第三章 转录
分子生物学：第3章RNA的转录习题和答案
第三章RNA的转录一、名词解释1．转录2．模板链（反义链）3．非模板链（编码链）4．不对称转录5．启动子6．转录单位7．内含子8．外显子9．sigma因子10．RNA编辑11．核酶12．gRNA 13．GU-AG规则14．转录后加工15．核内不均一RNA 16．RNA复制二、填空题1．由逆转录酶所催化的核酸合成是以_______为模板，以_______为底物，产物是_______。
2．RNA生物合成中，RNA聚合酶的活性需要_______模板，原料是_______、_______、_______、_______。
3．大肠杆菌RNA聚合酶为多亚基酶，亚基组成_______，称为_______酶，其中_______亚基组成称为核心酶，功能_______；σ亚基的功能_______。
4．用于RNA生物合成的DNA模板链称为_______或_______。
5．RNA聚合酶沿DNA模板_______方向移动，RNA合成方向_______。
6．真核生物RNA聚合酶共三种_______、_______、_______，它们分别催化_______、_______和_______的生物合成。
7．某DNA双螺旋中，单链5’… ATCGCTCGA … 3’为有意义链，若转录mRNA，其中碱其排列顺序为5’… _______… 3’。
8．能形成DNA--RNA杂交分子的生物合成过程有_______、_______。
形成的分子基础是_______。
9．DNA复制中，_______链的合成是_______的，合成的方向和复制叉移动方向相同；_______链的合成是_______的，合成的方向与复制叉方向相反。
10．一条单链DNA(+)的碱基组成A2l％、G29％，复制后，RNA聚合酶催化转录的产物的碱基组成是_______。
11．RNA聚合酶中能识别DNA模板上特定起始信号序列的亚基是_______ ，该序列部位称_______。
第三章生物信息的传递上——转录
大肠杆菌RNA聚合酶由5个亚基所组成即α2ββ'σ。 全酶：大肠杆菌RNA聚合酶整个酶分子α2ββ'σ 核心酶： σ亚基解离后的其余部分α2ββ'
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β
α
ω
α
β ’
σ
图12-5 E.coli RNA聚 合 酶 的 亚 基 组 成
2、上游启动子元件（upstream promoter element，UPE）
●包括CAAT盒（CCAAT）和GC盒（GGGCGG）等。
CAAT：-70 - -80bp GGGCGG：-80 - -110bp
●作用：控制转录起始频率。
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转录因子
● TBP
真
核 生 TAFs
-35 (R)
-10 (B)
+1 (I) RNA
R -35
B -10 I +1
Sextama Box
Pribnow Box Initiation
典型启动子的结构
转录起始点
编码链 模板链
启动子 Pr ibnow盒子
AACTGT
ATATTA
TTGACA
35
16-19bp
5-9bp
TATAAT
10
+1
• RNA包括hnRNA（不均一核RNA，heterogeneous nuclear RNA) 、 mRNA、 rRNA、tRNA、snRNA（小核 RNA,small nuclear RNA）和scRNA（小胞浆RNA，small cytosol RNA) ，它们均与遗传信息的表达有关。
(整理)第三章转录课件
概述●基因表达包括转录（transcription）和翻译（translation）两个阶段。
●RNA分子来自DNA。
储存于DNA双链中的遗传信息通过转录酶促反应按照碱基互补配对的原则被转化成为单链RNA分子。
R N A转录合成的特点☐1、转录的不对称性☐2、转录的连续性☐3、转录的单向性☐4、有特定的起始和终止位点R N A转录合成的特点1、转录的不对称性●双链DNA分子中只有一条链作为RNA模板。
如果DNA的两条链均作为RNA模板，则每个基因必将产生两条互补的RNA。
而遗传学证明每个基因只合成了一条RNA链。
即使合成两条RNA链，其中也只有一条有功能。
事实上，在活体内只存在这两条RNA 链中的一条。
●如将双链DNA加热使之变性，再加入以此DNA为模板所合成的单链RNA，进行退火。
结果除复性的DNA双螺旋外，还形成了DNA-RNA杂种分子。
结果表明只有一条DNA 链被转录。
在RNA的合成中，DNA的二条链中仅有一条链可作为转录的模板，称为转录的不对称性。
2、转录的连续性●RNA转录合成时，以DNA作为模板，在RNA聚合酶的催化下，连续合成一段RNA链，各条RNA链之间无需再进行连接。
●合成的RNA中，如只含一个基因的遗传信息，称为单顺反子；如含有几个基因的遗传信息，则称为多顺反子。
3、转录的单向性●RNA转录合成时，只能向一个方向进行聚合，所依赖的模板DNA链的方向为3'→5'，而RNA链的合成方向为5'→3'。
4、有特定的起始和终止位点●RNA转录合成时，只能以DNA分子中的某一段作为模板，故存在特定的起始位点和特定的终止位点，特定起始点和特定终止点之间的DNA链构成一个转录单位，通常由转录区和有关的调节顺序构成。
复制和转录的区别第二节原核生物R N A转录的起始(R N A T r a n s c r i p t i o n p r o m o t i o n i n p r o k a r y o t s)●无论是原核还是真核细胞，转录的基本过程都包括:模板识别、转录起始、通过启动子及转录的延伸和终止。
第三章 转录(1)
常识数据
•转录生成mRNA的速度大约是每分钟2500个 核苷酸(14个密码子/秒)，与翻译速度 (15aa/秒)基本相等，但比DNA复制的速度要 慢得多（800bp /秒）。
•基因开始表达→mRNA的间隔约为2.5分钟， 而再过半分钟就能在细胞内测到相应的蛋白 质。
转录机器的主要成分
1. RNA聚合酶 (RNA polymerase)
第三讲 生物信息的传递 （上）从DNA到RNA
Crick的中心法则（central dogma）
From DNA to Protein
DNA序列是遗传信息 的贮存者，它通过自 主复制得到永存，并 通过转录生成信使 RNA，翻译生成蛋白 质的过程来控制生命 现象。
基因表达包括转录（transcription）和 翻译（translation）两个阶段。
Upstream identifies sequences proceeding in the opposite direction from expression; for example, the bacterial promoter is upstream of the transcription unit, the initiation codon is upstream of the coding region.
RNA聚合酶需执行的功能
(1)识别DNA双链上的起始子；
(2) 使DNA变性在启动子处解旋成单链； (3) 通过阅读启动子序列，RNA pol 确定它 自己的转录方向和模板链。
(4) 最后当它达到终止子时，通过识别停止 转录。
原核和真核生物的RNA聚合酶虽然 都能催化RNA的合成，但在其分子 组成、种类和生化特性上各有特 色。
第3章 生物信息的传递(上)-转录
1. 增强子的定义
增强子(Enhancer)：
位于离转录起始点较远的位置上，具
有参与激活和增强转录起始功能的序列元
件。
2. 增强子的位置
Transcription is controlled by a promoter and enhancer
3. 增强子的作用特点
① 远距离效应
② 无方向性
③ 顺式调节
Lac启动子的-10区和-35区
3.3.2 启动子区的识别
一般认为，RNA聚合酶并不直接识别碱基 对本身，而是通过氢键互补的方式加以识别。 因此启动子功能既受DNA序列影响，又受其构 象影响。
应用：同一表达盒在基因组不同位置可 能有不同的转录强度。
3.3.3 RNA聚合酶与启动子区的结合
◆全酶识别启动子形成闭合二元复合物 ◆解链区开链形成开放二元复合物
Catalytic site resumes elongation
3.1.4 转录终止
当RNA链延伸到转录终止位点时，
RNA聚合酶不再形成新的磷酸二酯键， RNA-DNA杂合链分离，转录泡瓦解， DNA恢复成双链状态，而RNA聚合酶和 RNA链都被从模板上释放出来。
3.2 转录机器的主要成分
3.2.1 RNA聚合酶 3.2.2 转录复合物
RNA聚合酶在起始阶段的尺寸改变
3.3 启动子与转录起始
3.3.1 启动子区的基本结构 3.3.2 启动子区的识别
3.3.3 RNA聚合酶与启动子区的结合
3.3.4 -10区与-35区的最佳间距
3.3.5 增强子及其功能
3.3.6 真核生物启动子对转录的影响
3.3.7 转录的抑制
3.3.1 启动子区的基本结构
第三章 RNA的转录机制
（coding strand）
不对称转录（asymmetric transcription）
5/ 3/
3/ 不对称转录： 1、RNA分子上只有一条可转录 2、模板链并不总是在同一单链上 RNA合成方向：5/→3/
5/
DNA 5´……G G A G T A C A T G T C …3´（编码链，+, ） 3´……C C T C A U G U A C A G …5´（模板链，-，） ↓（转录） 5´…… G G A G U A C A U G U C ……3´ ↓（翻译） mRNA
第3章 生物信息的传递---从DNA到RNA（转录）
本章主要内容
1、转录是基因表达的中心环节 2、转录涉及的酶与过程 3、转录后的加工
转录（transcription）
以DNA为模板，在RNA聚合酶（RNA
polymerase）的作用下合成mRNA，将遗传信息从
DNA分子上转移到mRNA分子上，这一过程称为转 录。
尿苷酸的缺失和添加 1986.R.Benne在研究锥虫线粒体mRNA转录加工时
发现mRNA的多个编码位置上加入或丢失尿苷酸， 1990年在高等动物和病毒中也发现了编辑现象。
锥虫coxII 基因的编辑
T UAUAUGUUUUGUUGUUUAUUAUGUGAUUAUGGUUUUGUUUUUUAUUGGUAUUUUUUAUAUUUA UUUAAUUUGUUGAUAAAUACAUUUUAUUUGUUUGUUAAUUUUUUUGUUUUGUGUUUUUGGUU TT TTTT UAGGUUUUUUUGUUGUUGUUGUUUUGUAUUAUGAUUGAGUUUGUUGUUUGGUUUUUUGUUUU TT TTTT UUGUGAAACCAGUUAUGAGAGUUUGCAUUGUUAUUUAUUACAUUAAGUUGGUGUUUUUGGUUC 图 13-44 锥虫 (T.brucei) coxⅡ基因的部分 RNA 顺序。很多 U(红色)在 DNA 中未编码，而另一些在 DNA 中编码的 T(紫色)在 mRNA 中被删除了。(参考 B.Lewin:《GENES》 Ⅵ,1997，Fig31.16)
分子生物学第三章RNA转录
分⼦⽣物学第三章RNA转录第三章 RNA 转录(RNA transcription)3.1. Basic concept3.2. Trancription survey3.3. Promoter in Eukaryotes and Prokaryotes3.4. Transcription Termination3.5. Pre-RNA processing in Eukaryotes3.1. 基本概念（P64） Basic concept●基因表达的第⼀步●以D. S. DNA 中的⼀条单链作为转录的模板某⼀基因只以⼀条单链DNA 为模板进⾏转录（不对称转录）●在依赖DNA 的RNA 聚合酶的作⽤下●按A U ，C G 配对的原则，合成RNA 分⼦●模板单链 DNA 的极性⽅向为3’ → 5’, ⽽⾮模板单链DNA 的极性⽅向与RNA 链相同，均为5’ → 3’.● RNA 的转录包括promotion, elongation, termination 三个阶段●从启动⼦（promoter ）到终⽌⼦（terminator ）的DNA序列称为转录单位（transcriptional unit ）●原核⽣物中的转录单位多为 polycistron in operon真核⽣物中的转录单位多为monocistron, No operon●转录原点记为+1，其上游记为负值，下游记为正值● RNA 的主要种类及功能：mRNA ——携带编码多肽的遗传信息tRNA ——将核苷酸信息转化为aa 信息转运aa 进⼊核糖体rRNA ——参与多肽合成3.2.RNA 转录概况3.2.1转录的基本过程1. 模板识别：RNApol 与启动⼦相互识别并结合的过程（形成封闭的⼆元复合物）启动⼦（promoter ）：DNA 分⼦上结合RNApol 并形成转录起始复合物的区域，通常也包括促进这⼀过程的调节蛋⽩结合位点rich A/T ，易发⽣DNA 呼吸现象形成单链区2转录起始：启动⼦区解链，转录起始（封闭的⼆元复合物开放的⼆元复合物三元复合物）通常在这⼀过程中RNApol 移动较慢，且易发⽣脱落——流产式起始 ——决定启动⼦的强弱3延伸：延伸过程中的延宕现象（Eukaryotes ）：Euk genome G/C 分布不均匀σ脱离全酶（Pro ）/RNApol 脱离转录起始复合物（Euk ）4终⽌：在终⽌⼦（terminator ）处停⽌转录3.2.2 RNApolymerase1 RNA polymerase in Prokaryotes （以E.coli 为例）1）构成核⼼酶(core enzyme)：2αββ’DNA3’----TACTCAT----5’ RNA 5’----AUGAGUA----3’5’---ATGAGTA----3’ Non-template (sense strand)template (antisense strand)全酶（holoenzyme)2αββ’σα：核⼼酶组建因⼦/ 启动⼦识别β：RNA合成的活性中⼼β’：与β共同构成活性中⼼σ：识别启动⼦，增加酶与DNA的亲和⼒σ因⼦可减少RNApol与⾮启动⼦DNA序列的亲和⼒，⽽增加RNApol与启动⼦的亲和⼒，⼀旦转录起始，σ因⼦将脱离RNApol再次引导新的RNApol进⾏转录ρ：参与转录终⽌2）Rifamycin（利福霉素）及Streptolydigin（利链菌素）对Pro转录的影响Rif可结合β，阻⽌NTP的进⼊I位点（Initiation site )（⼀旦形成三元复合物Rif不再起抑制作⽤）；利链菌素结合β的延伸位点(Elongation site)，抑制延伸。
转录基本知识
三：RNA合 成过程
起始
双链DNA 局部解开
启动子 （promoter)
RNA聚合酶
终止子 (terminator)
磷酸二酯
键形成
55
离开
延长阶段
5 解链区到达
基因终点 5
终止阶段
5
3 3 3
5 RNA
3
1 起始：RNA聚合酶识别起始区
转录起始需解决两个问题： 1. 必须准确地结合在转录模板的起始区域。 2. DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的
rRNA不单独存在，它与蛋白质结合为核蛋白体，分为 大小亚基，存在于粗面内质网与胞浆中。核蛋白体是 蛋白质生物合成的场所。
snRNA 参与RNA 剪辑
复制和转录的区别
转录是基因表达的中心环节
转录是以 DNA为模板合成RNA, 并且只是以单股DNA 为模板，因此具有不 对称性；
用以转录的单链DNA, 称为模板链, 与复制不同，转录是局部的,从启动 子开始到终止子结束,为一个转录单位;
原核生物的RNA聚合酶 原核生物中的RNA聚合酶全酶由五个亚基构成， 即2'。 亚基与转录起始点的识别有关，在转录合成开 始后被释放；余下的部分（2'）被称为核心 酶，与RNA链的聚合有关。
原核生物RNA聚合酶的核心酶和全酶
核心酶 (core enzyme)
全酶 (holoenzyme)
8.电泳：核苷酸、核酸均可以进行电泳，泳动速度 主要由分子大小来决定，因此，电泳是测定核酸分 子量的好方法。
紫外分光光度计 A260/A280和 A260/A230的含义
A260nm是核酸最高吸收峰的吸收波长，最佳测量值的范围为0.1至 1.0。
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原核生物RNA聚合酶 原核生物RNA聚合酶由5个亚基组成:α2ββ′σ, 其中α2ββ′称为核心酶, 有些核心酶还具有w 亚基。σ因子与核心酶可以结合疏松,可自由 释放 σ因子本身没有催化活性,也不能单独结合 DNA, σ因子可以极大的提高RNA聚合酶与启 动子的亲和力，其作用是识别模板上合成的 起始信号，合成开始后即释放出来。
（一）RNA的转录 （二）启动子与转录起始 （三）终止和抗终止 （四）转录后RNA的加工
（一）RNA的转录
DNA携带的遗传信息必须通过合成为蛋 白质才能够体现，这称为基因表达 但DNA中的遗传信息不能直接传递给蛋白 质，必须通过一种中介体，即RNA。 DNA 携带的遗传信息（基因）传递给RNA分子 的过程称转录（transcription ）。 这种遗传信息通过RNA传递给蛋白质的方 式称为中心法则（central dogma）。
1.转录起始复合物 在原核生物中，当RNA聚合酶的σ因子发现 其识别位点时，全酶就与启动子结合形成一 个封闭复合物。
然后在此处发生局部DNA（17bp）的解 链形成开放复合物。暴露出模板链，合 成第一个核苷酸
新生RNA与开放复合物形成三元复合物， σ因子释放，由核心酶引导转录开始
1.转录起始复合物
真核生物的RNA聚合酶
种类 分布 转录产物 rRNA hnRNA 对α-鹅膏蕈碱的敏 感程度 不敏感 低浓度敏感
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
Mt
Cl
核仁 核质 核质
tRNA ，5sRNA 高浓度敏感
线粒体
叶绿体
Mt RNA
Cl RNA
不敏感
不敏感
2.转录复合物
在转录过程中，RNA聚合酶主要通过 与DNA形成转录复合物来进行转录 转录复合物包括转录起始 复合物和转录延伸复合物
另外，在上游远端还有增强子（enhencer） 序列，能增强或促进转录的起始，在下游 也有一些调控序列。
（三）终止和抗终止
RNA 的 转 录 终 止 由 终 止 子 决 定 。 终 止 子 (terminator)是模板DNA上终止转录的特殊信号序 列。终止子的作用是在DNA模板的特异位点处终 止RNA的合成。RNA的转录有两种终止机制
转录起点：记为+1，总为一个嘌呤，A或G
一.原核生物启动子
RNA聚合酶主要通过氢键互补的 方式识别启动子
RNA聚合酶识别启动子后，首先与启动 子-35区闭合双链DNA形成闭合复合物， 然后核心聚合酶滑向-10区，此时DNA 解链形成开放复合物，并开始转录
bacterial promoters contain recognizable –35 and –10 regions, but the sequences are not identical.
Rho-independent terminator contains a short inverted repeat (~20 bp) and a stretch of ~8 A:T base pairs.
Weakest base pairing: A:U make the DNA-RNA dissociation easier
2.转录延伸复合物 转录开始后，σ因子释放，由核心酶 引导负责链的延伸，此时由聚合酶、 DNA和RNA形成转录延伸复合物 转录延伸复合物极为稳定，可以长时 间与模板DNA结合而不解离，只有在 遇到转录终止信号时，才停止转录， 释放RNA聚合酶
封闭的启动子复合物
开放的启动子复合物
链的延长和σ因子的解离
不做为模板的DNA链为编码链，又称为正链 （plus strand，+）、有意义链(sense strand) ， 它与转录出来的RNA同义（序列相同）。
一.转录的特点
RNA的转录从DNA模板的特定位点开始，并 在一定的位点终止。此转录区域为一个转 录单位。
合成起始于DNA上的启动子（promoter） 区域，终止于DNA 上的终止子 （terminator）区域。
真核生物的转录起始较为复杂。目前已知
RNA聚合酶Ⅱ至少有六种不同的蛋白因子 参与转录复合体的形成。这些蛋白因子被称 为转录因子（transcriptional factor, TF)。 包括TBP，TFⅡA，TFⅡB，TFⅡD， TFⅡE，TFⅡF，TFⅡH。
转录因子陆续与RNA聚合酶结合形成 转录复合物
1.不依赖于ρ因子的终止
2.依赖于ρ因子的终止 3.抗终止
例题：一段DNA序列如下(只列出单链部分), 请找出这段序列中所含有的以下几个功能位 点①一个启动子,②一个转录起始点,③一个转 录终止子 ④转录出的RAN序列 ATTAT5TAGAT10GATCT15TGACA20TGAGG25A CAAG30GGGCT35CCTAT40AATAG45AGTCA50T TTTG55AGGAG60GTGTG65ATGAT70AGCGC75G TCGA80GGATT85CAGGA90CCGAT95ATTGT100C ATAT105TGCCA110CTAAG115TTGAT120AATCC125 TTCAC130CTGTC135GGAGT140GAAGG145TTTT T150TTTTC155ATGCG160CCG
二.转录的基本过程
转录的过程都包括以下几个阶段
1.模板识别
2.转录起始及通过启动子
3.转录延伸
4.转录终止
1.模板识别
RNA聚合酶首先与模板上的特异起始部位 结合,DNA上这个与转录起始有关的部位称 为启动子（promoter）。在原核生物和真 核生物中启动子的结构和特点不同
2.转录起始阶段 启动子附近的DNA双链分开形成转录泡， 促使底物NTP与模板DNA碱基配对，然 后合成RNA的第一个核苷酸，通常是 pppA或pppG 转录起始后直到形成9个核苷酸短链是通 过启动子阶段，此时RNA聚合酶一直处于 启动子区，新生的RNA链与DNA模板链的 结合不够牢固，容易掉落使转录重新开始 RNA聚合酶成功通过通过启动子阶 段，转录就进入正常的延伸阶段
RNA的转录从DNA模板的特定位点开始，并在一 定的位点终止。此转录区域为一个转录单位。
1.RNA聚合酶
2.转录复合物
1.RNA聚合酶 催化RNA合成的酶主要为RNA聚合酶,有以下性质:
①以核苷三磷酸(NTP)为原料催化合成RNA
②以单链DNA为模板,不需要引物
③催化NTP加到生长中RNA链的3′-OH末端
二.转录的基本过程
三.转录机器的主要成分
一.转录的特点
RNA的结构与DNA在核糖和碱基上 有所不同，RNA的分子量较小，有 三种RNA，主要以单链的形式存在 于细胞之中，高级结构较为复杂。
一.转录的特点
转录是在 DNA的指导下的RNA聚合酶的催化 下，按照碱基配对的原则，以四种核苷酸 NTP为原料（DNA中的T在RNA合成中变为U） 合成一条与模板DNA互补的RNA 的过程。 RNA的转录合成类似于DNA的复制， RNA 多核苷酸链的合成都是以5′→3′的方向。
（一）RNA的转录
在生物界，RNA合成主 要合成方式。另一种是RNA指导的RNA合 成，此种方式常见于病毒。 转录产生的初级转录本是RNA前体（RNA precursor），需经加工过程 （processing）方具有生物学活性。
（一）RNA的转录 一.转录的特点
原核生物RNA聚合酶
RNA聚合酶的核心酶具有催化活性, 可催化核 苷酸间磷酸二酯键的形成。 其中β亚基参与合成的引发、延伸； β′亚基参与 酶与DNA模板的结合；α亚基与模板的结合、 酶的滑动以及碱基识别有关
真核RNA聚合酶 真核生物中已发现有3种RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、 Ⅲ，另外在线粒体和叶绿体中也有不同的 RNA聚合酶，真核RNA聚合酶的亚基更多， 分子量更大。 原核生物靠RNA聚合酶就可完成从起始、延 长、终止的转录全过程，真核生物转录除 RNA聚合酶外还需另一种叫做转录因子的蛋 白质分子参与转录的全过程。
1.不依赖于ρ因子的终止
这种终止由DNA上的终止信号引发，，当RNA聚 合酶移动到特定的DNA序列时合成即告终止，这 一特定DNA序列称为终止子（强终止子）
通过分析产物的结构，发现终止子上游为一富 含G-C的回文结构，这段DNA以及转录产生的 RNA容易形成阻碍聚合酶滑动的发卡结构； 终止子前有polyA，并导致转录本的RNA3′端 为寡聚U，从而形成不稳定的rU· dA区域，这 两种结构特征决定了转录的终止。
（三）启动子与转录起始
转录开始时，RNA聚合酶首先与模板上的特 异起始部位结合,DNA上这个与转录起始有 关的部位称为启动子（promoter）。在原核 生物和真核生物中启动子的结构和特点不同 一.原核启动子的基本结构 二.真核启动子的基本结构
一.原核生物启动子 在DNA上开始转录的起点规定为+1， 与转录相反的方向称上游(up stream)， 用“－”表示；转录方向为下游(down stream)用“+”表示。 原核生物启动子包括开始识别部位、 牢固结合部位和转录起点三个部分
当RNA链延伸到到转录终止位点时， RNA-DNA杂和物分离，DNA恢复成 双链状态，RNA聚合酶和RNA链都 从模板上释放。
第一个核苷酸通常是pppA或pppG。
转录生长点
三.转录机器的主要成分
转录是在RNA聚合酶的催化下进行的， RNA聚 合酶通过与DNA模板、新生RNA形成不同的复合 物来催化转录反应的进行。
start
二.真核生物启动子 真核生物启动子核苷酸序列的共同特点： 在-25区~-35区有TATA框，称为Hogness box 或上游启动子元件（UPE）。TATA框决定 了转录起点的选择。
在-70 ~-80含有CCAAT序列（CAAT box）， 在-80 ~-100含有富含GC序列的GC区（GC box），这两个区主要控制转录起始频率