报春花属植物二型花柱的适应意义研究
濒危植物安徽羽叶报春两种花型的繁育特性及其适应进化
濒危植物安徽羽叶报春两种花型的繁育特性及其适应进化邵剑文;张文娟;张小平【摘要】二型花柱的维持机制和自然选择压力多年来一直是生态学和进化学研究领域的热点之一.通过实验室栽培和野外观察统计相结合的方法,对安徽羽叶报春两种花型(长柱花和短柱花)的形态特征、花粉活力、柱头可授性、花粉/胚珠比、自然授粉及结籽能力、自交亲和性等繁育特性进行了比较研究.结果表明:长、短柱花的花冠直径和裂片宽无明显差异,而花冠筒、雌蕊和雄蕊高、花粉数目及大小、P/O比均有显著差异.在自然条件下,长柱花所接受的总花粉数要明显高于短柱花的总花粉数,但所接受的异型花花粉数和平均每果结籽数两者无显著差异.长柱花和短柱花的花粉和柱头活力相似,均能在较长时间内维持较高活力,仅在开花末期显著下降.两种花型的花在自花授粉、同型异花授粉、异型花授粉条件下均能结籽,但异型花授粉的结籽数均明显高于白花授粉和同型异花授粉结籽数.在长柱花各种授粉方式中,花粉萌发率无明显差异,但异型花花粉管的生长速度明显比同型异花花粉和自花花粉的快,而在短柱花柱头上表现为异型花授粉的萌发率最高,但只要萌发后在花柱中的生长速度无显明差异.此外,综合上述结果,对二种花型花部综合征的维持机制及自然选择压力进行了探讨.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2011(031)021【总页数】10页(P6410-6419)【关键词】安徽羽叶报春;二型花柱;繁育特性;花部综合征;选择压力【作者】邵剑文;张文娟;张小平【作者单位】安徽师范大学生命科学学院,芜湖241000;生物环境与生态安全安徽省高校重点实验室,芜湖241000;安徽师范大学生命科学学院,芜湖241000;安徽师范大学生命科学学院,芜湖241000;安徽省重要生物资源保护与利用研究重点实验室,芜湖241000【正文语种】中文二型花柱是指同一物种具有长柱花(即雌蕊柱头位于花冠筒口，而雄蕊花粉囊位于花冠筒中部)和短柱花(即雌蕊柱头位于花冠筒中部，而雄蕊花粉囊位于花冠筒口)两种类型的花朵，它是最常见的一种雌雄蕊异位［1］。
报春花科植物化学成分及药理活性的研究
01
生物碱
主要存在于报春花科植物的根部，具有抗肿瘤、抗炎、抗菌等药理活性。
02
黄酮类化合物
主要存在于报春花科植物的花、叶和果实中，具有抗氧化、抗炎、抗衰老等药理活性。
采用溶剂提取法、超声波辅助提取法、微波辅助提取法等方法，从报春花科植物中提取出各种化学成分。
提取
采用萃取、蒸馏、结晶等方法，将提取得到的化学成分进行分离纯化，得到单一的化合物。
生态适应性
报春花科植物的化学成分复杂，包括黄酮类、酚类、萜类和生物碱等，具有多重药理活性。
化学成分复杂性
报春花科植物的资源分布和特点
报春花科植物的开发利用现状
药用价值
报春花科植物具有重要的药用价值，已有多种药物从报春花科植物中提取或合成。
深入挖掘
尽管报春花科植物在药用、保健和园艺方面已有一定的开发利用，但仍有很多资源未得到充分挖掘和利用。
研究报春花科植物的化学成分及药理活性，有助于深入发掘其药用价值，为药物研发提供新的候选物质。
研究目的和内容
研究方法和范围
采用文献调研、实验研究等相结合的方法，对报春花科植物的化学成分及药理活性进行深入研究。
通过细胞生物学、分子生物学等实验方法，研究报春花科植物的抗炎、抗氧化、抗肿瘤等药理作用机制。
xx年xx月xx日
报春花科植物化学成分及药理活性的研究
目录
contents
引言报春花科植物化学成分研究报春花科植物药理活性研究报春花科植物的开发和利用研究结论和展望参考文献
01
引言
1
研究背景和意义
2
3
报春花科植物资源丰富，具有重要药用价值和文化意义。
传统医学和现代药理学研究表明，报春花科植物具有抗炎、抗氧化、抗肿瘤等作用。
报春花属植物资源与引种栽培研究进展
报春花属植物资源与引种栽培研究进展作者：董玲玲张启翔来源：《山东农业科学》2010年第05期摘要:报春花属(Primula)植物为著名的高山花卉,色彩绚丽、花型独特,观赏价值高。
本文综述了报春花属植物在种质资源的地理分布、种群特性、引种栽培、栽培环境因子方面的研究进展,并提出了报春花属植物今后的研究方向。
关键词:报春花属;种质资源;引种栽培;研究进展中图分类号:S682.1+50.2 文献标识号:A 文章编号:1001-4942(2010)05-0062-04报春花为三大高山花卉之一,具有较高的观赏性,多数种类为多年生宿根花卉。
本属植物花色丰富,有白、粉、红、黄、橙、淡紫等,花期各异,1～8月均有开花的种类,很多是盆栽、花境、野趣园和岩石园的良好材料。
国内外一些研究机构及高校开展了本属植物的研究。
本文重点综述了报春花属植物资源的分布、种群特性、引种栽培、栽培环境因子方面的研究进展,并提出了报春花属植物今后研究的方向。
1 报春花属植物地理分布报春花属(Primula)是报春花科(Primulae)最大的属,约有500种[1],主要分布在北半球温带和高山地区。
中国有该属植物300余种,主要分布在云南、西藏和四川。
从世界范围来看,报春花科有70%的属和60%的种集中分布在两条分布带上。
一条自我国西部沿喜玛拉雅至克什米尔,这一带的东段较宽,包括了缅甸和越南北部、我国云南和四川、贵州两省的西部;西段较窄,主要沿喜玛拉雅山脉和雅鲁藏布江河谷,很少种类分布到高原面上。
在这一地带又以我国西南横断山区和东喜玛拉雅种类最为丰富,是报春花属现在的分布中心和多样化中心。
另一条带以高加索和阿尔卑斯山为中心,东部向伊朗北部稍延伸,西段与比利牛斯山脉相连,北至欧洲南部山区,向南延伸到地中海区,报春花属的几个组 Sect.Julia、Sect.Megaseifolia、Sect.Auricutastrum为这一地区特有,高加索至阿尔卑斯山可称为本属的第二分布中心。
翠南报春传粉生物学研究.
园艺学报 2011，38（3）：519–526 http: // www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@ 翠南报春传粉生物学研究周蕴薇*，申丽丽，王晓丽，韩立群（东北林业大学园林学院，哈尔滨 150040）摘 要：对黑龙江省森林植物园内引种的翠南报春（Primula sieboldii E. Morren）的花期、花部形态、访问昆虫种类、访问行为及访花频率等进行观察，同时对其花粉活力、柱头可授性、花粉胚珠比（P/O）及繁育系统进行了检测。
结果显示：翠南报春是典型的花柱二型植物，在同一居群中同时具有长花柱（Pin型）和短花柱（Thrum型）两种花型；花期在5月份；开花后3 d内花粉活力和柱头可授性均较强；杂交指数OCI值为3或4，P/O比值幅度244 ~ 361，按照OCI值，其繁育系统属于异交、部分自交亲和、需要传粉者；依据P/O数据，其繁育系统属于兼性异交型。
翠南报春的主要访花昆虫有：鳞翅目的绿带翠凤蝶（Papilio maackii M.）、黑纹粉蝶（Pieris melete M.）、草地螟（Loxostege sticticalis L.）、黑边天蛾（Haemorrhagia sp.）、金凤蝶（Papilio machaon L.）；双翅目的短腹管蚜蝇（Eristalis arbustorum L.）。
天气晴朗时，10：00—15：00昆虫访花频率较高；阴雨天或气温骤降时，访花频率明显降低。
关键词：翠南报春；传粉生物学；繁育系统中图分类号：S 682.1+5 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）03-0519-08The Pollination Biology of Primula sieboldiiZHOU Yun-wei*，SHEN Li-li，WANG Xiao-li，and HAN Li-qun（College of Landscape Architecture，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China）Abstract：To investigate the pollination characteristics of Primula sieboldii E. Morren，we observed the flowering phenology，flower morphology，the kinds of insects visited Primula sieboldii，the behavior of insects visited Primula sieboldii，the frequency of insects visited Primula sieboldii，and examined the pollen viability，the stigma acceptability，P/O（pollen /ovule rate）and the breeding system of Primula sieboldii，which was introduced to the forest botanical garden of the Heilongjiang Province. The results showed：Primula sieboldii is typically distylous and had two floral morphs within a population：long-styled （Pin）and short-styled（Thrum）morph；The flowering of P. sieboldii take place in May；The pollen viability and the stigma acceptability were both stronger within three days after blossoming；According to Dafni （1992），if the outcrossing indexes were three or four，the breeding system of Primula sieboldii was outcrossing，partially self-compatible，and demanded for pollinators. But by Cruden（1977），if the pollen-ovule ratio（P/O）of Primula sieboldii was from 244 to 361，the breeding system of Primula sieboldii was facultative xenogamy. The pollinators for this species include Papilio maackii M.，Pieris melete M.，Loxostege sticticalis L.，Haemorrhagia sp.，Papilio machaon L. of the Lepidoptera and Eristalis arbustorum L. of the Diptera. In the sunny days，the peak visiting frequencies of vistors is from收稿日期：2010–09–30；修回日期：2011–03–02* E-mail：yunwei_zhou@520 园艺学报38卷10：00 to 15：00 and when it was rainy or the temperature sharply declined，the frequency of visitors was lower obviously.Key words：Primula sieboldii；pollination biology；breeding system报春花属（Primula）是北半球寒湿地区较大的和分布较广的属之一（Richards，1993），有近500 种，主要分布于北温带，只有极少数分布于非洲、热带亚洲和南美洲地区，中国约有300种（胡启明和陈封怀，1990）。
西藏色季拉山报春花属植物的资源利用价值及前景展望
参 考 文 献
１ 刘汉成 碱 国园艺产业 国际竞争力分析 卟 中国果 业信息 ，０ ５８ ２０（） ２ ＤＷＡ Ｅ ＲＤ Ｂ ＮＴ． Ｅ 一个外 国记者眼 中的中 国观 赏园艺业 Ⅱ． 】中国花卉
物 园 。此 后 ， 中科 院华 西亚 高 山植 物 园 、 山植 物 园 、 明植 庐 昆 物所 等 单位 均 开展 了报 春花 的引种 栽 培工作 。另外 ， 北京 林 业大 学也 对一 些野 生种 进行 了引种驯 化研 究 。 如张 艳丽 将小
将其类型归纳为 ４类 ： ①林 内阴湿型， ②疏林透光型 ， ③林缘
１ 报 春花 的资 源价值 分析
色 季 拉 山是 我 国报春 花 属植 物资 源 最 为 丰 富 的地 区之
一
，
有 １ 种和 变种 。 据光 照 、 度 、 ２ 根 温 湿度 及植 被类 型等 因素
工作始于 ２ 世纪 ３ 年代中期 。陈封怀教授 １３ 年将采 于 ０ ０ ９５ 西藏 、 青海 、 四川 和 云南 等地 的 ４ 余 种 报春 花 引种 到庐 山植 ０
会对 我 国未来 观 赏 园 艺产 业 科技 含 量 的 提高 起 到关 键 性 的 作 用 ： 是 观 赏 园艺 产业 科 技 体 制改 革 将全 面 实 施 ， 一 科技 体
制进一步创新 。二是观赏园艺产业人才培养加快 ， 从业人员
科学 文化 素质全 面得 到提 高 。 是科 研机 构及科 研人 员将 会 三
其生长周期短 ， 种类繁多 ， 耐粗放管理 ， 在不 同的立地条件下
均 能 良好 生 长 ， 花型 美 观 、 色丰 富 、 花 花期 集 中 ， 于工 厂 化 便
报春花的故事（下）
报春花的故事（下）3西南高地的精灵每年春季，当热爱花草的英国人和来自全世界的游人在植物园中欣赏报春花，并惊叹于其收藏种类之丰富的时候，在中国西南地区的高山大川之间，还有更多已知或未知的报春花隐居其中，或正在积蓄力量，或已经独自芬芳。
这里有低纬度高海拔的环境，有温凉湿润的气候，还有富含腐殖质且排水良好的土壤，无酷热亦无严寒。
这里是许多报春花的故乡，也是最适合它们生活的地方，无数奇珍异草都在这里自由的开放。
整个中国西部，就是一个天然的大花园。
在全世界500余种的报春花属植物中，仅中国就占了约300种，其中东喜马拉雅至中国西部横断山区就是该属植物的主要分布区。
绝大多数种类的报春花，都分布在高纬度低海拔或低纬度高海拔地区；球毛小报春（Primula primulina）生境。
球毛小报春，产于我国西藏等地，冠筒口部有一丛白色球状毛。
偏花报春（P. secundliflora），产我国青海、四川、云南、西藏等地。
花葶、花梗密被白色粉，萼片上的白色粉间隔分布（紫色部分无粉），极具特点。
小报春（P. forbesii），花葶、花梗、花萼被白色粉，产我国云南。
六月，初夏，荼蘼开尽，花事已了。
藏东南横断山区，印度洋的水汽正循着雅鲁藏布江大峡谷氤氲而上，山间的积雪也开始融化，流水潺潺，带来了春的气息。
丰沛的水汽孕育了大量的生命。
雪山融水带来了春的气息。
高海拔地区的春天，总是姗姗来迟，却又匆匆离去，时光在这里显得弥足珍贵。
因为珍贵，愈加珍惜，每一个生命都卯足了力量，想要在这短暂的时光里，绽放自己一生的美丽。
这里的春天，是一场花儿的盛宴，盛宴的主角之一，就是各色美丽的报春花。
印度洋的水汽从嘎隆拉前方的垭口滚滚而来，滋润着山坡上的各色报春花。
而想要邂逅这些美丽的山地精灵，还需要在高海拔且低氧的山中辛苦跋涉，才能一睹芳容。
察日脆蒴报春（P. tsariensis），产西藏东南部。
乳黄雪山报春（P. agle niana），产云南西北部和西藏东部。
报春花属植物研究进展
6.2种质资源保护
梁树乐等提出了对大理苍山报春花资源的保护 措施。
陈明林、张小平探讨了安徽羽叶报春 （Primula merrilliana）致濒机因，并提出了 相应的保护措施。
薛大伟等深入探讨了景东报春（Primula interjacens Chen.）的致濒因子，并提出了 对无量山报春花植物的保护措施。认为生 物入侵是威胁当地报春花植物生长的因素 之一。
岩报春（P.saxltilis Kom.)
海仙花报春（P.poissonii Franch.)
欧报春（P.vulgaris.)
藏报春（P.sinensis Sabine ex Lindl.)
高穗报春（P.vially Delavay ex Franch.)
灰岩皱叶报春 （P.forrestii Balf.)
7.应用研究
袁亚夫、潘开文提出了瓦屋山地区报春花资 源的开发利用模式 。
薛大伟等提出了无量山几种具有开发潜力和 观赏价值的报春花种类，并对其各自的应用 形式进行了探讨 。
文艺总结了云南数种观赏价值较高的报春花 种类，并从园林应用方面进行了探讨 。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
鄂报春（Primula obconica Hance ssp.obconica)
郝刚等通过DNA-ITS序列分析，重新对藏报春 组和毛茛叶报春组的范围做了界定。指出二 者没有密切的亲缘关系。
刘小莉等通过ISSR标记，对10种报春花的 种间变异及亲缘关系进行了研究。分子证 据表明香海仙报春与海仙花的亲缘关系最 远，从而否定了有学者关于香海仙报春是 海仙花的变种的观点 。
6.种质资源研究 6.1种质资源调查
报春花属植物介绍
报春花属植物介绍报春花属植物分布广泛、种类繁多、栽培历史悠久，近年来已成为我国早春的重要盆花及花坛用花。
我国的报春花主要产于西南地区，如云南、四川、西藏，在湖北、陕西、贵州等省也有分布。
报春花为多年生草本植物，作为花卉，常作二年生栽培。
目前常见的报春花、四季报春、藏报春、欧洲报春及多花报春均为二年生。
它们的叶全部基生，呈莲座状。
开花时，花葶从叶丛中抽出，有的一葶一花，有的在花葶上形成伞形花序。
花冠漏斗形或高脚碟状，5裂，雄蕊5个，贴生于花冠筒上或花冠喉部。
蒴果球形或圆柱形，具多而细小的种子。
作为观赏花卉，常见的报春花有以下几种：报春花又名小种樱草、七重楼。
叶片长卵形或圆形，叶缘有齿，叶柄长5厘米左右。
花葶高20至30厘米，花冠高脚碟状。
伞形花序，通常着花3至7层，故名七重楼。
每层着花5朵左右，常见的花色有粉红、大红、紫色、偶见白色。
四季报春又名四季樱草、鄂报春。
叶椭圆形，叶面光滑，叶缘具浅裂。
花葶高20厘米左右，顶生数朵小花，花色多种，常见的有红、橙、紫、蓝、白等色，在适宜的环境下可四季开花。
藏报春又名大种樱草、中国樱草。
叶椭圆形，边缘有羽状裂，叶柄长于叶片，叶背红色。
花葶高20至30厘米，具1至3层花，常见的花色有深红、橙红、白色等。
欧洲报春原产欧洲，叶片长椭圆形，叶面皱褶不平。
花葶长5至10厘米，端生一花，花色甚多，常见的有红、黄、粉、橙、蓝、白等。
花心常具黄色花斑，花瓣顶端有一浅裂。
耐寒性强，在欧洲可露地越冬，为早春花坛花卉。
在我国主要用于盆栽，近年十分流行。
多花报春是欧洲报春与其他报春花的杂交种，叶形、花姿与欧洲报春十分相似，最大的区别是一个花葶可着花几朵，花葶粗壮，高一般在10至20厘米之间。
欧洲报春与多花报春都来自欧洲，通过当地园艺工作者的努力，已培育出了许多品种，花大、色艳、品种繁多，目前已在我国的花卉市场上占据了重要位置。
报春花多用种子繁殖，但其种子寿命短，发芽力丧失快。
春天采收的种子秋天播种，发芽率会下降一半。
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报春花属植物二型花柱的适应意义研究
二型花柱是一种植物中存在两种不同基因型的个体,其两性花中雄蕊和雌蕊的高度在不同的个体上为交互排列。
作为异型花柱中最为常见的一种雌雄交互异位的花结构,其适应意义一直以来就受到植物学家的广泛关注。
Darwin曾提出这种雌雄蕊交互的错位,促进了不同柱型之间的传粉(传粉精
确性假说),至今已提出了三种不同但又关系密切的假说,即(1)促进正配传粉；(2)避免同一花中花粉和柱头间的相互干扰；(3)通过减少不亲和花粉在柱头上落置阻止花粉浪费。
尽管异型花柱被解释为一种促进异交的机制,但是一些研究通过统计柱头上的花粉落置情况,发现二型花柱结构并没有促进有效的花粉传递,本
文通过对报春花科的六种报春物种的研究,以期进一步探究二型花柱的适应意义。
报春花属为二型花柱植物的典型代表。
为了解二型花柱的适应意义,Darwin 曾以报春花属为对象开展了研究。
中国西南部的横断山地区是中国报春花分布比较集中的地区,多种报春的广泛分布为我们的野外研究提供了方便。
首先,我们通过花部特征的调查及相对应柱头花粉落置情况的定量分析,探讨了二型花柱的进化和适应意义,其对异型授
粉的贡献,以及影响传粉精确性的潜在因素,与哪些花部特征有关,有怎样的关系。
研究发现,柱头上正配花粉所占比例不管是在长柱中还是短柱中都较低(长
柱中平均9.56%,短柱中平均33.6%),特别是在长柱中正配花粉的比例较低。
这一结果似乎不支持二型花柱的这种互补异位结构促进了正配花粉精确传递的假说,与前人提出的二型花柱适应意义的三种假说都不是很一致,它们的适应意义也不是很清楚。
而相关性分析结果表明,柱头上花粉的落置情况与很多花部特征关系密切,
受花部特征的影响,如柱头高、花药高、花药长度、花大小、柱头面积、花粉产量等,如该物种的花粉产量越高,柱头上的错配花粉落置量也越高,而柱头的面积越大,柱头的错配花粉落置量也越高。
其次,我们通过人工处理实验,检验了影响二型花柱花粉落置精确性的因素。
通过人工去雄实验,确定了错配花粉的来源；不同体型大小访花昆虫的传粉效率不同(花粉一次移出和柱头落置情况),对传粉精确性也有很大影响。
对于错配花粉的来源,前人提出了不同假设,有实验表明大部分错配花粉来自于自花干扰,也有一些研究认为柱头上的错配花粉来自同株异花授粉。
本文我们通过不同程度的去雄处理解决了柱头上错配花粉的精确来源问题：柱头上错配花粉的来源较广泛,有相当比例(偏花长柱中68.5%,偏花短柱89%；海仙长柱中68%,海仙短柱87%)来自于白花和同株异花,剩余花粉则来自于同型异株,长柱型花粉的输出距离要大于短柱型花粉,这可能是由于传粉昆虫的访花行为造成的。
传粉者对植物的生殖成功有显著影响。
我们通过设计实验比较了不同体型大小的熊蜂对二型花柱花粉精确传递的影响,及不同传粉者的传粉效率,包括数量的(访花频率)和质量的(一次花粉移出量和柱头花粉落置量)。
结果发现不同体型大小的熊蜂对花粉的移出没有显著影响,而且访花一次可以移出相当量的花粉,但是对于柱头花粉落置,一次访花后,体型较小的小瑞熊蜂则表现出了低于其它三种熊蜂的传粉效率,正配花粉量及正配花粉所占的比例都较低,而错配花粉量与别的熊蜂比则变化趋势不明显。
比较柱头上正配花粉所占比例在年际间的变化时发现,变化趋势和主要访花者的访花频率相对应。
可以看出不同体型大小的传粉者对二型花柱的异型传粉的效率不同,因而对报春的生殖成功有不同的影响,这种传粉者效率的不同可以反
应其对植物繁殖的生态学和进化的重要影响,支持了Darwin假设,即传粉者是二型花柱特征演化的主要推动力。
再次,通过人工授粉实验检测其自交不亲和强度,以方便解释柱头上的大量错配花粉存在对二型花柱生殖成功的影响。
为检验传粉精确性假说,我们人为改变柱头-花药的相对位置使花内柱头-花药间的距离缩小后观察柱头花粉落置情况。
通过改变花的开口方向,使柱头-花药的相对位置(上下性)发生改变,检验柱头上花粉落置情况,以探究柱头上花粉落置情况是否只是受柱头-花药相对位置的影响,是否还受柱头-花药相对位置(上下性)的影响。
通过实验发现,在所研究的四个报春物种中,长短柱都有一定程度的自交亲和性,且不同的物种和不同的柱型间不亲和的强度也不一样,一定程度的自交亲和性,通常被认为是一种生殖保障机制,特别是在有花粉限制存在的情况下。
缩短柱头-花药间相对距离的实验结果表明,虽然在自然状态下报春的长短柱的柱头正配花粉落置比例很低,特别是在长柱中,只有10%左右,但改变后,柱头上正配花粉所占比例减小了,这一结果强有力地证明了二型花柱植物中这种雌雄蕊间的互补异位结构有效提高了花粉传递的精确性。
改变开口方向对柱头上花粉落置的影响在两个报春物种中规律基本一致,改变开口方向后柱头上正配花粉所占比例比自然状态下都有显著降低,跟花的开口方向关系不大。
这种改变开口方向后传粉适应能力的下降,尤其是向上开口后,花的适合度下降的最大,可能也是受传粉者的访花行为影响,向上开口后增加了传粉者的访花难度,且传粉者在访花过程了已经形成了固定的访花模式,习惯了已有花的开口方向,当人为改变后,打乱了它们对该物种花已有的访花思维,就会造成访花行
为的慌乱和访花效率的降低,这在昆虫的访花观察中也能看出。
综合4年的研究,我们认为自然界中植物与传粉者之间的相互关系是复杂多变的,植物的有性生殖成功受诸多因素的影响。
对于二型花柱的报春来说,其传粉精确性更是受到多重因素的影响,包括花自身的特征,花粉产量,传粉者的一系列特征等；我们的人工处理和操作实验结果,支持了二型花柱的适应意义在于促进正配花粉的有效传递,减少了资源浪费(花粉),从而提高了植物的有性生殖成功率。