第三章 转录2
分子生物学：第3章RNA的转录习题和答案
第三章RNA的转录一、名词解释1．转录2．模板链（反义链）3．非模板链（编码链）4．不对称转录5．启动子6．转录单位7．内含子8．外显子9．sigma因子10．RNA编辑11．核酶12．gRNA 13．GU-AG规则14．转录后加工15．核内不均一RNA 16．RNA复制二、填空题1．由逆转录酶所催化的核酸合成是以_______为模板，以_______为底物，产物是_______。
2．RNA生物合成中，RNA聚合酶的活性需要_______模板，原料是_______、_______、_______、_______。
3．大肠杆菌RNA聚合酶为多亚基酶，亚基组成_______，称为_______酶，其中_______亚基组成称为核心酶，功能_______；σ亚基的功能_______。
4．用于RNA生物合成的DNA模板链称为_______或_______。
5．RNA聚合酶沿DNA模板_______方向移动，RNA合成方向_______。
6．真核生物RNA聚合酶共三种_______、_______、_______，它们分别催化_______、_______和_______的生物合成。
7．某DNA双螺旋中，单链5’… ATCGCTCGA … 3’为有意义链，若转录mRNA，其中碱其排列顺序为5’… _______… 3’。
8．能形成DNA--RNA杂交分子的生物合成过程有_______、_______。
形成的分子基础是_______。
9．DNA复制中，_______链的合成是_______的，合成的方向和复制叉移动方向相同；_______链的合成是_______的，合成的方向与复制叉方向相反。
10．一条单链DNA(+)的碱基组成A2l％、G29％，复制后，RNA聚合酶催化转录的产物的碱基组成是_______。
11．RNA聚合酶中能识别DNA模板上特定起始信号序列的亚基是_______ ，该序列部位称_______。
第三章生物信息的传递上——转录
大肠杆菌RNA聚合酶由5个亚基所组成即α2ββ'σ。 全酶：大肠杆菌RNA聚合酶整个酶分子α2ββ'σ 核心酶： σ亚基解离后的其余部分α2ββ'
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β
α
ω
α
β ’
σ
图12-5 E.coli RNA聚 合 酶 的 亚 基 组 成
2、上游启动子元件（upstream promoter element，UPE）
●包括CAAT盒（CCAAT）和GC盒（GGGCGG）等。
CAAT：-70 - -80bp GGGCGG：-80 - -110bp
●作用：控制转录起始频率。
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转录因子
● TBP
真
核 生 TAFs
-35 (R)
-10 (B)
+1 (I) RNA
R -35
B -10 I +1
Sextama Box
Pribnow Box Initiation
典型启动子的结构
转录起始点
编码链 模板链
启动子 Pr ibnow盒子
AACTGT
ATATTA
TTGACA
35
16-19bp
5-9bp
TATAAT
10
+1
• RNA包括hnRNA（不均一核RNA，heterogeneous nuclear RNA) 、 mRNA、 rRNA、tRNA、snRNA（小核 RNA,small nuclear RNA）和scRNA（小胞浆RNA，small cytosol RNA) ，它们均与遗传信息的表达有关。
第三章-3.4RNA复制(延伸讲解)
逆转录病毒的生活史
1.附着与融合 2.核心颗粒释放和逆转录 3.原病毒DNA进入细胞核 4.整合 5.转录及后加工 6.转录物输出到细胞质 7.翻译及翻译后加工 8.新病毒装配和出芽释放
（viroplasm），再组装成非成熟病毒颗粒 ➢ 在颗粒内以 mRNA 为模板，合成负链 RNA, 形成 dsRNA
二、 单链 RNA 病毒的 RNA 复制
★ 正链 RNA 和负链 RNA 基因组的复制
1、 正链 RNA 病毒的 RNA 复制
➢ 基因组 RNA 具有 mRNA 的功能，可直接附着于 胞质的核糖体，转译出病毒的非结构蛋白与结构 蛋白。
➢ 流感病毒属于此类型
3.4.2 以DNA为中间物的RNA复制
一、逆转录病毒的RNA复制
上世纪60年代，Howard Temin观察到某些RNA病毒的复制 和增殖受到DNA复制和转录的抑制剂—放线菌素D的抑制， 于是他大胆地推测这些病毒的生活史中有DNA中间物的存 在或者有从RNA到DNA的逆转录过程。
3.4.1 依赖于RNA的RNA合成
➢ 以RNA 为模板合成 RNA，发生在 RNA 病毒生活史中 ➢ 由依赖于 RNA 的 RNA pol 催化，RdRP，RNA-
dependent RNA polymerase ➢ RdRP 一般为病毒基因组编码，需宿主细胞的辅助蛋白 ➢ RdRP 序列保守，只有 聚合酶 活性，没有 外切酶 活性
艾滋病毒完整的生活史
逆转录酶的结构与功能
具有三个酶活性： 依赖于RNA的5'→3'DNA聚合酶活性，该活性用来催
转录——从DNA到RNA
DNA分子中停止转录作用的部位,称为终止区(terminator). 终止部位在结构上有些特点,终止部位中有一段GC富集区,随 之又有一段AT富集区.在GC区内有一段是反向重复序列,以致 转录作用生成的mRNA在其相应序列中有互补形成的发卡式结构. 对于DNA分子的AT富集区,转录生成的mRNA的3′末端中相应的 有一连串U序列.
1. 原核生物的启动子
转录起始点 启动子 Probnow盒子 编码链 模板链
TTGACA AACTGT
35
TATAAT ATATTA
10 +1
3'
转录区
5'
DNA
5'
3'
RNA
结合部位是指在DNA分子上与RNA聚合酶核心酶紧密结 合的序列.结合部位的长度大约是7个碱基对,其中心位于起始 点上游的-10bp处.因此将此部位称为-10区.多种启动子的-10 区具有高度的保守性和一致性;它们有一个共有序列或共同序 列,为5′TATAAT-3′,又称为Pribnow盒.由于在Pribnow 盒中碱基组成全是A-T配对,缺少G-C配对;而前者的亲和力 只相当于后者的十分之一,所以Tm值较低.因此此区域的DNA 双链容易解开,利于RNA聚合酶的进入而促使转录作用的起始.
3.3.2 依赖于ρ因子的终止
还有一种蛋白质ρ因子,它对于RNA聚合酶识别终止信 号有辅助作用,又称为终止蛋白.
3.3.3 抗终止
1. 破坏终止位点RNA的茎-环结构 2. 依赖于蛋白质因子的转录抗终止
转录作用过程 可以分为三个阶段:起始,延长及终止.
1起始 RNA聚合酶的σ因子识别DNA启动子的识别部位,RNA 聚合酶核心酶则结合在启动子的结合部位.在与RNA聚合核 心酶结合的Pribonow盒附近,双链暂时打开约17个碱基对 长度,展示出DNA模板链,有利于RNA聚合酶进入转录泡, 催化RNA聚合作用. 转录作用开始时,根据DNA模板链上的核苷酸的序列, NTP根据碱基互补原则依次进入反应体系.在RNA聚合酶的 催化下,起始点处相邻的前两个NTP以3′,5′-磷酸二酯键 相连接. 随后,σ因子从模板及 RNA聚合酶上脱落下来,于是 RNA聚合酶的核心酶沿着模板向下游移动,转录作用进入延 长阶段.脱落下的σ因子可以再次与核心酶结合而循环使用.
第三章 RNA的转录机制
（coding strand）
不对称转录（asymmetric transcription）
5/ 3/
3/ 不对称转录： 1、RNA分子上只有一条可转录 2、模板链并不总是在同一单链上 RNA合成方向：5/→3/
5/
DNA 5´……G G A G T A C A T G T C …3´（编码链，+, ） 3´……C C T C A U G U A C A G …5´（模板链，-，） ↓（转录） 5´…… G G A G U A C A U G U C ……3´ ↓（翻译） mRNA
第3章 生物信息的传递---从DNA到RNA（转录）
本章主要内容
1、转录是基因表达的中心环节 2、转录涉及的酶与过程 3、转录后的加工
转录（transcription）
以DNA为模板，在RNA聚合酶（RNA
polymerase）的作用下合成mRNA，将遗传信息从
DNA分子上转移到mRNA分子上，这一过程称为转 录。
尿苷酸的缺失和添加 1986.R.Benne在研究锥虫线粒体mRNA转录加工时
发现mRNA的多个编码位置上加入或丢失尿苷酸， 1990年在高等动物和病毒中也发现了编辑现象。
锥虫coxII 基因的编辑
T UAUAUGUUUUGUUGUUUAUUAUGUGAUUAUGGUUUUGUUUUUUAUUGGUAUUUUUUAUAUUUA UUUAAUUUGUUGAUAAAUACAUUUUAUUUGUUUGUUAAUUUUUUUGUUUUGUGUUUUUGGUU TT TTTT UAGGUUUUUUUGUUGUUGUUGUUUUGUAUUAUGAUUGAGUUUGUUGUUUGGUUUUUUGUUUU TT TTTT UUGUGAAACCAGUUAUGAGAGUUUGCAUUGUUAUUUAUUACAUUAAGUUGGUGUUUUUGGUUC 图 13-44 锥虫 (T.brucei) coxⅡ基因的部分 RNA 顺序。很多 U(红色)在 DNA 中未编码，而另一些在 DNA 中编码的 T(紫色)在 mRNA 中被删除了。(参考 B.Lewin:《GENES》 Ⅵ,1997，Fig31.16)
分子生物学第三章RNA转录
分⼦⽣物学第三章RNA转录第三章 RNA 转录(RNA transcription)3.1. Basic concept3.2. Trancription survey3.3. Promoter in Eukaryotes and Prokaryotes3.4. Transcription Termination3.5. Pre-RNA processing in Eukaryotes3.1. 基本概念（P64） Basic concept●基因表达的第⼀步●以D. S. DNA 中的⼀条单链作为转录的模板某⼀基因只以⼀条单链DNA 为模板进⾏转录（不对称转录）●在依赖DNA 的RNA 聚合酶的作⽤下●按A U ，C G 配对的原则，合成RNA 分⼦●模板单链 DNA 的极性⽅向为3’ → 5’, ⽽⾮模板单链DNA 的极性⽅向与RNA 链相同，均为5’ → 3’.● RNA 的转录包括promotion, elongation, termination 三个阶段●从启动⼦（promoter ）到终⽌⼦（terminator ）的DNA序列称为转录单位（transcriptional unit ）●原核⽣物中的转录单位多为 polycistron in operon真核⽣物中的转录单位多为monocistron, No operon●转录原点记为+1，其上游记为负值，下游记为正值● RNA 的主要种类及功能：mRNA ——携带编码多肽的遗传信息tRNA ——将核苷酸信息转化为aa 信息转运aa 进⼊核糖体rRNA ——参与多肽合成3.2.RNA 转录概况3.2.1转录的基本过程1. 模板识别：RNApol 与启动⼦相互识别并结合的过程（形成封闭的⼆元复合物）启动⼦（promoter ）：DNA 分⼦上结合RNApol 并形成转录起始复合物的区域，通常也包括促进这⼀过程的调节蛋⽩结合位点rich A/T ，易发⽣DNA 呼吸现象形成单链区2转录起始：启动⼦区解链，转录起始（封闭的⼆元复合物开放的⼆元复合物三元复合物）通常在这⼀过程中RNApol 移动较慢，且易发⽣脱落——流产式起始 ——决定启动⼦的强弱3延伸：延伸过程中的延宕现象（Eukaryotes ）：Euk genome G/C 分布不均匀σ脱离全酶（Pro ）/RNApol 脱离转录起始复合物（Euk ）4终⽌：在终⽌⼦（terminator ）处停⽌转录3.2.2 RNApolymerase1 RNA polymerase in Prokaryotes （以E.coli 为例）1）构成核⼼酶(core enzyme)：2αββ’DNA3’----TACTCAT----5’ RNA 5’----AUGAGUA----3’5’---ATGAGTA----3’ Non-template (sense strand)template (antisense strand)全酶（holoenzyme)2αββ’σα：核⼼酶组建因⼦/ 启动⼦识别β：RNA合成的活性中⼼β’：与β共同构成活性中⼼σ：识别启动⼦，增加酶与DNA的亲和⼒σ因⼦可减少RNApol与⾮启动⼦DNA序列的亲和⼒，⽽增加RNApol与启动⼦的亲和⼒，⼀旦转录起始，σ因⼦将脱离RNApol再次引导新的RNApol进⾏转录ρ：参与转录终⽌2）Rifamycin（利福霉素）及Streptolydigin（利链菌素）对Pro转录的影响Rif可结合β，阻⽌NTP的进⼊I位点（Initiation site )（⼀旦形成三元复合物Rif不再起抑制作⽤）；利链菌素结合β的延伸位点(Elongation site)，抑制延伸。
第三讲 生物信息的传递(上)--- 转录
转录起点 与新生RNA链第一个核甘酸相对应DNA链上的碱基。
RNA聚合酶的进入位点 聚合酶的进入位点 （1） Sextama框（Sextama Box） ） 框 ） 序列， 聚合酶的松弛（ § -35序列，RNA聚合酶的松弛（初始）结合位点， 序列 聚合酶的松弛 初始）结合位点， § RNA聚合酶依靠其 亚基识别该位点 聚合酶依靠其σ亚基识别该位点 聚合酶依靠其 —识别位点（R位点） 识别位点（ 位点 位点） 识别位点 § 大多数启动子中共有序列为 T82T84G78A65C54A45 重要性:很大程度上决定了启动子的 很大程度上决定了启动子的强度 § 重要性 很大程度上决定了启动子的强度 因子） （RNApol 的σ因子） 因子 § 位置在不同启动子中略有变动
大肠杆菌RNA聚合酶全酶所识别的启动子区
•
启动子上升突变、 启动子上升突变、启动子下降突变
序列与－ 序列的间隔区与转录效率的关系 （2） －35序列与－10序列的间隔区与转录效率的关系 ） 序列与 ◆ 碱基序列并不重要 碱基序列并不重要 ◆ 间距非常重要，17bp的间距转录效率最高 间距非常重要， 的间距转录效率最高 间距上的突变种类： ◆ 间距上的突变种类： 间距趋向于17bp → 上升突变 间距趋向于 间距远离17bp → 下降突变 间距远离
二、参与转录起始的关键酶与元件
（一） RNAσ聚合酶
●原核生物RNA聚合酶（大肠杆菌为例） 全酶=核心酶+ σ(sigma)因子
β ω α
α
σ
β’
图 12-5 E.coli RNA 聚合酶的亚基组成
大肠杆菌RNA聚合酶的组成分析
亚 基 α β β' ω σ 基因 rpoA rpoB rpoC ？ rpoD 相对分 子量 36500 151000 155000 11000 70000 亚基 数 2 1 1 1 1 组分 功能
第三章普通微生物学课后习题及答案2
1、解释名词：二元培养法，细胞病变效应，病毒感染单位，病毒效价，毒粒，五邻体和六邻体，多组分基因组和分段基因组，结构蛋白和非结构蛋白，包涵体，病毒种，病毒吸附蛋白和病毒受体，烈性噬菌体和温和噬菌体，溶原性转变，多角体。
二元培养法：病毒是活细胞内严格寄生的，不能再人工培养基上培养，只能采取连同寄主一块培养的方法，称为二元培养法。
细胞病变效应：大多数病毒感染敏感细胞培养物都能引起显微变现的改变。
病毒感染单位: 与寄主产生特异性反应所用最小的病毒数量IU。
病毒效价: 每单位体积中所含感染单位的数量称病毒的效价或滴度IU/ML表示。
毒粒: 病毒在复制过程中的一种完整的成熟的病毒颗粒，有固定的形态和大小，而且一般都有侵染性。
五邻体和六邻体:二十面体对称衣壳的衣壳粒一般由5个或6个蛋白亚基聚集而成，因此称五聚体或六聚体。
位于顶角的五聚体和位于棱和边上的六聚体各与五个和六个其他的衣壳粒相邻，所以又分别称为五邻体和六邻体。
多组分基因组和分段基因组: 多数病毒仅含一个核酸分子，少数病毒含2个或2个以上的核酸分子，而且各分子担负不同的遗传信息，共同构成病毒的基因组，分别包成不同的毒粒。
这些病毒的RNA被称为。
基因组分成多个核酸片段，只是多个核酸片段包在外形大小均一的一种毒粒中称为分段基因组属于多组分基因组。
结构蛋白: 指构成一个形态成熟的有感染的病毒颗粒所必须的蛋白质，包括一颗蛋白，包膜蛋白和毒粒酶等。
非结构蛋白：指病毒由病毒基因组编码的，在病毒复制或基因表达调控过程中具有一定功能，但不结合于病毒颗粒中的蛋白质。
包涵体: 某些细胞在感染病毒后，出现于细胞质和细胞核内的，在光镜下可见的，大小、形态和数量不等的小体。
可以作为病毒快速鉴别和辅助诊断指标。
病毒种: 指构成一个复制谱系、占据一个特定的小生境、具有多个分类特征的病毒。
病毒吸附蛋白和病毒受体: 是病毒表面的结构蛋白，它能特异性识别宿主细胞上的病毒受体与之结合。
病毒的受体：是宿主细胞的表面成分，能够被病毒吸附蛋白特异性识别并与之结合，介导病毒入侵。
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0号帽子
1号帽子
2号帽子
核苷酸磷酸水解酶
鸟苷酰转移酶
甲酰基转移酶
甲酰基转移酶
mRNA的帽子结构常常被甲基化。第一个甲基 出现在所有真核细胞的mRNA中，称为零号帽 子(cap0)。 第二个核苷酸(原mRNA5′第一位)的2′-OH位上 加另一个甲基。有这个甲基的结构称为1号帽子 (cap1)，真核生物中以这类帽子结构为主。 在某些生物细胞内，mRNA链上的第三个核苷 酸（原mRNA5′第二位）的2 ′-OH位也可能被 甲基化，被称为2号帽子（cap2），占有帽 mRNA总量的10%～15%。
调节基因（R）
1040bp
LacY LacA 操纵基因 LacZ （ 半乳糖苷酶） （ 半乳糖苷通透酶） （ 半乳糖乙酰酶） TGTTGACATTTATTTGTTATAATG CAT （ O） 3510bp 780bp 825bp 6~9bp 4~7bp 启动子 （P）
识别部位 结合部位
真核基因的3′末端poly(A)起始位点上游
15～30bp处有一段保守序列AAUAAA， 这对于初级转录产物的准确切割及加 poly(A)是必需的（加尾信号）。 加poly(A)时需要由内切酶切开mRNA3 ′端 的特定部位，然后由poly(A)合成酶催化多 聚腺苷酸的反应。
CPSF
CstF
尿苷酸的缺失和添加
由指导RNA(即guide RNA)来完成，指 导RNA含有与编辑后mRNA相互补的核苷酸 序列. 指导RNA与被编辑区及其周围部分核酸 序列虽然有相当程度的互补性，但该RNA上 存在一些未能配对的腺嘌呤，形成缺口，为 插入尿嘧啶提供了模板。反应完成后，指导 RNA从mRNA上解离下来，而mRNA则被用 做翻译的模板。
核mRNA内含子：边界序列为5′ GU-AG 3′，具有分 支序列 ，但无二级结构。 Ⅰ类内含子：边界序列为5′U - G 3′，具有二级结构 （9个配对区，其中3、4、6、7为核心结构）。 Ⅱ类内含子：边界序列为5′ GU-AG 3′，具有分支序 列 和二级结构（6个功能区）。
三种内含子结构比较
（2）RNA的化学修饰
前体rRNA和tRNA常进行化学修饰。
化学修饰途径有： 甲基化 脱氨基化 核苷酸的替代 二价键的饱和化 碱基的同分异构化
复习题
1、原核和3 ′端尾巴的存在有 何意义？
3、真核生物核内mRNA前体中内含子是如何进行 剪接的？ 4、什么是RNA编辑？ RNA编辑有何意义？
4、原核生物mRNA 5′无帽子结构 3′端无（或较短）的poly(A)结构
原核生物起始密码上游7-12核苷酸处有一 保守序列称为SD序列。该序列可与rRNA进行 碱基互补配对。在核糖体与mRNA识别和结合 过程中起重要作用。
（二）真核生物mRNA的特征
1、真核生物mRNA的半衰期稍长 因为真核细胞mRNA的合成和功能表达发生在不同的 空间和时间范畴内。 2、真核生物几乎永远以AUG作为起始密码子。 3、真核生物的mRNA几乎都是以单顺反子形式存在。 单顺反子mRNA：只编码一个蛋白质的mRNA。
（1）RNA的编辑(RNA editing)是某些RNA， 特别是mRNA的一种加工方式，它导致了 DNA所编码的遗传信息的改变，因为经过 编辑的mRNA序列发生了不同于模板DNA 的变化。 主要方式： 点突变编辑 尿苷酸的缺失和添加
点突变编辑
哺乳动物载脂蛋白mRNA的编辑：下 图分别是该基因的DNA序列以及在哺乳 动物肝脏和肠组织中分离到的mRNA序 列。载脂蛋白基因编码区共有4563个密 码子，在所有组织中其DNA序列都相同。
2 RNA的剪接
内含子的边界序列
不同生物细胞mRNA前体内含子的边界处 存在相似的核苷酸序列。 主要的边界序列是GU-AG ， 次要的边界 序列是AU-AC 。 除了边界序列之外，外显子与内含子交界 处的序列以及内含子内部的部分序列都有 可能参与内含子的剪接。
内含子的类型
剪接的基本过程：
①由Ul snRNA以碱基互补的方式识别mRNA前体5 ' 剪接点；
②由结合在3′剪接点上游富嘧啶区的U2AF(U2 auxiliary factor)识别3′剪接点并引导U2 snRNP与分支点相结合，形成剪接体前体 (Pre-spliceosome)； ③剪接体前体进一步与U4、U5、U6 snRNP三 聚体相结合，形成60 S的剪接体 (spliceosome)，进行RNA前体分子的剪接。
真核基因大多是断裂的，即一个基因可由多
个内含子和外显子间隔排列而成。内含子在真 核基因中所占的比例很高，可超过99%。
1、RNA中的内含子 真核基因表达往往伴随着RNA的剪 接过程,从mRNA前体分子中切除被 称为内含子(intron)的非编码序列， 并使基因中被称为外显子(exon)的编 码序列拼接形成成熟mRNA。
人珠蛋白基因家族 包括：α 珠蛋白基因簇和β 珠蛋白基因簇
4、真核生物mRNA结构上的最大特征 是5'端的帽子及3'的poly (A)结构。
二、真核生物mRNA前体的加工
真核生物DNA转录生成的原始转录产物是核 不均一RNA(hnRNA， RNA前体)，经过5′加 “帽”和3’酶切加多聚腺苷酸，再经过RNA的 剪接，编码蛋白质的外显子部分就连接成为一 个连续的可读框(open reading frame，ORF)， 通过核孔进入细胞质，作为蛋白质合成的模板。
原核生物与真核生物转录的差异
RNA聚合酶的种类和结构 启动子的结构 转录起始时是否需要转录因子 转录复合物 转录产物的成熟度
动画
一、原核和真核生物mRNA的特征
（一）原核生物mRNA的特征
1 、原核生物mRNA的半衰期短
2、原核生物常以AUG作为起始密码子，有 时GUG或UUG也作为起始密码子。 3、许多原核生物mRNA以多顺反子的形式 存在：细菌mRNA可以同时编码不同的蛋白 质。编码多个蛋白质的mRNA为多顺反子 mRNA。多顺反子mRNA是一组相邻基因的 结构基因 转录产物。
帽子的功能
帽子结构使mRNA免遭核酸酶的破坏。 帽子结构有利于mRNA从细胞核进入细胞质。 帽子结构的有利于核糖体识别mRNA。 mRNA5'端甲基化的帽子是翻译所必须的。甲 基化的帽子结构是蛋白质合成起始信号的一部 分。
（二）加尾
除组蛋白基因外，真核生物mRNA的3′末
端都有poly(A)序列，其长度因mRNA种类 不同而变化，一般为40～200个A 。 大部分真核mRNA有poly(A)尾巴，细胞中 还有1/3没有poly(A)的mRNA，带有 poly(A)的mRNA称为poly(A)+，而把没有 poly(A)的mRNA称为poly(A)－。
核mRNA内含子 边界序列 GU-AG 特殊序列 分支序列 二级结构 无 Ⅰ类内含子 Ⅱ类内含子 U -G GU-AG 内部引导序列 分支序列 有 有
核mRNA内含子的剪接
核内mRNA原始转录产物的剪接方式是最常 见的。在这一模式中，RNA的剪接需要特异性 RNA-protein-复合物（snRNP） 已经发现核内小RNA至少有5种snRNAs--U1， U2，U4，U5，U6。 核内小RNA(snRNA）自然状态下与核蛋白结 合形成核糖核酸蛋白复合体(snRNPs) 。
（一）加帽
真核生物的mRNA(不包括叶绿体和线粒
体)5 '端都是经过修饰的，基因转录一般 从A起始，第一个核苷酸保留了5 '端的三 磷酸基团并能通过其3'-OH位与下一个核 苷酸的5 '磷酸基团形成二酯键，转录产 物的起始序列为pppApNpNp…… 加帽过程是指mRNA前体5 ′端第一个核 苷酸前方，以5 ′ → 5 ′ 连接方式加上一 个三磷酸鸟苷酸。然后在甲基转移酶的 作用下进行甲基化。
乳糖操纵 子
对于多顺反子mRNA中的第一个顺反
子来说，一旦mRNA的5’端被合成， 翻译起始位点即可与核糖体相结合， 而后面几个顺反子翻译的起始就会受 其上游顺反子结构的调控。
单链线性的多顺反子mRNA
(a)
较远
较近
二级结构的多顺反子mRNA
在噬菌体RNA中，一个顺反子的翻译有时完 全取决于它前面顺反子的翻译，因为噬菌体 RNA往往形成复杂的二级结构，只有第一个 翻译起始位点是暴露的，在这个顺反子翻译 产生多肽的过程中，核糖体的运动破坏了后 续顺反子的二级结构，才使起始位点较容易 与核糖体相结合形成起始复合物。
poly(A)尾的功能
poly(A)可能是mRNA由细胞核进入细胞质 所必需的形式。 提高了mRNA在细胞质中的稳定性。当 mRNA刚从细胞核细进入胞质时，其 poly(A)较长，随着mRNA在细胞质内逗留 时间延长，poly(A)逐渐变短消失，mRNA 开始降解。
（三）内含子的剪接、编辑及化学修饰
在肝脏中，该基因转录产生完整的 mRNA并被翻译成有4563个氨基酸的全 长蛋白质。 在肠中合成的却是只包含有2153个 密码子的mRNA，翻译产生2153个氨基 酸蛋白质。该蛋白是全长载脂蛋白的N端。 它除了第2153位密码子从CAA突变为 UAA之外完全与肝脏mRNA相同的核酸 分子所编码的，C→U突变使编码谷氨酰 胺的密码子变成了终止密码子。
5、名词解释
外显子、内含子、多顺反子mRNA 、单顺反子 mRNA 。
1
1
2
1 2 1 2 6 2 4/6 5
4/6 5
5
动画
I类内含子的自我剪接
Group II内含子自我剪接
三种内含子剪接方式的比较
核mRNA内含子 Ⅰ类内含子 Ⅱ类内含子 需要核内小RNA 鸟苷酸 分支点A 由剪接体完成 自我剪接 自我剪接 形成套索结构 无套索结构 套索结构
3 RNA的编辑和化学修饰