Th17细胞——正逐步获得深入研究
Th17细胞的研究
有过 敏性 哮 喘组 在 尘螨 的 激活 下 产生 Ｉ．７９。Ｉ． Ｌ１ ＿ Ｌ Ｊ １ 以促 进 支气 管成 纤维母 细胞 、 皮 细胞 和平 滑 ７可 上 肌细胞 的激 活 ， 都 证 明 了 由 Ｉ ．７介 导 的炎 症 反 这 Ｌ１
非过 敏性 哮喘组 、 敏性 哮 喘 组 的 Ｉ ．７水 平 ， 只 过 Ｌ１ 但
泌生长 因子 行使 功 能 ，Ｌ－１与 Ｔ Ｆ Ｂ结 合 也 能 够 Ｉ２ Ｇ ． 诱导 Ｔｌ ｈ７细胞 分化 ， 但不 如 Ｉ － Ｌ６强烈 ， 主 要 取决 这
于生物 学环境 ，Ｌ２ Ｉ －１还 能够 扩增 Ｔ ｌ ｈ ７细胞 。 由 Ｉ ． Ｌ ６和 Ｉ －３激 活 的 Ｓ Ａ ３也 能够 促 进 Ｔ ｌ Ｌ２ ＴＴ ｈ ７细胞 的 增殖 。Ｉ － Ｌ２ ３在 维持 自身 反应 性 Ｔ １ ｈ ７细胞 的存 活及 其 效应 功能 中起 了重 要 作 用 ， 且 能 够 增 强 和稳 定 并 Ｔｌ ｈ ７细胞 表 型 。 １２ Ｔ ｌ ． ｈ７细胞 分泌 的 细胞 因子 及 其生 物 学 效应 Ｔｌ ｈ７细胞 能够 分泌 Ｉ ．７细 胞 因 子 家族 ， 生少 量 Ｌ１ 产 的 Ｉ － 、 －１和 Ｉ －。现 已经 被证 实 的 Ｉ ． Ｌ２ Ｉ ２ ２ Ｌ Ｌ６ Ｌ１ ７家族
Ｂ和 Ｉ － 情 况下 ， Ｎ 一 和 Ｉ 一Ｂ也能 增 强 鼠体 Ｌ６的 Ｔ Ｆ０ 【 Ｌ１ 内Ｔｌ ｈ ７的 分化 ¨ ３。Ｉ －１作 为 Ｔ １ －］ Ｌ ２ ｈ ７细 胞 的 自分
高 Ｊ同样 ， 一些 研究 中 ， ， 在 与健 康 的独 立 对 照组 相 比， 哮喘 患者 的痰 液 样 本 含有 高水 平 的 Ｉ．７ 与 无 Ｌ１， 哮 喘过 敏 的健 康 组 相 比， 过敏 性 哮 喘 患 者 的血 液 中 Ｉ． Ｌ１ ７的水 平升 高 Ｊ 。来 源 于一 项 关 于对 患有 遗 传 性 过 敏症 的 患者 的外 周 血 中尘 螨 再 刺 激 Ｔ细 胞 克 隆增 殖 的实验 结果 直接 证 明 了 Ｉ一７对 过 敏性 哮 喘 Ｌ１ 患者 气道 产生 的作 用 ， 管 有 丝 分 裂 刺激 外 周 血 单 尽 核细 胞 利 用抗 Ｃ ３抗 体 或 Ｃ ２ Ｄ Ｄ ８抗 体诱 导 健 康组 、
Th17细胞的研究进展
有研究发现 ： [11] 孤独受体 (Orphan nuclear recep tor, RORγt) 是控制 Th17 细胞分化的 转 录 因 子。 当 小 鼠 缺 乏 RORγt 后，Th17 细胞数量也相应减少。
除 此 之 外， 研 究 者 还 发 现， 在 原 代 培 养 中 加 入 IFN-γ 或 者 IL-4 可 以 明 显 抑 制 Th17 发育分化（图 1）[12]。另外，在培 养体系中加入外源性 IFN-γ 或 IL-4，也可 以阻断 IFN-γ 缺陷的 CD4+T 细胞分泌 IL17[13]。这表明，Th1 和 Th2 细胞可有效抑 制 Th17 细胞发育。这也提示，Th-17 细胞
【关键词】Th17 细胞；IL-17；CD4+T 细胞；免疫调节
1 Th17 细胞与 IL-17 的生物学特性
Th17 细 胞 作 为 一 种 效 应 性 CD4+T 细 胞， 其 最 主 要 的 特 征 就 是 分 泌 IL-17。 IL-17 与受体结合后 , 通过活化 MAP 激酶 和 NF-κB[2] 发挥其生物学活性。IL-17 的主 要生物学功能是促进炎性反应 , 与类风湿 性关节炎、哮喘、多发性硬化症、银屑病 和移植排斥反应密切相关。IL-17 还可以刺 激上皮细胞、内皮细胞或成纤维细胞产生 IL-6、急性反应蛋白、粒 - 巨细胞刺激因子 (G-CSF) 和前列腺素 E2 等表达。因此，适 应免疫系统可以通过 IL-17 和固有免疫系 统相联系并促进炎症反应过程。但同大多 数炎症因子相似，在体内不同疾病环境中， IL-17 也可能发挥不同的免疫调节效应 [3]。
小鼠缺乏 IL-23 几乎没有 Th17 细胞 [5] 的扩 生 IFN-γ 和 IL-2[8] 却 明 显 增 加 IL-17 的 产
Th17细胞分化和功能的研究进展
文章编号 ：1004-0374(2010)01-0534-05收稿日期：2010-04-22*通讯作者：E-mail: bsun@Th17细胞分化和功能的研究进展郑钰涵， 吴晓东， 孙 兵＊(中国科学院上海生命科学研究院生物化学与细胞生物学研究所，上海200031)摘 要：近年研究发现了效应性辅助性T 细胞的新亚群-Th17细胞，它主要分泌IL-17、IL-17F 、IL-21和IL-22等细胞因子。
Th17细胞及其效应分子被认为与自身免疫病和其他多种疾病相关。
该文从Th17细胞的发现、人和小鼠Th17细胞的分化、Th17细胞的效应性因子及与健康和疾病的相关性几个方面对目前的研究进展进行了综述。
关键词：T h 17细胞；分化；细胞因子；自身免疫病；组织炎症中图分类号：R392.12 文献标识码：AThe progress on differentiation and function of Th17 CellsZHENG Yu-han, WU Xiao-dong, SUN Bing*(Institute of Biochemistry and Cell Biology, Shanghai Institutes for Biology Sciences, Chinese Academy of Sciences,Shanghai 200031, China)Abstract ：Th17 cells are a newly discovered subset of effector T helper cells ，and mainly produce cytokines such as IL-17, IL-17F, IL-21and IL-22. Th17 cells and Th17-specific cytokines are thought to be associated with autoimmune disease and many other diseases. Here, we review the current progress of Th17 cells, including the discovery of Th17 cells, the differentiation of Th17 cells in both murine and human beings, Th17-specific cytokines and effector function with health and disease in detail.Keywords ：Th17 cells; differentiation; cytokines; autoimmunity; tissue inflammation幼稚CD4+T 细胞在TCR 信号、共刺激信号和细胞因子的共同作用下，活化并分化成熟为有功能的效应性辅助性T 细胞(Th 细胞)。
Th17细胞调节宿主免疫应答功能研究进展
Ｔ ｌ 胞调 节 宿主免 疫应答 功能研 究进展 ｈ ７细
陈建 东 ， 李林 溪 ， 宇 ， 高 雷连 成
（ 吉林大学畜牧兽 医学院 ， 吉林 长春 ，３０ ２ １０６ ） 摘要 ： Ｔ细胞诱导的特 异性免疫应答是机体血液淋 巴细胞特异性免疫应答 的重要组成部分 ，ｈ ７细胞作为第 Ｔｌ ３类因子可 区分于体 液中其他辅助 Ｔ细胞 。基于此 ， 论述 了 Ｔ ｌ ｈ７细胞 系在对抗胞外 寄生和胞 内寄生细菌 以
当被外 源性 细菌感 染 ２ 后 ， ４ｈ 机体 Ｃ ４Ｔ细 胞会 产生 Ｉ－ Ｄ Ｌｌ ７细胞 因子 ， 这是 没有 被感 染 的小 鼠在
免疫监视中的 Ｔ ｌ 细胞和宿主免疫的第一道防线 。此外也发现， ｈ７ ｊ 当外源性细菌再次进人机体时， 伴 随着体内特异性免疫的发生 ，Ｄ Ｃ ４Ｔ细胞也产生 了 Ｉ一 ｌ ； Ｌ１ ４ 同时 ， ７ 证据表明高效率 ， 它只是 与 Ｔ ２相关 Ｔ细胞和 Ｔ ２因子参 与的典 型免疫反应的一个方 ｈ ｈ 面ｎ’ 。在 卵清蛋 白诱 导 的鼠科 呼吸道炎症 中 ，ｈ７过 继转 移 引导 ＩＡ和 ＩＭ 的反应 ， 促 进 Ｂ细胞 Ｉ Ｔｌ ｇ ｇ 并 的增殖 。这种功 能可 能是 因为 Ｂ细胞 的细胞 因子 Ｃ Ｃ １ Ｘ Ｌ ３对 Ｔ ｌ ｈ ７有选 择性 反应 的结果 。 Ｔ １ 应答减弱感染程度的机制 尚未得到确定 ， ｈ７ 有人认为 Ｉ一 Ｌ１ ７的抗体复合物在消除 Ｔ ｌ ｈ７因子中起 到重要作 用 ， 并且 Ｔ ｌ 胞表 达抗 炎 因子 Ｉ一Ｏ的反应 可能 在之后 的抑 制 炎症 作 用 中起 到 重要 作用 。 ｈ７细 Ｌ１ 随着细菌 的减少 和凋亡 ， 细胞 的被 吞噬和 噬 中性粒 细胞增 多 ，ｈ７的稳定 因子 Ｉ－３可能被抑 制 。值 得 Ｔｌ Ｌ２
Th17细胞分化发育的研究进展
Th17细胞分化发育的研究进展林莉;曹雪涛【期刊名称】《中国肿瘤生物治疗杂志》【年(卷),期】2009(16)2【摘要】新型辅助性T细胞Th17在分化和功能特征上较传统的辅助性T细胞Th1和Th2存在显著的不同。
分泌效应分子IL-17A/F和IL-22的Th17细胞与机体抗胞外菌感染和自身免疫疾病免疫病理的关系密切。
Th17细胞的分化发育很大程度上依赖于局部微环境的影响,其中活化DC或其他细胞提供的特定细胞因子诱导微环境尤为重要。
小鼠系统中,TGF-β和IL-6的共同刺激是Th17细胞分化的始动因素,自分泌细胞因子IL-21参与其分化的正反馈调节,而IL-23在维持其后续的细胞扩增和存活中有重要作用,转录因子RORγt、RO Rα、STAT3和IRF4参与其中转录水平的调节。
此外,Th17细胞的分化发育还受到机体严密的调控。
人Th17细胞分化的相关研究证实其中的机制和小鼠存在相似性。
深入研究Th17细胞的分化发育将有助于认识Th17细胞在抗感染免疫和自身免疫疾病中的免疫病理机制,也有利于相应治疗靶点的选择。
【总页数】5页(P191-194)【关键词】Th17;分化;细胞因子诱导微环境;转录因子;负调节【作者】林莉;曹雪涛【作者单位】浙江大学医学院免疫学研究所【正文语种】中文【中图分类】R392.12【相关文献】1.中医药对Treg细胞和Th17细胞分化的研究进展 [J], 齐欣欣;应旭旻2.SOCS3调控Th17细胞分化参与重症哮喘发病机制的研究进展 [J], 邓小玉;张秀峰3.STAT3蛋白调节与Th17细胞分化及其与妊娠相关疾病的关系研究进展 [J], 武玉霞;陈倩;陈秋和;单丹4.Th17细胞分化机制及其抗胞内菌感染的研究进展 [J], 徐应杰;陈超群5.Th17细胞分化与调控的研究进展 [J], 冯婧;李新胜;侯振江因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
《Th17细胞与自身免疫性甲状腺疾病研究进展》
《Th17细胞与自身免疫性甲状腺疾病研究进展》一、引言自身免疫性甲状腺疾病（TD）是一类因机体免疫系统错误地攻击甲状腺组织而引发的疾病，包括桥本氏病（Hashimoto's thyroiditis）、Graves病等。
近年来，Th17细胞在自身免疫性甲状腺疾病中的角色逐渐受到关注。
本文将就Th17细胞与自身免疫性甲状腺疾病的研究进展进行综述。
二、Th17细胞概述Th17细胞是一种T辅助细胞，以分泌白细胞介素-17（IL-17）而得名。
其在适应性免疫反应中起着关键作用，主要参与抗感染、抗真菌和某些自体免疫疾病等病理过程。
Th17细胞与其他类型的T细胞在炎症和自身免疫应答中有着密切的相互作用。
三、Th17细胞与自身免疫性甲状腺疾病的关联越来越多的研究表明，Th17细胞在自身免疫性甲状腺疾病的发病机制中扮演重要角色。
在桥本氏病等TD患者中，Th17细胞的浸润和活化与疾病的发病和进展密切相关。
Th17细胞通过分泌IL-17等细胞因子，促进炎症反应和甲状腺组织的损伤。
四、研究进展1. 发病机制研究：近年来，学者们对Th17细胞在TD发病机制中的作用进行了深入研究。
通过分析患者血清中Th17细胞相关因子水平及甲状腺组织中Th17细胞的分布与活动状态，发现了Th17细胞活化与TD之间存在的联系。
2. 临床应用研究：在临床治疗方面，针对Th17细胞的靶向治疗成为研究热点。
通过抑制Th17细胞的活化或功能，有望为TD的治疗提供新的策略。
此外，检测血清中Th17相关因子水平也可作为TD诊断和疗效评估的指标。
3. 实验研究：实验室研究方面，通过动物模型模拟TD的发病过程，研究Th17细胞在其中的作用及机制。
此外，研究人员还通过基因编辑技术对Th17细胞进行操作，以期为TD的治疗提供新的靶点。
五、未来展望随着对Th17细胞与TD关系的深入研究，未来有望发现更多关于TD的发病机制和治疗方法。
通过靶向抑制或激活Th17细胞，可能为TD的治疗提供新的策略。
TH17细胞的研究进展与类风湿关节炎发生
100
80 50
50% 40% 5 10
67%
Makisara等人调 查发现随着病程的 延长， RA 患者的 工作能力逐渐下降
注释： Makisar a GL, Makisara P. Prognosis of functional capacityand work capacity in rheumatoid arthritis.
IL-21 能增强 Th17 的发育，研究发现 IL-21 在RA 患者的血清和关节液中量也是增加的， IL-21 受体高表达于外周血和关节液中的淋巴细 胞，同样也表达于 RA 患者关节液中的成纤维细 胞和巨噬细胞在 CIA （胶原诱发性关节炎）和 鼠抗原诱导型关节炎模型中，对 IL-21R 的阻断 可以显著的减少疾病的严重程IL-22 和IL-22R 在 RA 患者的关节液中表达是增加的，但是它们 对关节中细胞的效应还不太清楚，也许降低 IL22/IL-22R 的表达有助于 RA 的治疗
治疗
（一） 在小鼠模型中，使用 IL-6 受体抗体可以降低 关节炎的严重性 IL-6 的水平在 RA 病人的关节液和 血浆中都是明显上升的，并且与病情的变化有关 IL6 在 Th17 细胞的分化和在RA 中的关键作用，都使 得它成为一个治疗 RA 的靶点。
治疗
（二）抗IL-12 / IL-23 治疗,病人有 75%病情得到了改 善,对 RA 病人的效应还不能确定，这可能是因为 Ustekinumab 同时对 IL-23 和IL-12 起作用，而不 是单独对 IL-23 发挥作用， RA可能跟Th1 和 Th17 都有关系，而且对于不同的病人主要的致病 Th 亚群可 能并不一样，所以 Ustekinumab 对于 RA 的治疗来 说特异性还不够
Th17细胞在自身免疫性疾病中的研究进展
Th17细胞在自身免疫性疾病中的研究进展
陈晨;王明永
【期刊名称】《中国免疫学杂志》
【年(卷),期】2018(034)007
【摘要】辅助性T细胞17(Th17)是近年来发现的一类新的CD4+辅助T细胞亚群,其增殖和分化不同于Th1和Th2细胞.Th17表达特异性的核转录因子维甲酸孤儿受体-γt(RORγt),并能分泌特异性细胞因子IL-17.Th17作为一种促炎性细胞,广泛参与多种自身免疫性疾病、感染性疾病、肿瘤以及慢性炎症性疾病的发生、发展;同时Th17分泌的炎症性细胞因子IL-17在各类疾病中具有至关重要的作用.本文就Th17细胞的生物学特征、分化以及其在自身免疫性疾病中的研究进展做一综述.【总页数】7页(P1089-1094,1101)
【作者】陈晨;王明永
【作者单位】新乡医学院医学检验学院,新乡 453003;新乡医学院医学检验学院,新乡 453003
【正文语种】中文
【中图分类】R392.9
【相关文献】
1.Th17细胞的生物学特性及与肿瘤、移植排斥反应和自身免疫性疾病关系的研究进展 [J], 宋俊华;马萍;卫丽;徐春肖;胡晋婷;陈瑶
2.调节性T细胞和Th17细胞在自身免疫性疾病中的研究进展 [J], 周运恒;马红霞;
熊怡凇;仲人前
3.Th17/Treg细胞及其细胞因子在神经系统自身免疫性疾病中的研究进展 [J], 李红岩;侯振江;刘建凤;陈云霞
4.Th17细胞及其分泌的细胞因子在自身免疫性疾病中的研究进展 [J], 李红岩;牟兆新;侯振江
5.Th1样Th17细胞在自身免疫性疾病中的研究进展 [J], 崔雪雪;张智慧;陈爽;吴凌子;张晓敏
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明显 的 Ｅ Ｅ抵 抗 【 ， 管 如 此 ， 有 实 验 表 明 Ｔ ｌ Ａ 尽 仍 ｈ
纪 ８ 代末 至 ９ 代 中后 期 陆续发 现 了包 括 Ｔ ｌ ０年 ０年 ｈ、
１ ２等细 胞 因子 ， 胞 内感 染 、 抗 肿瘤 ， 时也 与许 多器 Ｅ Ｅ的诱 发 中具 有重 要作 用 。在 胶原诱 导 的关节 炎 同 Ａ 官特 异性 自身 免疫 病 发病 有 关 ；ｈ Ｔ ２细 胞 分泌 Ｉ４、 实验 中也得 出了相似 的结 果 ， 除 Ｉ－３的作 用 后 ， Ｌ 消 Ｌ２
Ｉ－、Ｌｌ 细胞 因子 ， 进体 液 免疫 应 答 、 寄生 疾病得 到 明显缓 解 ， Ｌ５ Ｉ—３等 促 抗 在进 一 步 的分 析 中发 现 ， ． Ｉ Ｌ 虫感 染等 ， 同时也 参 与 了 哮 喘及 一 些 过 敏 性疾 病 发 １ ２功能抑 制后 机体 能分泌 Ｉ一７的 Ｃ ４ 胞增 多 ， Ｌ１ Ｄ 细 病 过程 ；ｒｇ细胞抑 制过 度 的免疫反 应 ， 自身 免疫 Ｔｅ 对 而抑制 Ｉ．３之后 则正好 相反 ¨ 而增 加 Ｉ．３并不 Ｌ２ ， Ｌ２ 具 有保护 作用 ， 维 护 机体 免 疫 平 衡 中发 挥 了重 要 在 能增 加 Ｔ ｌ细胞数 量 ，Ｌ２ ｈ Ｉ一 ３刺激 的 自身反 应性 Ｔ细 作 用 。Ｔ ｌ Ｔ ２ Ｔ ｅ ｈ 、 ｈ 、 ｒｇ细胞 分 化 分 别 依 赖 转 录 因 子 胞 与 Ｉ ．２刺 激 的 自身反 应性 Ｔ细胞 有 明显 不 同细 Ｌ１ Ｔｂ ｔＧ Ｔ 一 、 ｏｋ ｅｄ家 族 蛋 白 ３ Ｆ ｒｈ ａ ｏ —ｅ、 Ａ Ａ ３ Ｆ ｒｈａ （ ｏｋ ｅｄ ｂ ｘ 胞 因子表 达谱 ， 中最 明显 的就 是 Ｉ－３与 Ｉ ．７表 其 Ｌ２ Ｌ１
Ｒ ９． ２ ３ ２ １ 文献标识码 Ａ
文章 编 号 １０ －８ Ｘ（０ ２ ０ － ７ － ００４ ４ ２ １ ）４０ ２０ ３ ７
中 国 图 书分 类 号
１ Ｔｌ ｈ ７细 胞 的 发 现
是 唯一 的 因素
。
Ｉ －３的发 现给解 开上 述矛 盾结 果迎 来 了契机 ， Ｌ２
（ １ 一一 Ｉ一２及 Ｉ一３ （ ４ －一 ｐ ９／ ）、Ｌ１ Ｌ２ ｐ ０／ ）敲 除 后 小 鼠对 Ｔ ２ Ｔｅ 等 Ｃ ４ ｈ 、 ｒｇ Ｄ Ｔ细 胞亚群 ， 理论及 实践 中解 释 Ｅ Ｅ抵 抗 ， 单 独 敲 除 Ｉ一２ （ ３ －一 小 鼠 却 对 在 Ａ 而 Ｌ １ ｐ ５／ ） 了许 多免疫 反 应 原理 ¨ 。Ｔ ｌ细胞 分 泌 ＩＮ 、 一 Ｅ Ｅ易感 ¨ 这 些结 果 表 明 Ｉ．３而 不 是 Ｉ．２在 ｈ Ｆ－ Ｉ Ｌ Ａ ， Ｌ２ Ｌ１
炎（ Ａ ） 究中， Ｅ Ｅ研 传统 上认 为这 两种 疾病 由是 Ｉ一２ Ｌ１
诱导的 Ｔ ｌ ｈ 细胞 所介 导 的 ， 在 实 验 中 ，Ｆ － 但 Ｉ Ｎ 抗 体 处 理并不 能减 轻疾病 的进 程 ， 反而 可能 使 疾病 加重 ， 鼠系 变 得 易 感 ， 些 实 验 结 果 表 明 ，Ｆ ． 这 ＩＮ 似 乎 是
ｐｏ ｉ ３ ， 抑 制 Ｉ．７的功 能 后 ， 述 更 在 Ｌ１ 上 自身 免疫疾 病得 到 明显缓 解 ， 而且 将 来 自 Ｅ Ｅ小 鼠 Ａ 富含 产生 Ｉ ．７的 Ｃ ４ Ｔ细胞转 输 给正 常 小 鼠后 ， Ｌ１ Ｄ 可诱 导 出严重 的 Ｅ Ｅ， 输 入 Ｔ ｌ细胞 却 不 能诱 导 Ａ 但 ｈ
Ｅ Ｅ当 中一 个保 护 因素 ． 。 Ｔｂ ｔ Ａ ｏ 而 ．ｅ 敲除 又表现 出 Ｊ
的辅 助性 Ｔ细胞 亚群初 现端 倪 ’’’Ｊ ＂”埔 。
在 敲 除 ＩＮ －及 ＩＮ 受体 之 后 ， Ｅ Ｅ抵抗 的小 ２ Ｔ ｌ Ｆ ｙ Ｆ． 对 Ａ ｈ ７细胞 的表 面 标 志及 分 化 调 节
辅 助性 Ｃ ４ Ｄ Ｔ细胞 对 能 否激 发 有 效 免疫 及 免 Ｉ －３由 ｐ ９和 ｐ ｏ亚 基 组 成 ，Ｌｌ Ｌ２ １ ４ Ｉ—２由 ｐ ５和 ｐ Ｏ ３ ４ 疫反应 的类 型 具 有 重 要 作 用 。在 Ｔ １ 前 ，０世 亚基组 成 ， 者 共 用 ｐ ｏ亚 基 “ 实 验 表 明 Ｉ －３ ｈ７之 ２ 二 ４ ， Ｌ２
中 国免 疫 学 杂 志 ２ １ ０２年 第 ２ ８卷
ｄｉ１．９ ９ ｊｉ ｎ １０ －８ Ｘ ２ １ ．４ ０ １ ｏ：０ ３ ６ ／．ｓ ．０ ０４４ ．０ ２ ０ ．２ ｓ
・
专题 综 述 ・
Ｔｌ ｈ ７细 胞 — — 正 逐 步 获 得 深 入 研 究
胡锦辉 综述 毕胜利 ① 吕 元 ② 审 校 （ 上海 浦东新 区公利 医院 医学检验科 ， 海 ２０３ ） 上 ０ １５
及 相关 细胞 因子 Ｉ—２与 Ｅ Ｅ有 明显 相 关 性 ， 些 Ｌｌ Ａ 这
Ｔ ｌＴ ２的 转 录 因 子—— 视 磺 酸 相 关 孤 独 核 受 体 ｈ 、ｈ （ Ｏ ￣）Ｅ ］另外 一种孤 独 受体 Ｒ Ｒ Ｒ Ｒ／ ｌ ， ｔ ９ Ｏ ａ及 信 号转 导
矛 盾 的结果 表 明 ，ｈ 是 Ｅ Ｅ的诱发 因素 ， Ｔｌ Ａ 但可 能不
出 Ｅ Ｅ ｌ Ｊ 至 此 ， 个 不 同于 Ｔ ｌ Ｔ ２之外 的新 Ａ ｌ ， 一 ｈ 、ｈ
上述 Ｃ ４ Ｄ Ｔ细 胞 的分 类 ， 不 能 完 全 清 楚 地 并 解 释一些 免疫 相关疾 病病 理过 程 。在 多发 性硬 化 症 （ ｌｐｅｓｌｒｓ ， ） 物模 型 自身 免 疫性 脑 脊 髓 Ｍｕｔ ｌ ｃ ｏｉ ＭＳ 动 ｉ ｅ ｓ