍含2个染色体组,从而实际上是一个嵌合体。
2.问:三倍体西瓜种子种下去后,为什么要授以二倍体西瓜的花粉,三倍体西瓜的植株在减数分裂过程中,由于染色体联会紊乱,不能形成正常的生殖细胞,因而所授予的二倍体的成熟花粉中的精子不能进行受精,但其花粉中含有催化(色氨酸)产生生长素的酶,这样花粉刺激子房合成大量生长素,其次二倍体花粉本身含有少量的生长素,在授粉后可扩散到子房中去。
这两种来源的生长素均能使子房发育成果实。
3.问:二倍体的花粉为什么能刺激三倍体西瓜子房壁产生生长素二倍体的花粉刺激三倍体西瓜子房壁产生生长素的原理:在三倍体植株上授以二倍体的花粉后,花粉在柱头上萌发的过程中,将自身的色氨酸转变为吲哚乙酸的酶体系,并分泌到三倍体西瓜子房中去,引起子房合成大量生长素。
4.问:为什么不用反交组合(二倍体雄×四倍体雌)得到三倍体的西瓜种子呢?四倍体植物属于多倍体,种子较大,把它作为母本培育出来的西瓜种子种下后,植株较健壮,并且结出的无子西瓜中只有柔软的胚珠,没有种子。
如果以四倍体西瓜作父本,二倍体作为母本结出的三倍体种子,将来发育成的植株雌花中的胚珠会生成硬壳,像有种子一样,达不到培育无子西瓜的目的,所以这种杂交方案不能采用。
5.问:为什么不用生长素类似物来获得无子西瓜呢?激素无子西瓜是利用植物激素,处理普通二倍体西瓜的雌花所结没有种子的果实。
最早利用外源激素处理创造当代无子西瓜的是我国著名学者黄昌贤教授,他在1938年采用萘乙酸(NAA)羊毛脂软膏处理切伤的二倍体西瓜柱头,获得了7.21%的无子西瓜。
谭素英用强力坐瓜灵处理未授粉的西瓜雌花子房,也产生无子西瓜果实。
上述利用外源激素处理获得无子西瓜,理论上可行,但费时费工,要严格掌握药剂浓度和处理时间以及严格的栽培技术措施,这种方法也容易产生食品安全问题,因而生产上还难以利用。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性,平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益,请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间:9:00-18:30)。
三倍体无子西瓜培育中的问题释疑
1、三倍体无籽西瓜为什么含糖量比普通西瓜能提高10%,且产量高,抗逆性强
三倍体无籽西瓜的这一系列变异特征,显然是由于核内染色体加倍,以致等位基因增加而引起的“剂量效应”。
当然,由于三倍体西瓜无籽,本当储藏于种子的子叶中的那部分营养物质,就以糖的形式存在于果实的果肉细胞中了,这也是三倍体无籽西瓜比普通西瓜含糖量高的原因之一。
2、使用人工方法获得同源四倍体,为什么选择二倍体西瓜的幼苗或萌发的种子作为处理对象
人工诱导多倍体的形成实质上是利用秋水仙素作用于正在进行有丝分裂的细胞,抑制其纺锤体的形成,使染色体的着丝点分裂后,两姐妹染色单体分开形成的子染色体不能分配到两个子细胞中去,从而导致植株体细胞的染色体数目加倍。
由于二倍体西瓜的幼苗或萌发的种子,其分生组织的细胞分裂能力较强,故适合作为处理对象。
3、用秋水仙素处理二倍体西瓜幼苗,是否所有细胞染色体组都是四个
用秋水仙素处理二倍体西瓜幼苗使之成为四倍体,秋水仙素应处理幼苗或萌发的种子。
因为萌发的种子、幼苗具有较强的分生能力,细胞进行有丝分裂,秋水仙素处理后可达到使产生的新细胞染色体数目加倍的目的。
但秋水仙素处理后,只能使分生组织分裂产生的茎、叶、花染色体数目加倍,而未处理的如根部细胞染色体组数仍为两个染色体组。
4、获得三倍体西瓜种子(♀4n×♂2n)时,用二倍体为四倍体提供花粉,如果反交,能否获得三倍体西瓜种子
用四倍体植株作母本,用二倍体植株作父本,进行杂交,就能在四倍体上结出三倍体的种子。
如果反交,能否获得三倍体的西瓜种子呢四倍体与二倍体西瓜,无论正交或反交,都能产生三倍体的种子。
但是反交获得的三倍体西瓜雌花中的珠被会发育成硬壳种皮,种子发育比较困难,形成的三倍体种子难于萌发;且果实品质差,而正交,不但能获得三倍体的种子,且四倍体的西瓜吃着味道甜美。
故获得三倍体西瓜种子时通常以二倍体为四倍体提供花粉。
5、同源四倍体与二倍体杂交后获得三倍体西瓜,为什么高度不育
三倍体西瓜的细胞内有三个染色体组,当它进行进行减数分裂时,由于同源染色体的联会配对会发生紊乱,造成染色体很难平均分配到子细胞中去,结果得到的绝大多数配子是染色体数目不均衡的配子,不能正常的受精结实,只有极少数的配子为正常配子,可见三倍体无籽西瓜是高度不育的。
6、三倍体无籽西瓜真的无籽吗若有子,可为几倍体
三倍体无籽西瓜在减数分裂过程中,由于细胞中存在三条相同的同源染色体,因此在减数第一次分裂的联会时期,常常发生联会紊乱,导致不能产生正常的生殖细胞,因此我们说三倍体无籽西瓜是无子的。
但也会出现减数分裂过程中,两组染色体移向一极,;另一组移到另一极,这样就可以产生含两个染色体组和含一个染色体组的生殖细胞,那么它在接受二倍体植物产生的花粉以后,就可以完成受精作用,形成含三个染色体组和含两个染色体组的受精卵,将来就可以形成三倍体和二倍体的种子。
也可能三个染色体都移向一极。
7、三倍体无籽西瓜能否遗传如何遗传
因为三倍体无籽西瓜的原理是染色体变异,属于可遗传的变异,能遗传。
但是三倍体无籽西瓜由于没有种子,所以不能通过有性生殖产生后代,要想大量繁殖,只能通过无性繁殖产生后代(如扦插瓜秧)。
8、三倍体无籽西瓜培育过程中两次用到二倍体西瓜的花粉,其生理作用相同吗
两次授粉,其生理作用是不同的。
(1)第一次授粉是将普通二倍体西瓜的花粉授在四倍体西瓜的雌蕊柱头上,其目的是让二者进行杂交得到三倍体种子。
(2)第二次授粉是将二倍体的花粉授在三倍体的雌蕊柱头上,其目的是为了刺激三倍体西瓜的子房发育成果实。
那么二倍体西瓜的花粉为什么能刺激三倍体西瓜的子房发育成果实呢原因有二:一是二倍体西瓜的花粉能产生少量生长素,二是二倍体西瓜的花粉中有一种色氨酸酶,能催化三倍体西瓜细胞内的色氨酸转化为生长素,这样就满足了三倍体西瓜子房发育成果实所需要的生长素。