植物生理进展研究
植物生理学研究进展
植物生理学研究进展植物生理学研究进展论文植物生理学研究进展论文题目：植物的抗性生理及研究综述学院：农学院1植物生理学研究进展论文班级：农贸11-2班学号：1101109040 姓名：李媛媛2植物生理学研究进展论文植物的抗性生理及研究综述摘要：近年来世界气候越来越不稳定，全球变暖，冬季变冷，旱灾涝灾也经常出现，盐碱性土地增多，影响植物生长的因素越来越多。
逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。
有些植物不能适应这些不良环境，无法生存，有些植物却能适应这些环境，生存下去。
而造成这种现象的原因是植物抗性的强弱。
本文将对植物的抗旱性，抗盐性，抗病性等方面具体阐述植物的抗性生理，以利于更深入的研究。
关键词：抗旱性抗盐性抗病性一、植物的抗旱性干旱对植物生长和繁殖、农业生产和社会生活有着极其重要的影响，其对世界作物产量的影响，在诸多自然逆境中占首位，其危害程度相当于其他自然灾害之和。
因此，干旱是制约植物生长发育的主要逆境因素，研究植物的抗旱性对农业生产实践及稳定荒漠生态具有极其重要的作用。
另外，抗干旱植物对抵御风沙等自然灾害、稳定干旱区环境，亦起着不容忽视的作用。
1、干旱对植物的影响干旱对植物的生长发育及生理生化代谢的影响主要集中在以下几个方面：①破坏膜透性，使细胞内容物外渗，影响细胞器的结构和膜脂―蛋白质组分。
②膨压降低，细胞分裂减慢甚至停止，因而细胞生长受抑制，同时造成水分按水势大小重新分配，以致使老叶过早枯萎、脱落。
③设法关闭气孔，减少CO2的供应，以影响叶绿体的结构而造成光合作用减弱。
④减少内源激素中促进生长的激素，延缓3植物生理学研究进展论文或抑制生长，使ABA 大量增加，而CTK减少，刺激乙烯的产生。
根系合成的ABA 又作为一种根源信号物质，通过木质部蒸腾流到达地上部分，调节地上部分的生理过程，而实现植物对干旱胁迫的适应。
⑤减少蛋白质合成，使游离氨基酸和甜菜碱增多。
⑥促进活性氧积累，导致脂质过氧化。
2、干旱伤害植物的机理干旱对植物的影响通常易于观察，如植株部分敏感器官萎蔫。
植物抗寒生理的研究进展
植物抗寒生理的研究进展
植物抗寒生理的研究进展主要涉及以下几个方面：
1. 低温适应机制：植物在低温环境下生存和生长的能力是至关重要的。
研究已经发现，植物通过一系列的生理生化机制来适应低温环境，包括产生冷反应基因和相关的基因，以及这些基因之间的相互作用。
2. 植物激素在抗寒中的作用：植物激素在植物抗寒中起着重要的作用。
例如，脱落酸（ABA）可以诱导植物产生抗寒性，而细胞分裂素则可以保护植物免受低温的伤害。
此外，一些植物激素还可以调节植物对低温的响应，如钙调蛋白激酶和MAPK等。
3. 抗寒基因的鉴定和功能研究：随着生物技术的发展，越来越多的抗寒基因被鉴定和研究。
这些基因包括编码保护酶类（如SOD、POD、CAT等）的基因、调节ABA合成和信号转导的基因等。
对这些基因的研究将有助于我们更深入地了解植物抗寒的分子机制。
4. 抗寒锻炼和适应性生理变化：植物在经历低温锻炼后，可以产生一系列适应性生理变化，如增加膜的稳定性、提高保护酶的活性等。
这些变化有助于植物在低温环境下生存和生长。
5. 抗寒育种：通过选择具有抗寒特性的品种，培育出抗寒能力更强的植物，是植物抗寒研究的一个重要应用。
通过结合传统育种方法和现代生物技术，可以培育出既具有优良农艺性状，又具有较强抗寒能力的植物新品种。
总的来说，植物抗寒生理的研究进展在多个领域都有所涉及。
未
来，随着生物技术的不断发展，我们期待在植物抗寒生理的研究中取得更多的突破和进展。
植物生理学研究进展与展望
植物生理学研究进展与展望植物生理学是研究植物生物体内各种生理过程规律以及其调控机制的学科。
它的发展对于我们深入了解植物生长发育、适应环境以及提高作物的产量和品质具有重要作用。
随着科学技术的不断进步和研究手段的不断丰富，植物生理学的研究也取得了显著进展，并且展现出了许多令人兴奋的发现。
本文将对植物生理学的研究进展进行回顾，并展望未来的发展方向。
一、植物生理学研究进展1. 光合作用机制的研究光合作用是植物最基本的生理过程之一，也是能量和有机物质的来源。
过去几十年里，人们对光合作用的机制进行了广泛的研究。
在光合作用的过程中，光能被吸收并转化为化学能，通过光合作用速率、光能利用效率等指标，人们对光合作用的机制有了更深入的了解。
2. 植物营养的研究植物营养是植物生长发育的基础，涉及到植物对养分的吸收、转运和利用等过程。
人们通过研究植物对养分的吸收机制和调控途径，可以为作物的肥料利用率和养分高效利用提供理论依据。
3. 激素的研究植物激素是植物内部信号物质，能够调控植物的生长发育、逆境响应等过程。
过去几十年里，人们对植物激素的合成、信号传导和生物学功能进行了广泛研究。
这些研究为我们深入了解植物的生长调控机制提供了重要的线索。
二、植物生理学研究展望1. 多维度研究植物生理学未来的植物生理学研究将更加强调从多个维度进行研究。
随着系统生物学、生物信息学、基因组学等学科的发展，我们可以通过大规模数据的采集和分析，绘制植物生理过程的整体图谱。
通过多维度研究，我们可以更全面地了解植物生理学的规律和机制。
2. 探索植物与环境的互动关系植物生长发育是受环境因素的调控的，而植物生理学的研究也需要紧密结合环境因素进行。
未来的植物生理学研究应该更加注重揭示植物与环境的互动关系，深入研究植物在不同环境下的适应机制和生理响应。
3. 利用新技术促进植物生理学研究的发展随着科学技术的不断进步，各种新技术的出现为植物生理学的研究提供了新的手段和思路。
植物生理生化的研究现状
植物生理生化的研究现状植物生理生化是研究植物生命活动中各种物质代谢与生理功能的科学。
主要涉及植物与环境之间的互动以及植物内部的物质代谢途径和调控机制。
植物生理生化的研究现状是怎样的呢？一、植物生理生化研究的重要性植物是地球上最重要的生物体之一，植物的生理生化研究对于不断增长的人类粮食需求，保护生态环境，以及新药与新材料的研发等都具有十分重要的意义和作用。
二、植物生理生化的研究领域1.植物的生长发育过程植物的生长发育过程包括根、茎、叶、花和果实等阶段，每个阶段都会受到不同环境因素的影响。
植物的生理生化研究可以探究这些环境因素对植物生长发育的影响机制，为优化植物生长环境提供科学依据。
2.植物对环境的响应植物生活在环境中，其生长发育和生理机能都受到环境因素的调节和影响，尤其是非生物因素如光、温度、湿度、CO2、大气中的污染物质等。
同时，生物因子如病原体、天敌也会对植物造成影响。
植物的生理生化研究可以深入了解植物对环境因素的响应规律和适应机制。
3.植物对外界物质的吸收和转化植物必须通过根系统吸收水和营养物质，以满足其生长发育的需求。
在吸收过程中，植物需要避免吸收有毒元素，同时还需要克服土壤质量差、作物食用价值低等问题。
植物的生理生化研究可以深入了解植物对营养元素的吸收机制和克服外界不良因素的途径。
4.植物代谢及其调控植物代谢涉及到糖类、蛋白质、脂类等多种物质代谢。
植物生理生化研究可以了解植物代谢的基本原理和调控，为改良作物品质和开发新药等产业提供科学依据。
三、植物生理生化的研究方法植物生理生化的研究需要运用一系列的分子生物学、细胞生物学、生物化学和生态学等方法。
其中，液相色谱、质谱、酶联免疫吸附法、分子生物学、基因工程等是常用的技术手段。
四、植物生理生化的研究进展在植物生理生化研究领域，研究人员通过对植物基因、蛋白、代谢等方面进行分析和研究，发现了许多新颖性的生理生化机制。
例如：植物质膜激酶体系的发现、脯氨酸代谢途径研究、二氧化碳、热量和干旱胁迫对植物的影响及响应等都有了很多新的认识。
植物生理学的研究现状和发展趋势
植物生理学的研究现状和发展趋势植物生理学是研究植物在生长、发育、代谢等方面的生理性特征和规律的科学，其研究的内容涵盖了植物生命活动的各个方面，是植物科学的重要分支之一。
在当今世界，随着环境污染和气候变化的影响，农业和生态环境的问题日益凸显，植物生理学的研究越来越受人们的关注。
本文将介绍植物生理学的研究现状和发展趋势。
一、植物生理学的研究现状1、植物激素的研究植物激素是一种特殊的生化物质，它能调节植物的生长、发育和代谢等生物过程，是植物生理学的研究热点之一。
目前，对于植物激素的作用机理和调控机制，学界还存在争议，因此，相关的研究尚处于不断深入阶段。
2、植物生长调节剂的应用研究植物生长调节剂是植物生理学领域中的一种重要物质，它具有控制植物生长的特殊作用。
随着农业技术的不断发展，植物生长调节剂的应用已经成为现代农业中的一种重要技术手段。
目前，植物生长调节剂的研究重点在于寻找新型生长调节剂，提高其效果，并研究植物激素和生长调节剂之间的相互作用。
3、植物逆境生理学的研究随着环境污染和气候变化的影响，植物受到了越来越多的逆境胁迫，如高温、低温、干旱、盐碱、重金属污染等。
因此，植物逆境生理学的研究也越来越受到重视。
目前，学界主要关注于研究逆境对植物生长发育的影响和调控机制，以及开发新型抗逆性品种。
二、植物生理学的发展趋势1、从分子水平到系统水平的转化随着生命科学的发展，植物生理学也朝着从分子水平到系统水平的转化方向发展。
传统的植物生理学主要关注于植物的生长、发育和代谢等方面的生理性特征和规律，而系统生物学则注重研究植物的整体性问题，如植物的生长规律、生态系统的运作等。
将传统的植物生理学和系统生物学相结合，可以更加深入地了解植物的生理特性和规律，研究植物生命活动的整体性问题。
2、基于高通量技术的研究高通量技术是一种可以同时分析大量分子数据的技术，它在生命科学领域中发挥了重要作用。
随着植物基因组学和蛋白质组学的快速发展，高通量技术在植物生理学中的应用也越来越广泛。
植物生理学的研究方向
植物生理学的研究方向植物生理学是研究植物生活过程中的物质和能量转化、生长发育、适应环境变化等方面的学科。
随着科学技术的不断进步，植物生理学的研究方向也在不断拓展和深化。
本文将介绍当前植物生理学的主要研究方向和相关进展。
一、植物代谢与营养调控植物代谢与营养调控是植物生理学的重要研究方向之一。
植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物质，进而参与细胞分裂、生长发育和抵御逆境等生理过程。
近年来，研究人员发现一些新的代谢调控途径和信号分子，如植物激素、光信号和响应等，对植物的生长发育和逆境响应起到重要调控作用。
在此基础上，研究人员通过转基因技术和遗传改造等手段，对植物代谢和营养调控进行深入研究，并利用这些研究成果培育出更为高效的农作物品种。
二、植物生长发育与分子调控植物生长发育与分子调控是植物生理学另一个重要的研究方向。
植物生长发育是由一系列复杂的细胞分裂和分化过程组成，受许多内外因素的调控。
在细胞水分平衡调节、激素合成和运输、基因表达等多个层面上，植物生长发育过程受到严格的调控。
通过研究基因调控网络和信号传导通路，研究人员可以更好地理解植物生长发育的分子机制，为培育优良的农作物品种和控制植物生长提供理论依据。
三、植物对逆境的响应与适应策略植物在面对环境逆境时会触发一系列的生理和生化反应，以适应环境的变化。
植物对干旱、高温、盐碱和病虫害等逆境的响应机制成为植物生理学研究的重要方向之一。
研究人员通过解析植物对逆境的信号传导和基因表达调控机制，探索植物逆境响应的分子基础和调节途径。
同时，利用遗传改良和分子育种等手段，培育出更适应恶劣环境的优良品种，提高农作物的耐逆性和产量。
四、植物与环境间的互作关系研究植物与环境之间存在着密切的相互作用关系。
研究植物对环境变化的敏感性、适应性和响应机制，对于解析植物的环境适应和生态系统的稳定性具有重要意义。
植物生理学的发展使得研究人员能够更好地理解植物在全球变化等大尺度环境变化下的响应机制，预测未来环境对植物分布和生态系统结构的影响，为生态环境保护和可持续发展提供科学依据。
植物生理学研究的最新进展
植物生理学研究的最新进展植物生理学作为植物学的一个重要分支，研究植物生长、发育和适应环境的基本原理和机制。
通过对植物内外环境的分析和调控，植物生理学在提高农作物产量和品质、保护生态环境、改良植物基因等方面发挥着重要作用。
最近几年，植物生理学的研究取得了诸多突破和进展，本文将从植物生长调节、植物逆境抗性以及植物光合作用三个方面进行介绍。
植物生长调节是植物生理学的核心内容之一。
植物寻求充足的养分、水分和阳光来满足生长发育的需要。
近年来，研究人员发现了一类被称为植物生长素的植物内源激素，它在植物生长发育中起着重要的作用。
生长素不仅能够促进植物细胞分裂和延长，还能够调节植物根系的形成和植物的开花结实过程。
同时，研究人员还发现了其他一些新的植物激素，如脱落酸和植物早衰激素等，它们在植物生长中也发挥着重要的调节作用。
植物逆境抗性是植物生理学的另一个重要研究方向。
逆境条件如干旱、高温、盐碱等环境压力对植物生长发育产生了严重的影响。
为了应对逆境条件，植物进化出了一系列的适应机制。
最近的研究发现，植物通过调节植物激素的合成和信号传导来适应逆境条件。
比如，脱落酸在干旱条件下可以促进植物的根系生长和抗逆能力；茉莉酸通过协同其他植物激素来调节植物的抗逆性能。
此外，一些抗逆基因和非编码RNA等新的分子机制也在逆境条件下发挥着重要作用。
植物光合作用是植物生理学研究的重点之一。
光合作用是植物通过光能转化为化学能的过程，为植物提供了能量和有机物质。
最新的研究表明，植物在光合作用过程中利用光来感知光照强度和光质，并在此基础上调节光合酶的活性和植物的光合产物分配。
例如，光照强度过高时，植物会通过降低光合酶的活性来保护叶绿素免受光破坏；在红光和蓝光的调控下，植物可以提高光合产物的积累并促进植物的生长。
此外，近年来还有关于植物光合作用的新机制的发现，如植物对红外光的感应和利用等。
综上所述，植物生理学的研究取得了许多重要的突破和进展。
通过对植物生长调节、植物逆境抗性以及植物光合作用的深入研究，我们能够更好地了解和利用植物的生长机理，并为农业生产和环境保护提供科学依据。
植物生理学的新进展与应用前景
植物生理学的新进展与应用前景植物生理学是研究植物生长发育、代谢、适应环境和产生物质的生理学科。
随着科学技术的不断发展，植物生理学也在不断涌现新的进展和应用前景。
一、研究进展1. 植物应激反应机制的深入研究环境的不断变化会对植物产生应激反应，影响植物的生长和发育。
植物生理学家通过对植物应激反应机制的研究，发现了许多新的信号通路和分子机制，如蛋白质磷酸化和乙烯信号通路等。
2. 植物遗传工程技术的不断创新植物遗传工程技术可以为植物的改良和优化提供有力支持。
随着技术的不断创新，植物生长调节因子、抗性基因和代谢途径等的基因已经被分离出来，并成功地用于植物遗传工程中。
3. 植物与微生物互作的研究植物与微生物之间存在着复杂的互作关系。
植物生理学家研究了植物与微生物互作的分子机制和调控机制，结果表明植物通过与共生微生物建立关系来改善其生长和适应环境。
二、应用前景1. 植物种子的优化加工种子是植物繁殖的重要形式，植物种子的优化加工可以提高植物的种子萌发率和生长速度，为农业生产和林业生产带来更好的效益。
2. 植物保鲜技术的发展随着人们对于健康和营养要求的不断提高，植物保鲜技术的需求也在不断增加。
植物生理学家利用天然产生的物质和植物基因工程技术，研究并开发出了多种植物保鲜技术。
3. 植物抗逆性研发随着全球气候变化的加剧，植物受到干旱、高温等多种环境胁迫，植物的抗逆性成为重要研究领域。
植物生理学家通过研究植物生理机制，探索和应用植物抗逆性基因，为植物的种植和保护提供重要技术支持。
总之，植物生理学的新进展和应用前景是非常广泛和深远的。
未来，我相信植物生理学将成为解决全球农业、林业、环保等重要问题的关键领域。
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• 4、留一点空间让学生思考，不求答案十全 十美……
谢谢！
11
H
H 13 16 CH3 17 2
12
1
19CO
O
10 9
H 8
14 15
OH
13 16
CH2
17
3
4
5 H H
6
7 COOH
赤霉烷
Hale Waihona Puke 赤霉酸（GA3）physiological draft
主要生理作用： 主要生理作用： 植株长高 种子萌发 形成无籽果实
CK
100pg
1ng
植株长高
α –淀粉酶
糊粉层
• 二、生长素（Auxin, IAA) 生长素（
• １、生长素生物合成 • （１）色氨酸途径是植物生长素合成的主 要途径
-CH2COOH N
色氨酸(Trp) 色氨酸 COOH NH2 *Trp 单氧化酶 O2 NOH -NH2 *Trp 脱羧酶
N
*Trp 转氨酶 COOH O
CO2
NH2
N
吲哚-3-乙羟氨 O NH2
GA
胚乳 淀粉 S 麦芽糖，G
O2
小 盾 片
啤酒工业应用
种子萌发时GA诱导糊粉层α –淀 粉酶合成和胚乳中淀粉水解为S 示意图
• 无籽葡萄生产应用
通过SLR1 中间信号转导组分结合使DELLA蛋白 分解，促进基因表达。
• ２、细胞分裂素（Cytokinin, CTK） 主要生理功能： 主要生理功能： 促进细胞分裂： 促进细胞分裂：
• ４、生长素通过基因表达和激活质膜ATP 生长素通过基因表达和激活质膜 酶实现对伸长（生长） 酶实现对伸长（生长）的调控
对照 IAA
生长素对胚芽鞘切段的促进作用
（１）生长 素通过去除 生长素响应 基因上的 AUX/IAA激 活生长素响 应启动子， 调节基因表 达。
生长素通过质膜ATP酶的基因表达和激活促进细胞伸长
抑制剂干扰PIN1分布影响IAA极性运输。
• 植物向光性、向重力性、极性、顶端优势 等均与IAA外流载体有关。
• ３、生长素的生 理作用： 理作用： • 两面性(见课本 50页)。 • 转基因表明过度 表达ＩＡＡ抑制 植物生长。 • 杀草原因是干扰 体内激素平衡。
正常 植株
ＩＡＡ过 表达植株
转基因植物叶绿素含量 提高
转基因植物老叶CTK含量 大大提高
Accumulation of kn1 RNA in leaves induced to senescence in SAG:kn1 plants
转基因植物延 缓衰老
3.脱落酸（ Abscisic acid ，ABA） 脱落酸（ 脱落酸 ）
K+ pH K+出 通道
ABA诱导气孔关闭机理示图
5. 乙烯（Ethylene Eth） 乙烯（ ）
• 主要生理功能：催熟： 主要生理功能：催熟：
• 500-1000 mgL-1乙烯利催熟
• 转反义ACC氧化酶基因延长果实贮藏期 （采摘后3周，左转基因果实，右对照）
三重反应
拟南芥（Arabidopsis thiliana）乙烯不敏 感 etr1 和过敏感 ctr1突变体。
• 2.植物激素（生长调节剂）在生产上已有广 泛的应用，有关控制植物激素的转基因已 显示出其一定的前景，但切忌不合理使用 和不科学的宜染。
• 3.以激素信号转导为核心的激素作用机制及 其对生长发育的调控是当前研究的指点。 • IAA、GA、Eth和BR相对清楚。 • 通过内源植物激素控制植物发育、达到优 质、高产、高抗将成为维护生态和诣的重 要手段。
拉近了植物激素和动 物激素的距离
• BR在膜上的受 体
BR信号转导途径
四、重点提示
• 1、植物激素各自具有独特的生理功能和引起植物 反应的形态指标，这是由各自的受体所决定的。 但激素功能的表现又是错综复杂的，激素在体内 的平衡是调节植物发育进程的重要方式。
IAA、GA、CTK过量表 达转基因植物。
三、其他植物激素
• １、 赤霉素 （Gibberellin, GA)
• １、 赤霉素（Gibberellin, GA) 赤霉素（ • 至少127 成员。 成员。 至少
11 12 20 CH3 2 3 18 CH3 1 5 19 H H CH3 10 9 8 4 6 7 CH3 14 15 HO
18CH3
异戊二烯焦磷酸
异戊二烯焦磷酸直接合成和紫黄质氧化形成ABA
主要生理功能： 主要生理功能： 促进休眠、脱落。 促进气孔关闭----抗蒸腾剂。
Sorghum 对照
ABA
K+入 通道
Ca2+ ADP+Pi
ABA
Ca2+渗入通道
H+
ATP Ca2+
Ca2+
S-型阴离子通道 型阴离子通道
AVacuole
R-型阴离子通道 型
植物生理学研究进展
-----植物的激素调节 植物的激素调节
浙江大学生命科学学院 蒋德安 课本:人教社第3章45-57
• • • •
一、教材简评 二、生长素 三、其他植物激素 四、重点提示
• 一、教材简评 • 第1节，生长素的发现 • 从植物的向光性观察，到一步步求证， 描述了生长素发现的科学思维和研究方法。 • 提出的植物激素定义简明、清晰： • 植物体内产生，能从产生部位运送到作用 植物体内产生， 部位， 部位，对植物生长发育有显著影响的微量 有机物。 有机物。 • 技能训练讨论题能引发思考？有问题吗？
N 吲哚乙酸(Indole acetic acid ,IAA) 吲哚乙酸
• （２）玉米橙果皮籽粒证实存在色氨酸以 外的生长素合成途径。
红果皮籽粒缺乏色氨酸，加入色氨酸不会到IAA中, 但有比正常籽粒高50倍的结合态IAA。
• ２.生长素的极性运输 生长素的极性运输 • 细胞形态学下端IAA外流载体（PIN1）参与 IAA的极性运输。
• 第2节 生长素的生理作用： • 正确的引入器官效应和浓度效应，介绍了 生长素类似物(生长素类植物生长调节剂)在 生产上的部分应用成果。 • 在探究中，要求运用浓度实验，加深学生 对生长素两面性的认识。
第3节 其他植物激素： 论述的各自最主要的生理功能基本准确。 问题： 1、果实成熟不是赤霉素主要功能。 2、抑制细胞分裂不是脱落酸主要生理功能。 3、“油菜素” 应为“油菜素内酯”或“油 菜素甾醇”。 • 4、物生长调节剂概念不完整：人工合成的、 与植物激素功能相似的对植物生长发育有调 与植物激素功能相似的 节作用的化学物质。 • • • • • •
乙烯受体膜上定位在膜上， 乙烯受体膜上定位在膜上，含有铜元素
乙烯与膜上受体结合，锁住受体功能，引起基因表达改变， 乙烯与膜上受体结合，锁住受体功能，引起基因表达改变， 受体功能 导致代谢和形态变化。 导致代谢和形态变化。
• 6. 油菜素内酯（ BR， Brassinolide；油 菜素甾醇，Brassinosteroid）
CH3 H H-N-CH2-C=C CH2OH N N H N N H
玉米素
• 延缓植物衰老（抑制衰老基因表达）
转基因植物应用
烟草过表达 CTK合成基 因 ，导致 CTK过量植 株畸形
•
引自1999 The Plant Cell
细胞分裂素合成基因与衰老相关基因起动子融合 转基因植物，自动调节CTK含量，延缓叶片衰老 含量， 转基因植物，自动调节 含量
N
色胺
吲哚-3- 丙酮酸 吲哚 丙酮酸(IPA)
*IPA
N
O2 胺氧化酶 -NH2
N
吲哚-3-乙 氨(IAM)
N
脱羧酶
CO2 O IAld 还原酶
OH Tol 氧化酶
吲哚-3-乙氰(IAN)
*氰酶 *IAM 水解酶
N
吲哚-3吲哚 乙醛(IAld)
+H2O -2H IAld 脱氢酶 COOH
N
N
吲哚-3-乙醇 (TOL)