菊科花粉形态与系统分类的研究现状与发展趋势

菊科花粉形态与系统分类的研究现状与发展趋势

张小平,　王　琼

(安徽师范大学生命科学学院,安徽芜湖　241000)

摘　要:从菊科花粉的研究简史;菊科花粉的显微和超显微形态和结构;菊科花粉外壁超微结构类

型及分类群所属花粉类型的归类;菊科花粉外壁纹饰和超微结构特征的功能与进化;菊科花粉研究

今后的主要方向等5个方面对菊科现代花粉的研究现状与发展趋势进行了全面的综述,为古植物

和现代被子植物花粉的形态研究,以及花粉的应用研究包括被子植物的系统分类与演化学、地质

学、古气候、古植被和古地理学等学科的研究提供了详实的参考资料.

关键词:菊科;花粉形态;系统分类;研究进展

中图分类号:Q949.783.5 文献标识码:A 文章编号:1001-2443(2007)03-0326-05

1　菊科花粉的研究简史

菊科是一个包括2万余种的大科,其孢粉学研究具有悠久的历史,而且是菊科系统分类研究中的一个重要内容.菊科花粉研究不仅解决了该科中不少疑难类群的分类划界和定位问题,而且也为地层孢粉学研究提供了丰富可靠的对比资料,有力地促进了菊科孢粉学、被子植物系统演化学、地质学、古气候、古植被以及古地理学的研究进展.

菊科孢粉学研究始于1890年[1],按照研究的手段、内容和深度,可以将菊科花粉的研究历史大致分为三个主要阶段:第一阶段为花粉外壁外形观察分型阶段.从1926年至1945年,Wodehouse 利用光学显微镜观察和描述了菊科各个类群代表属种花粉的外壁形态,按照外壁纹饰特征,将菊科花粉分为三种主要类型,即

1.外壁光滑类(Psilate );

2.外壁具刺类(Echinate );

3.外壁网胞状类(Lophate ),即外壁隆起成脊和由脊围成一个个凹陷的孔,是菊科花粉中独特的类型,该类型又分为2种亚类型:(1)脊上有刺的(echinolophate );和(2)脊上无刺的(psilolophate ).由于受光学显微镜的限制,Wodehouse 未能揭示花粉外壁内部结构特征.因此他的研究结果表明菊科13个族除了Vernonieae 和Cichorieae 两个族的花粉与别的族有较大的差异外,其余11个族的大部分类群的花粉外壁外形特征有着惊人的相似.

第二阶段为花粉外壁内部结构观察分型阶段.1960年,Stix [2]借助紫外光显微镜观察经切割的花粉粒,首次描述菊科花粉的内部结构.Stix 观察了菊科所有13个族的228个代表种,揭示出花粉外壁内部结构的高度复杂性和变异性,当然其中有些变异类型和Wodehouse 在光镜下看到的外部类型是对应的.Stix 的重要发现是:菊科中很多外壁外形特征相似的花粉粒其内层结构却相差甚远,而且内层结构的差异较好地反映了植物之间的关系.根据这些差异,她在菊科中划分出42种花粉类型(Stix ,1960),但她并未将这42种花粉类型与族的分类和各类群的系统演化路线联系起来,从而探讨他们的作用和意义.

第三阶段利用透射电镜观察花粉壁的超显微结构,并且结合菊科的分类系统来划分花粉类型的阶段.Skvarla 等[3]根据花粉外壁外层的超显微结构,将外壁具刺,形态相似的菊科花粉又分为三种基本类型即春黄菊型,向日葵型和千里光型.Skvarla 等人的研究全面而精细,系统地展示了整个菊科在族级水平上的花粉形态结构及其在分类和演化中的作用.

近年来,在上述研究的基础上,菊科中很多族的花粉相继被进行了详细的研究,如Lactuceae [4,5],Vernonieae [6],Liabeae [7],Cichorieae [8],Ambrosiinae [9]以及Astereae 族中的一些北美属种.

收稿日期:2007-01-30

基金项目:教育部博士点专项科研基金(20060370001);安徽省自然科学基金(050430501).

作者简介:张小平(1956-),男,安徽泾县人,教授,博士生导师.

第30卷3期

2007年5月 安徽师范大学学报(自然科学版)

Journal of Anhui Normal University (Natural Science )Vol.30No.3May .2007

由此可见,菊科花粉研究的深入程度与被子植物其它科相比仍属于初级阶段.从研究地区看,北美和欧洲工作较广泛深入,而亚洲、非洲和南美洲则很薄弱;就已经研究过的分类群等级而言,大部分工作集中在族级水平上,而较少涉及属、种层次,尤其是各地区的特有属和分类系统中的关键属更少被问津;从研究手段看,光镜和扫描电镜工作多,而透射电镜工作所占比例小,特别是国内这一现象格外突出;另外,利用新方法观察花粉形态和结构的报道还不多见,如激光共聚焦显微镜,电子衍射法,以及冷冻蚀刻法等新手段的使用.2　菊科花粉的显微和超微形态与结构

2.1　菊科花粉外壁的光学显微形态

Wodenhouse [11-16]通过光学显微镜的研究,认为菊科花粉存在三种主要类型:(1)光滑型———花粉粒表面光滑,没有纹饰;(2)具刺型———花粉表面有明显的刺;(3)具脊型———花粉表面隆起成脊,由脊围成腔隙呈六面体状.具脊型花粉又可分为2种亚类型即刺脊亚型———脊上有刺,和光脊亚型———脊上无刺.菊科大部分花粉外壁的刺基部具有小孔.

花粉粒的另一个重要特征是萌发器.Wodehouse 指出菊科花粉通常有三个萌发孔,每一个萌发孔都被一个褶或一条沟包围,称为萌发沟.因此菊科一般是三孔沟的,少数类群孔沟数有变化,如二孔沟,四孔沟和五孔沟的,亦有多萌发孔而没有沟的.

2.2　菊科花粉外壁内部超显微结构

和其它被子植物一样,菊科的花粉壁也是由内壁和外壁两层壁构成的.研究花粉的壁层结构一般是指外壁结构,亦即内壁已被醋酸水解法除去.

在透射电镜下,经醋酸水解处理的外壁层主要由两层结构组成,即外壁外层和外壁内层.电子密度比较稀的为外壁内层,位于最底部,紧贴内壁层.在外壁内层的上部(外部)有一层电子密度较大的,称为外壁外层.按照Faegri 的术语系统[17],外壁外层是由三层明显的结构组成的:(1)覆盖在外壁内层之上的为基足层(foot layer );(2)由一系列横梁和柱状体联结着基足层的结构部分称柱状(columellae )层;(3)象屋顶般覆盖在基柱之上的为覆盖层(Tectum ).Erdtman 的术语系统有所不同,他将外壁外层和外壁内层分别称为外层与内层.外层只包括覆盖层和柱状层,不包括基足层.内层包括基足层和外壁内层.

在菊科花粉外壁的内部结构中,变异最大最复杂的是柱状层,具体表现在以下三个方面:(1)与基足层连续或不连续;(2)基柱的排列方式;(3)基柱的内部组织.三者相互关联,下面逐一分析讨论.

(1)柱状层与基足层呈连续或不连续状,许多花粉外壁的柱状层仅在萌发器的边缘处与基足层相连,而在沟间区基柱与基足层产生生理性分离,形成一个大的囊腔(Cavus ).因为典型的菊科花粉粒都是三孔沟的,因此每个花粉存在三个大的囊腔.这就是通常光学显微镜下观察到的囊泡状结构.这种外壁称为囊腔外壁(Caveate exine ).相反,另外一些菊科花粉,其柱状层与基足层不分离,两者之间无空腔,此种称为无囊腔外壁(non 2caveate exine ).(2)基柱(柱状层的组成单位)的排列方式:基柱的排列方式在囊腔外壁和无囊腔外壁中存在明显差异.在囊腔外壁中,柱状层的基部末端发生很大变化,反映在相邻基柱的侧生分枝之间的相互关系上,可见以下几种复杂的情形:①相邻基柱大小均一互相连结;②不规则且不连续;③基柱分枝形成次生柱状层,并向上达到正常柱状层的一半高度;④分枝形成内部侧生分枝;⑤上述不同形式的各种组合. 虽然囊腔外壁的柱状层最常见的分枝仅分布在远端(形成覆盖层)和近端(形成柱状层基),但是也有一些外壁的柱状层在中部或近中部具有一些细小的分枝,并连结起来形成内部覆盖层.

在无囊腔的外壁中,柱状层甚至于变异更大,更复杂,具有多层内覆盖层并且非常明显.

此外,还有两类特殊的情况①由于基柱远端部分大量分枝而使得覆盖层呈现为高度网结状;②整个柱状层全部分枝以致于无法分辨出内覆盖层的层次.(3)基柱的内部组织在具囊腔的外壁中,柱状层的基柱组织有的为实心,有的具内部穿孔(internal foramina ).这些穿孔形状、大小都有变化.这种内部穿孔在覆盖层中常见,而在基足层组织中少见.相反,在无囊腔的外壁组织中是不具内部穿孔的.

覆盖层(Tectum )是基柱远端部分的分枝相互联结形成的,它比柱状层具有更稳定的形态结构,无疑,覆盖层和萌发器的形态是花粉的主要特征.刺是覆盖层的一个组成部分,其变化幅度大,从长而尖的突出物至微小颗粒状的小突起都能见到.刺基部和刺与刺之间的覆盖层常常有小孔,它的数量因属而异.在那些具脊的花粉外壁中(Vernonieae 和Cichorieae )族的多数种,Arctotideae 和Mutisieae 族的少数种),覆盖层由两种类

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