青藏高原东缘典型草甸与沼泽化草甸中种子雨的差异
青藏高原东部高寒草甸群落常见草本植物种子幼苗更新与生长的研究可编辑
青藏高原东部高寒草甸群落常见草本植物种子幼苗更新与生长的研究（可编辑）青藏高原东部高寒草甸群落常见草本植物种子幼苗更新与生长的研究兰州大学博士学位论文青藏高原东部高寒草甸群落常见草本植物种子幼苗更新与生长研究姓名:武高林申请学位级别:博士专业:生态学指导教师:杜国祯20090601摘要幼苗是植物生活史中的一个重要阶段,植物通过幼苗更新才能使种群得以扩大、扩散和延续。
从种子萌发到幼苗建成的更新过程与植物群落的物种分布、丰富度以及群落的更新演替是密切相关的,特别是高寒草甸作为多年寒中生植物草本群落,其组分种的种子作为植被更新的潜在动力,对植被的演替和更新具有很大的贡献。
而适蔓的牛境是植物幼苗更新的外在条件,由于过度放牧和人为施肥等不同的管理描施可以导致高寒草甸群落中的微生境差异。
但微生境如何影响群落组分种的种予萌发和幼苗生长,至今尚未见系统的研究报道。
因此,我用人工模拟的方法,研究了青藏高原东部高寒草甸群落中常见的杂类草组分种在不同微生境光照、养分下的幼苗更新从种子萌发到幼苗出土、存活至越冬过程和生长生长率、生物量积累和分配特征。
以期揭示高寒草甸群落中常见杂类草组分种利幼苗更新机制和过程,为草地的退化和恢复过程提供理论基础。
我们的研究结爿:主要有以下几个方而:光照微.生境和种子大小的变化显著影响了这些杂类草组分种的萌发特征。
本研究的个物种间,小种子物种的萌发具有较大的光需求,而较大种子物种萌发具召相对较小的光需求,大部分物种的萌发是具有较小的或巾性的光依赖性,其最遣萌。
发的光照生境是中等光照和较低光照生境。
大部分物种属于在较短时间内、集巾性萌发并具有较大萌发率的物种,而较少物种属于在较长时间内、分散随机萌发牛具有较低萌发率的物种。
光照和种子人小差异显著影响了幼苗的出土率、存活率和越冬率。
幼苗出土率、存活率、越冬率均与光照强度呈显著的正相关关系,而与种子大小的相互关系则随着生境差异发生了变化。
本研究的大部分物种的幼苗最大出土率、存活率和越冬率均出现在中等光照和高光照条件下。
青藏高原高寒草甸土壤种子库对增温和降雨变化的响应研究
分类号：密级：研究生学位论文论文题目（中文）青藏高原高寒草甸土壤种子库对增温和降雨变化的响应研究论文题目（外文）Research on Response of Alpine Seed Bank to Warming and Precipitation Change on theTibetan Plateau研究生姓名王丽佩学科、专业生态学·生态学研究方向恢复生态学学位级别硕士导师姓名、职称马妙君教授论文工作起止年月2015年9月至2018年5月论文提交日期2018年5月论文答辩日期2018年5月学位授予日期校址：甘肃省兰州市青藏高原高寒草甸土壤种子库对增温和降雨变化的响应研究摘要青藏高原是世界上海拔最高的高原，被认为是世界第三极。
近几十年来，青藏高原经历着全球气候变暖带来的影响，同时，降雨格局也在发生变化，有些地方变的更湿润，而有些地方变的更干。
高寒草甸植被和生态系统具有内在的脆弱性，全球气候变化对其产生了深刻的影响。
目前，关于气候变化与地上植被系统的研究较多，却很少有研究探究气候变化（温度和降雨）对地下潜在植被—土壤种子库的影响。
土壤种子库是物种面对环境干扰时的“风险分摊”对策，是植被面对干扰时的“缓冲器”，也是退化植被恢复的重要资源。
近年来有研究表明：一些物种利用种子库采取的“风险分摊”机制会因未来全球气候变化而遭受破坏，因而增加了物种局部灭绝的可能性。
那么，在青藏高原高寒草甸生态系统中，气候变化（增温和降雨变化）是否会对种子库产生影响，我们不得而知。
本研究以青藏高原高寒草甸常见持久种子库物种种子为实验材料，采用埋藏实验的方法，通过以下两个实验：1）位于“兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站-阿孜站”的增温和降雨变化实验平台（四个处理对照：增温、增雨40%和减雨40%）；2）灭菌剂处理实验（四个处理对照：增雨20%、增雨40%、增雨60%，另一组添加灭菌剂，其他相同），探究增温、降雨改变、灭菌剂处理对种子库种子萌发、存活、失活以及病原真菌侵染的影响；增温和降雨背景下的埋藏实验结果表明：在高寒草甸实验样地内埋藏的小花草玉梅等10个物种，经历整个生长季埋藏后，单个物种种子的萌发率、存活率、发霉率以及失活率在不同实验处理均没有显著性差异，在群落水平上（10个物种总和）的种子萌发率和存活率等也没有显著差异；埋藏+灭菌剂添加实验结果表明：在高寒草甸喷洒灭菌剂和未喷洒灭菌剂的实验样地内，随着降雨量20%、40%以及60%的逐渐增加，所埋藏小花草玉梅等9个物种在经历整个生长季后，各物种种子的萌发率、存活率等在不同的实验处理上没有显著差异，群落水平上种子萌发率和存活率等也没有显著差异。
青藏高原东缘高寒草甸植被-土壤系统氮素季节动态的开题报告
青藏高原东缘高寒草甸植被-土壤系统氮素季节动态的开题报告一、研究背景青藏高原东缘是我国最大的高寒草甸带之一，其植被和土壤系统是生态系统中的两个重要组成部分之一。
植被和土壤系统之间存在着密切的关系，植被的生长和分布对土壤养分的分布和生物活性有着重要影响，而土壤中的氮素是影响植物生长和生产力的关键因素之一。
因此，对青藏高原东缘高寒草甸植被-土壤系统氮素季节动态的研究有着重要意义，有助于深入了解该区域的生态系统结构和功能，为生态环境的保护和治理提供科学依据。
二、研究目的本文旨在研究青藏高原东缘高寒草甸植被-土壤系统氮素季节动态的特点、影响因素和机制，具体目的包括：1.探究不同海拔高度和不同草地类型对氮素季节动态的影响差异；2.研究季节变化对氮素含量的影响，分析不同季节氮素变化的规律和特点；3.研究植被对土壤氮素动态的影响，分析不同植被对氮素含量的差异；4.分析氮素季节变化的机理，探究影响因素包括气候、土壤因子、植被因子等。
三、研究内容本文的研究内容主要包括以下几个方面：1.调查野外样地，测量不同海拔高度和不同草地类型样地的土壤氮素含量及植被因子；2.对土壤样品进行分析，测量包括总氮、铵态氮和硝态氮等氮素指标；3.对采样进行季节性的分类，分别测量不同季节的氮素含量和植被因子；4.分析氮素含量的空间分布模式，探究氮素在不同海拔高度和不同草地类型上的变化规律；5.分析氮素季节动态的机理，将结果与其他因素的先前研究相结合，确定各种因素在氮素动态中的相对重要性。
四、研究方法1.在青藏高原东缘选择具有代表性的高海拔高寒草甸草地样地，在不同季节采集土壤和植被样本；2.进行土壤样品分析，采用化学方法测量土壤含氮量；3.采用SPSS和Excel等统计学分析软件进行数据分析和加工；4.综合分析分析结果，分析不同海拔高度和不同草地类型对氮素季节动态的影响。
五、预期结果本研究预计将研究青藏高原东缘高寒草甸植被-土壤系统氮素季节动态，发现该区域氮素含量的空间和季节变化的规律，并探究不同因素对氮素变化的影响机理，结果将能够为该地区生态环境的保护和管理提供科学依据。
藏东南高山草甸植物区系初步探究
藏东南高山草甸植物区系初步探究作者：林子力张大才来源：《南方农业·下旬》2015年第09期摘要通过对藏东南地区的野外实地调查，鉴定统计到种子植物584种，属于41科，146属。
对该地区植物区系从科、属、种三级水平统计分析，初步探讨了该地区植物区系的性质和基本特点。
区系性质：属级区系分析表明，主体部分是北温带及其变型（51.4%），没有热带性质的属;种级水平组成中，区系的温带种有368种，占总种数63%，没有热带种成分，属级和种级都表明，该地区植物区系以温带性质为主，没有热带性质，北温带分布及其变型有明显优势。
区系特点：绝大多数植物为多年生草本，灌木和藤本稀少，特有科、属少，特有属在种类上缺乏原始类型;特有种较多，大多是与青藏高原共有的特有种;具有高寒植被高、寒、旱等特点。
另外，在和文献资料对比分析之后明显发现物种减少，可能是由于过度放牧导致的;实际调查中青藏高原特有种在文献资料都有记载，未发现新物种。
关键词藏东南;草甸;植物区系中图分类号：Q948 文献标志码：A 文章编号：1673-890X（2015）27--021 研究区自然概况藏东高山峡谷区，即横断山地。
大致位于那曲以东，为一系列东西走向逐渐转为南北走向的高山深谷，其间挟持着怒江、澜沧江和金沙江。
气候上西北严寒干燥，东南温暖湿润[1]。
气候类型也因此自东南向西北依次有：热带、亚热带、高原温带、高原亚寒带及高原寒带等类型。
东南部是高山峡谷，国境线附近的海拔百余公尺，属热带、亚热带气候，并受印度洋暖湿气流的影响，雨量充沛，形成了高差悬殊而又各有特色的植被垂直带谱[2]。
2 调查方法以位于西藏东南部昌都地区的芒康县、左贡县、八宿县、洛隆县、边坝县、类乌齐县、江达县、贡觉县和昌都县，林芝地区的波密县、察隅县、墨脱县的野外草甸为研究对象。
样地设置大小为0.5 m×0.5 m、1 m×1 m、1.5 m×1.5 m，2 m×2 m依次扩大至5 m×5 m。
青藏高原东部高寒草甸植物种子休眠特性研究的开题报告
青藏高原东部高寒草甸植物种子休眠特性研究的开题报告一、研究背景和意义：青藏高原是全球最大的高原，其东部高寒草甸区面积广阔，是高寒草原带的重要组成部分。
由于其高原地区特有的气候、土壤等环境条件，导致植物在生长和繁殖过程中具有一些特殊的生理生态特性。
其中，植物种子休眠是影响其繁殖力和分布格局的重要因素之一。
种子休眠是指一种生理状态，在此状态下，种子停止萌发能力，因而可以延缓或推迟种子的萌发，以适应不同环境条件的变化。
种子休眠现象在植物种的遗传、生理生态学等方面都有着重要的意义。
因此，深入探究青藏高原东部高寒草甸植物种子的休眠特性，对于了解其种群生态学、保护和开发利用等方面具有重要的科学意义和应用价值。
二、研究目的和内容：本课题旨在系统地研究青藏高原东部高寒草甸植物种子休眠特性，包括种子的萌发条件、萌发机制、休眠类型、休眠原因和解除休眠方法等方面，同时对各种休眠状态下的种子的生理生态学特性也将进行探究。
具体内容包括：1. 研究青藏高原东部高寒草甸区主要植物种子的休眠特性、解除休眠需求等方面，通过实验手段探索种子休眠条件、机理等问题。
2. 探究种子休眠特性与环境因素（如温度、湿度、光照等）的关系，并研究休眠种子及其萌发特性对生态环境变化的响应。
3. 比较不同种子休眠类型及其休眠与解除休眠过程中的生理生态学差异，探究种子休眠和解除休眠过程中不同代谢途径及激素的作用机制，为植物种的遗传和育种等提供理论基础。
三、研究方法和技术路线：本研究将采用实验室模拟自然环境的方法，通过种子浸水、人工休眠、温度梯度等处理方式，系统研究青藏高原东部高寒草甸植物种子休眠特性。
具体方法如下：1. 采集不同物种植物的种子，并通过浸水处理等方式破除其种皮硬性，使种子进入萌发状态。
同时，在不同条件下观察其萌发情况。
2. 通过向种子中加入人工休眠激素或营养物质等手段，模拟种子的自然休眠状态，研究种子在不同休眠状态下的萌发条件和解除休眠机制。
高寒草甸不同类型草地群落根土比、土壤养分变化
高寒草甸不同类型草地群落根土比、土壤养分变化字洪标;阿的鲁骥;马力;胡雷;陈焱;杨有芳;王长庭【摘要】为了更好地保护和利用青藏高原高寒草地生态系统功能,了解高寒草甸不同草地类型生态系统结构与功能及生态过程的差异性,本研究对海北站小嵩草(Kobresia pygmaea)草甸、杂类草革甸、矮嵩草(K.humilis)草甸、藏嵩草(K.tibetica)沼泽化草甸植物群落的根土比、土壤容重和土壤养分状况进行了比较研究.结果表明,不同植被类型高寒草甸根土比均随着土层深度增加而显著降低,且藏嵩草沼泽化草甸根土比最高(P＜0.05);土壤容重随着土层深度而增加,其中藏嵩草草甸显著低于其他草甸(P＜0.05);土壤养分随着土层深度增加而显著降低,且在藏嵩草沼泽化草甸下养分含量最高(P＜0.05).土壤养分与根土比主要呈正相关关系,而与土壤容重则主要呈负相关关系.因此,高寒草甸不同类型草地群落根土比大小、土壤养分含量反映了高寒草甸群落类型及稳定性,从而可作为判断高寒草甸生态系统功能可持续利用的关键指标之一.【期刊名称】《西南农业学报》【年(卷),期】2016(029)012【总页数】6页(P2916-2921)【关键词】高寒草甸;根土比,植被类型;土壤养分【作者】字洪标;阿的鲁骥;马力;胡雷;陈焱;杨有芳;王长庭【作者单位】西南民族大学青藏高原研究院,四川成都610041;西南民族大学青藏高原研究院,四川成都610041;西南民族大学生命科学与技术学院,四川成都610041;南京大学生命科学学院,江苏南京210093;西南民族大学生命科学与技术学院,四川成都610041;西南民族大学生命科学与技术学院,四川成都610041;西南民族大学生命科学与技术学院,四川成都610041【正文语种】中文【中图分类】S156高寒草甸作为青藏高原草地生态系统的主要类型，占青藏高原面积的19.2 %，是当地畜牧业发展的主要基础[1]。
青海省西藏嵩草沼泽化草甸资源及保护
青海省西藏嵩草沼泽化草甸资源及保护李春秀,孙海松(青海大学农牧学院,青海西宁810003)摘要:在野外调查的基础上分析了青海省西藏嵩草Kobresia tibetica沼泽化草甸的分布、群落结构及其退化特征。
气候的干暖化和人类不合理的生产经营活动是西藏嵩草沼泽化草甸退化的主要原因。
并以退化成因为依据,结合当地实际提出了实施生态保护工程、改变草地利用目的与方式,围栏封育退化草地、冲沟治理和加强科学研究等措施,以达到保护和恢复西藏嵩草沼泽化草甸的目的。
关键词:西藏嵩草;草地退化;保护对策;青海省中图分类号:S812 文献标识码:A 文章编号:100120629(2009)0920077207 西藏嵩草Kobresi a tibetica为多年生密丛性短根茎草本植物。
以西藏嵩草为优势种形成的高寒沼泽化草甸,不仅是青藏高原高寒草甸类草地的组成部分,而且是最重要的高原湿地植被类型,也是良好的牦牛放牧地。
西藏嵩草沼泽化草甸在青藏高原呈零星分布,主要集中分布于青南高原的莫云滩、旦云滩、星宿海、约古宗列、大通河上游、川西若尔盖和藏北高原[1]。
西藏嵩草沼泽化草甸具有典型的高原湿地生态特征,是区域内最具有生物多样性的草地生态系统之一,区域动植物特有种、迁徙种和濒危物种资源丰富,加之其独特的水源涵养功能,对青藏高原生物多样性保护及生态平衡的维持发挥着重要作用,具有极其重要的保护价值[2]。
通过实地调查确定和掌握青海省西藏嵩草沼泽化草甸分布范围及分布规律,并测定不同退化程度草地植物种类组成、草层高度、草地盖度及地上植物量等指标,结合有关文献资料,分析和研究西藏嵩草沼泽化草甸特征及其现状与退化原因,旨在为西藏嵩草沼泽化草甸资源保护及持续利用提供科学依据。
1 西藏嵩草沼泽化草甸及其分布1.1生物学与生态学特性 西藏嵩草为莎草科嵩草属多年生草本植物。
具根状茎,秆高20～50cm,圆柱形,粗硬,基部具褐棕色的枯叶鞘。
叶片丝状,长8～10cm,宽约1mm,边缘内卷。
青藏高原东缘高寒草甸传播体微形态特征研究的开题报告
青藏高原东缘高寒草甸传播体微形态特征研究的开
题报告
题目：青藏高原东缘高寒草甸传播体微形态特征研究
一、研究背景：
青藏高原东缘高寒草甸是我国重要的生态系统类型之一，具有重要的生态功能和环境服务能力，但由于人类活动等因素的干扰，草甸生态系统逐渐退化。
为了保护和恢复草甸生态系统，需要进行深入的研究。
传播体微形态特征是草甸植物的重要特征之一，可以反映植物的适应性和环境适应性，对了解草甸植物的生态特征和适应机制具有重要意义。
二、研究内容：
本研究将以青藏高原东缘高寒草甸中常见的几种植物为研究对象，通过对其传播体的显微结构和形态特征的观察和分析，研究不同植物种类之间的微形态差异，并结合其生态环境和生活史特点，探讨植物的适应机制和生态特征。
三、研究方法：
本研究主要采用显微镜和扫描电镜等显微技术，对草甸各种植物的根茎、叶片、果实和种子等传播体进行显微观察、测量和分析，获取传播体微形态特征的数据，通过数理统计等方法进行数据分析和处理，得出研究结果。
四、预期研究结果：
通过研究草甸植物的传播体微形态特征，可以深入了解植物的适应机制和生态环境特征，为草甸保护和恢复提供科学依据。
同时，本研究还能为相关领域的学术研究提供参考。
青藏高原东部高寒草甸特有植物染色体倍性与耐寒适应性研究
青藏高原东部高寒草甸特有植物染色体倍性与耐寒适应性研究赵佳;孙学刚
【期刊名称】《农业科技与信息》
【年(卷),期】2016(000)001
【摘要】以青藏高原东部4种高寒草甸特有植物为研究对象，对其染色体倍性进
行了鉴定及统计学分析，以期探明染色体倍性与植物耐寒机制间的关系。
结果表明，所选的4个特有种独一味、羽叶点地梅、星叶草、天蓝韭染色体均为二倍体，无
染色体加倍现象。
与低海拔亲缘关系较近的植物相比，二倍体更能适应高海拔地区寒冷缺氧的环境。
【总页数】2页(P47-48)
【作者】赵佳;孙学刚
【作者单位】甘肃农业大学林学院，甘肃兰州730070;甘肃农业大学林学院，甘
肃兰州730070
【正文语种】中文
【中图分类】Q943
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Richards
4.青藏高原东部高寒草甸区放牧家畜粪花粉组合特征及其环境指示意义 [J], 段荣蕾;侯光良;魏海成;许清海;高靖易
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青藏高原东缘高寒草甸植物物候格局
青藏高原东缘高寒草甸植物物候格局徐波【期刊名称】《《内江师范学院学报》》【年(卷),期】2019(034)010【总页数】6页(P56-61)【关键词】物候分化; 物种共存; 花期重叠; 高寒环境【作者】徐波【作者单位】阿坝师范学院资源与环境学院四川阿坝 623002【正文语种】中文【中图分类】Q9480 引言植物物候是植物在各类生物和非生物因子(温度、降水、光照和土壤养分等)综合作用下形成的以年为周期的自然现象，它包括种子萌发、展叶、开花、结果和落叶等物候阶段[1].在自然群落中，物候分化普遍存在于陆生植物之间[2-3].类似于空间生态位分化，在一个多物种组成的植物群落中，由于物候差异而引起的时间生态位分化具有重要的生态学意义.一方面，物种之间通过时间生态位的分化降低竞争强度，是植物群落中多物种共存的一个重要维持机制[4-6].植物群落中不同物种之所以能够共存，物候生态位的分化是一个重要的原因，即它们在返青、开花和结实等物候阶段的时间上存在明显差异，从而使它们在较小面积的群落里得以共存[7]；另一方面，物候分化有利于不同物种在资源利用方面产生互补，从而有效地提高对土壤养分的利用效率[2,8-9].高山环境气候条件严酷，低温和短暂的生长季是影响植物生长与物候节律的两个主要限制因子[10-12].事实上，高山生态系统植物物种多样性却十分丰富，根据其开花物候仍可划分为早期开花型、中期开花型和晚期开花型植物[10].因此，植物物候分化对高山植物在短暂的生长期内维持较高的生物多样性起着重要作用.植物物候是气候变化重要且敏感的指示器[13-15].在全球气候变化背景下，高寒草甸植物物候格局已经发生了明显的变化.青藏高原高寒草甸由于其独特的地理位置，对全球气候变化的响应十分敏感[16]，这必然导致该地区植物物候格局产生更加明显的变化[17-18].青藏高原的物候在过去的30年整体表现为返青期提前和枯黄期推迟的趋势[19]；而Yu等[20]研究发现，冬季温度增加推迟了青藏高原植物春季物候的启动.因此，针对青藏高原东缘高寒草甸开展植物物候格局研究具有重要的生态学意义，这将为高寒草甸生态系统在气候变化背景下的管理和可持续利用提供科学依据.1 材料与方法1.1 研究区域概况试验样地位于阿坝州松潘县卡卡山亚高山林草交错带内的高寒草甸(32°59′N, 103°40′E，3980 m a.s.l.)，属青藏高原东缘的岷山山系.研究区域属典型的山地季风区，受西南暖湿气流和东南季风的共同影响.该区域多年平均气温5.7 ℃，最高和最低月平均气温分别出现在每年的八月(15.5℃)和一月(7.6℃)月；多年平均年降水量718 mm，且70 %的降水集中在每年6月至8月；该区域全年没有绝对的无霜期，降雪出现在9月底至次年5月初，且通常在11月底至次年4月初形成稳定的季节性雪被覆盖；地貌以高山为主，地形起伏显著，相对高差较大；土壤类型以山地暗棕壤为主，呈酸性.1.2 物种选择根据高寒草甸试验样地的群落调查结果，选择了15种常见物种进行植物物候观测，这些物种的盖度总和占总盖度的85 % 以上，其中毛茛科(Ranunculaceae)植物4种，分别为：矮金莲花(Trollius farreri)、花葶驴蹄草(Caltha scaposa)、条叶银莲花(Anemone coelestina)和疏齿银莲花(Anemone geum )；菊科(Asteraceae)植物3种，分别为：条叶垂头菊(Cremanthodium lineare)、坚杆火绒草(Leontopodium franchetii)和星状风毛菊(Saussurea stella)；蔷薇科(Rosaceae)、蓼科(Polygonaceae)、豆科(Leguminosae)、伞形科(Umbelliferae)、龙胆科(Gentianaceae)、灯心草科(Juncaceae)、莎草科(Cyperaceae)和禾本科(Gramineae)植物各1种，分别为：黄总花草(Spenceria ramalana)、圆穗蓼(Polygonum macrophyllum)、松潘黄耆(Astragalus sunpanensis)、抽葶藁本(Ligusticum scapiforme)、华丽龙胆(Gentiana sino-ornata)、展苞灯心草(Juncus thomsonii)、甘肃嵩草(Kobresia kansuensis)和发草(Deschampsia caespitosa).1.3 植物物候观测从2012年4月初至2012年10月底对高寒草甸试验样地内15种目标植物进行物候观测，每次间隔5天.在样地内设置30个0.5 m × 0.5 m的固定样方，间隔1 m均匀排列.每次观测时记录是否出现目标植物，并记录其所处的物候阶段.关于物候阶段的判断和记录参照Price 和 Waser[21]的物候记录方法，将单子叶草本分为5个物候阶段，分别是营养生长阶段、小穗出现、小花花粉散发、花粉干瘪和种子脱落及叶片枯黄；双子叶杂草分成6个物候阶段，分别是营养生长阶段、现蕾、开花、始果、果实开裂及叶片枯黄.本文将营养阶段分为了萌动期和展叶期、植物开始生长的日期以冒出地表0.5 cm 时算起，展叶期以第一片叶出现的日期开始算起，直到所有叶片达到其最大面积.每年物候监测工作直到所有目标物种植株全部枯黄为止.1.4 环境因子指标测定采用LogviewTH4.5温湿度记录器测定离地面30 cm处空气温度，记录频率为1小时/次.表层(0～20 cm)土壤含水量于每月中旬采集土样进行测定.1.5 统计分析为了统计方便，本文将记录的日期统一转换为儒略日，即将每年的1月1日记为第1 天.综合15个物种的物候监测数据，选择萌动期、营养生长持续时间、始花期和花期持续时间这4个指标来分析青藏高原高寒草甸植物物候格局.萌动期，即植物开始生长(冒出地面0.5 cm)的日期；营养生长持续时间为植物开始生长到进入始花期的时间；始花期，即禾本科植物小穗出现或双子叶植物花蕾出现的日期；花期持续时间为花蕾出现到花瓣凋谢的持续时间.以上指标的统计值为30个固定样方各物种物候观测值的平均值.根据15个物种始花期的时间，本文将观测物种分为了3个花期类型，即早期开花型、中期开花型和晚期开花型植物.通过单因素方差分析(One-way ANOVA)分析了目标植物的萌动和始花期物候在不同植物类型之间的差异，并采用Duncan法进行多重比较.此外，本文统计了生长季不同时间段处在萌动期和始花期物种数占总物种数的百分比.以上统计分析使用SAS 9.2统计软件进行处理，多重比较显著性水平α= 0.01[22].2 结果与分析2.1 空气温度与土壤含水量试验样地空气温度存在较大的季节差异(见图1).全年空气温度低于0℃的天数为157天.高寒草甸生长季(5月至10月)日平均温度为8.56℃，其中7月至8月温度最高，其平均值为13.09℃.非生长季(1月至4月，11月至12月)日平均温度为-3.36℃.高寒草甸土壤含水量在非生长季比生长季高(见表2).从4月开始呈现逐渐减少的趋势，而到9月份开始呈逐渐增加的趋势.生长季平均土壤含水量为45.24 %，而非生长季平均土壤含水量为64.73 %.2.2 高寒草甸植物物候谱特征15种高寒草甸草本植物具有不同的物候谱特征(见图3).根据植物开花期物候可以大致将15种目标植物分为3类，即早期开花型、中期开花型和晚期开花型植物.其中早期开花型植物有：矮金莲花(T. farreri)、展苞灯心草(J. thomsonii)、花葶驴蹄草(C. scaposa)、松潘黄耆(A. sunpanensis)、疏齿银莲花(A. geum)这5个物种，它们的花期开始于6月底；中期开花型植物有：黄总花草(S. ra-malana)、抽葶藁本(L. scapiforme)、坚杆火绒草(L. franchetii)、甘肃嵩草(K. kansuensis)、发草(D. caespitosa)、圆穗蓼(P. macrophyllum)、条叶银莲花(A. coelestina)和条叶垂头菊(C. lineare)这8个物种，它们的花期开始于7月中旬；晚期开花植物有：星状风毛菊(S. stella)和华丽龙胆(G. sino-ornata)，它们的花期开始于8月中下旬.图1 空气日平均温度图2 土壤含水量由图3可知,通过分析不同植物生长启动日期发现，15种植物的生长启动时间相对集中，并未表现出像花期分化那么明显的物候分化特征.值得注意的是，植物进入萌动期的早晚与其开花物候的早晚并没有必然的联系.例如，最晚开花的华丽龙胆(G. sino-ornata)，却在生长季最早期便开始萌动，其营养生长期则比早期开花和中期开花植物长.图3 高寒草甸植物物候谱特征2.3 高寒草甸植物生长启动与花期格局观测的15种草本植物萌动期,如图4所示，为4月中旬(110)至5月中旬(140)近30天的时间内完成全部物种的萌动，其中在4月下旬(120)达到萌动的高峰期，有46.67 %的植物集中在此阶段萌动.15种植物的花期从6月中旬(170)持续到9月中旬(260).在这90天左右的开花期内，虽然存在花期的物候分化现象，但有86.67 %的物种在7月中旬(200)进入花期，存在明显的花期重叠现象.图4 不同日期萌动和开花物种百分比2.4 不同花期植物生长启动与花期启动的差异不同花期植物生长启动与花期启动差异如图5所示.图5 不同花期植物生长启动与花期启动差异注：不同小写字母表示不同植物类型的生长和开花启动日期差异极显著(P< 0.01) 如图5所示，不同花期类型植物间生长启动与花期启动日期均存在极显著差异(P<0.01).早期开花与晚期开花植物生长启动差异不显著(P>0.05)，分别为(131±10)和(132±13)，但极显著(P<0.01)早于中期开花植物(138±11).不同花期类型植物的花期启动差异极显著(P<0.01)，早期开花、中期开花和晚期开花植物的花期启动日期分别为(175±10)、(190±14)和(222±15).3 结论与讨论本文通过对青藏高原东缘高寒草甸15种草本植物物候观测结果发现，这些植物在4月中旬或5月初陆续开始进入萌动期，且所有物种在约30天的时间间隔内全部开始萌动，进入营养生长期.在生长季初期，高寒草甸不同物种间这种相对集中的生长启动格局对于植物适应严酷的高寒环境具有重要意义.根据作者对高寒草甸土壤氮素养分含量的季节动态监测结果显示，生长季初期是土壤铵态氮含量全年最高的时候，随后便开始急剧下降[23].所以，在矿质养分匮乏，尤其是氮素含量相对较低的高山生态系统中[10]，生长季初期相对丰富的养分流对高山植物维持生命活动和完成生活史起着至关重要的作用.因此，从这个角度考虑，高寒草甸植物相对集中的生长启动有助于充分利用高山环境中有限的土壤养分.有研究表明，高寒生态系统中的早春植物在雪融化初期便快速生长，将大量营养物质固定在植物体内，有效地减少了土壤养分在冰雪融水径流中的大量损失，这对高寒环境土壤营养库的稳定起着“春坝”作用[24].对高寒草甸植物的开花物候来讲，不同植物从6月中旬至9月中旬陆续进入花期，其花期持续时间约90天.通过分析不同植物进入花期的时间发现，高寒草甸植物的开花物候较其生长启动物候具有更加明显的时间分化，即根据花期物候可以将这15种植物分为早期开花型、中期开花型和晚期开花型3个花期类型的植物.本文结果同杜国祯和赵松岭[7]与李向前等[25]在青藏高原其它高寒草甸生态系统植物花期物候分化的观测结果一致.这表明在温度较低且生长季短暂的高寒草甸生态系统中，植物通过花期物候谱分化而引起的物种间时间生态位的分化，作为维持高寒草甸较高生物多样性重要的潜在机制[4, 7, 26].由于植物的生长和繁殖均需要在体内积累充足的营养物质后才能完成，且只有当体内养分物质积累到一定量后植物才会进入有性繁殖阶段[3].因此，植物花期物候分化则表现为植物对营养物质需求在时间上的非同步性，即发生时间生态位分化才可能使有限的环境资源满足不同植物的生长需求[7].这也是一种阻止或减缓物种间的竞争排斥，从而促进物种间共存的潜在机制之一[6, 25].此外，本文结果发现，虽然高寒草甸不同植物间存在明显的花期物候分化，但有86.67 %的物种在7月中旬进入花期，在这段时间内存在花期重叠现象.而这段时间正好是高寒草甸空气温度最高，且降水丰富的时期.这些结果印证了温度作为重要的环境因子影响着高寒草甸植物的开花物候.这与Makrodimos等[27]和李向前等[25]的研究结果吻合.同时，结合作者对高寒草甸土壤氮素养分的季节动态监测结果发现，在生长季的中期是铵态氮、硝态氮和可溶性有机氮含量均较高的时期，随后将出现显著的减少[23].因此，大多数植物花期集中在这一阶段，是其对高寒环境土壤养分剧烈季节波动的一种适应性响应.此外，高寒环境生长季相对较短，从4月底到10月中下旬不到6个月时间内，且相对丰富的物种需要完成其生活史，所以花期物候分化程度势必较生长季更长的低海拔地区更低[25, 28].因此，为适应低温且生长季短暂的高寒环境，不同植物的花期物候并未表现出最大化的分化格局. 参考文献：【相关文献】[1] 陆佩玲, 于强, 贺庆棠. 植物物候对气候变化的响应 [J]. 生态学报, 2006, 26 (3): 923-929.[2] GULMON S L, CHIARIELLO N.R., MOONEY H.A， et al. 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１ １ 研 究 区 自然 概 况 ．
本 研究 在兰州 大学 高寒 草甸 与湿地 生态 系统定 位研究 站 （ 阿孜点 ） 行 ， 进 该站 位 于青 藏 高原 东 缘 的甘 肃 省玛 曲县境 内 ， 地理 坐标 （ ３３ Ｅ １ ２０ ， 其 Ｎ ３。９ ， ０ 。３） 海拔 约 为 ３５ ０ｍ； ０ 年均 气温 为 １ ２ ． Ｃ。年 降水 量 约 为 ６ ０ｍｍ， ２ 属 高寒湿 润气候 ； 日照 时数 约 ２５ ０ｈ 年平 均霜 日大 于 ２ ０ｄ 年 ８ ， ７ 。典 型草 甸 以莎草科 嵩草 属 （ ｂｅｉ ） Ｋｏｒｓ 和禾 本科 的 ａ 羊茅属 （ ｅｔｃ ） 早 熟禾 属 （ ｏ ） 剪股颖 属 （ ｒｓｉ） 披碱 草属 （ ｌｍｕ ｓ 和菊科 风 毛菊 属 （ ａ ｓｕ ｅ ） 以及 Ｆ ｓｕａ 、 Ｐ ａ、 Ａｇ ｏｔ 、 ｓ Ｅｙ ｎ） Ｓ ｕｓｒａ ，
（ ． 州 大 学 生命 科 学 学 院 ， 肃 兰 州 ７ ００ ；． 国科 学 院 水 利 部 水 土保 持 研 究 所 ， 西 杨 凌 ７ ２０ ） １兰 甘 ３ ００ ２ 中 陕 １ １０
摘 要 ： 子 雨 是 一 种 潜 在 群 落 ， 多 样 性 维 持 中起 着 重 要 作 用 。本 研 究 以青 藏 高 原 东 缘 的 典 型 草 甸 和 沼 泽 化 草 甸 种 在 为 研 究 对 象 ， 究 了不 同群 落 种 子 雨 物 种 组 成 与 季 节 动 态 ， 其 与 地 上 植 被 间 的 关 系 。结 果 表 明 ， ） 型 草 甸 与 沼 研 及 Ｉ典 泽 化 草 甸植 被 中 的 物种 丰 富度 、 ｈｎ ｏ Ｓ ａ ｎ ｎ指 数 以 及植 株个 体数 虽无 显 著 差 异 ， 但无 度量 多维 度 标 定 （ ＭＤ ） 序 结 Ｎ Ｓ排 果 表 明 ， 群 落 物 种 组 成 有 明 显 分 离 ；） 型 草 甸 中 种 子 雨 密 度 显 著 高 于 沼 泽 化 草 甸 ；） 型 草 甸 与 沼 泽 化 草 甸 ２种 ２典 ３典 中种 子 雨 密 度 的 季 节 动 态 均 呈 双 峰模 式 ； ） 型 草 甸 与 沼 泽 化 草 甸 中种 子 雨 物 种 组 成 的 相 似 性 高 于 植 被 的 相 似 ４典
的一 定数量 的种 子 ， ］ 在植物 生活 周期 （ 植物 成体 一种子扩 散 一种 子 雨 一土壤 种 子库 一幼 苗 一植 物 。 因此 对于 种子雨 的了解 ， 仅可 以有 助于对 土壤种 子库 的物种 组成 和大 小 的预测 ， 而可 以对 植被 ］ 不 进 的更 新演 替趋 势做 出判 断 。 沼泽 化草 甸是青 藏 高原高寒 草甸 的重 要组成 部分 ， 不单 是 优 良的放 牧 草地 ， 是重 要 的 高寒 湿地 ， 为 独特 也 作 的 自然 生态 系统 ， 水源 涵养 、 在 水量调 蓄 、 候调节 以及生 物 多样性 保 护等 方 面起 了重要 作 用［ 。沼 泽化 草 甸是 气 ８ ］ 沼泽 向典 型草 甸 的过渡类 型 ， 沼泽湿 地退 化萎缩 已成 为黄 河 源 区生态 恶 化 的重要 标 志 之一 。 目前 对 不 同高 寒 草甸 的 研究 多数集 中在群 落结 构 、 牧草 产量 及 营 养 动 态［］ 分 布范 “、 、 土壤 理 化性 质 、 土壤 微 生 物量 、
不 同的研 究 已证 明 了种 子／ 繁殖体 可利 用性 （ｅｄ ｐ ｏ ａ ｕｅａ ａｌ ｉｔ） ｓｅ ／ ｒｐ ｇ ｌ ｖ ｉ ｂｌｙ 在群 落结 构 中的作用 ］ 而对 种子 ａ ｉ ， 可利用 性界定 的最好方 式就 是对 种子 雨（ ｅｄｒｉ） ｓｅ ａ 进行 量化 。种 子雨是 指在 特定 时间和 特定 空 间从 母株 上 散落 ｎ
毛茛科 的银莲 花 属 （ ｅ ｎ ） 毛茛属 （ ｎ ｎ ｕｕ ） Ａｎｍｏ ｅ 、 Ｒａ ｕ ｃ ｌｓ植物 为优 势 的植 被类 型 ， 并伴 生 其他 杂类 草 。沼 泽 化草 甸 的 指示种 有藏 嵩草 （ ｂｅｉ ｂｔ ａ 、 Ｋｏ ｒｓａｔ ｅ ｃ ） 驴蹄 草属 （ ａｔａ 、 头菊 属 （ ｒｍａ ｔ ｏ ｉｍ） ｉ ｉ Ｃ ｌ ）垂 ｈ Ｃ ｅ ｎｈ ｄ ｕ ，其他优 势 种包 含 禾本 科披 碱 草属 （ ｌ ｍｕ ｓ 、 茅属 （ ｓ ｃ ） 毛茛 科 的银莲 花属 （ ｅ ｎ ） ， 伴 随其 他 杂 草 。典 型草 甸 与 沼泽 化 草 Ｅ ｙ ｎ）羊 Ｆｅｔ ａ ， ｕ Ａｎ ｍｏ ｅ 等 并
土 壤酶 季节动 态［ ． 及 不 同利用程 度下 的碳储 汇 ］ １１ ５ ４ “ 。除 了 Ｍａ等 土壤 种 子库 角 度探 讨 了沼泽 化 草甸 与 典 ＂从
型 草甸 的演替 关 系外 ， 该 区域有关 典型 草甸 与沼泽 化草 甸 种子 雨 的对 比研 究较 少 。因此本 研 究 旨在 了解 典 型 在 草 甸与 沼泽化 草甸 中种 子雨 物种组 成和种 子雨 密度 差异 的基 础上 ， 析种 子 雨季 节 动态 以及 种 子雨 与 地表 植 被 分 的关 系 ， 并分 析预 测沼泽 化 草甸 的演 替趋 势 。
２５ ６— ２ ６３
草 业
学
报
第 ２ １卷
第 ２期
２１ ０ ２年 ４月
Ａ ＣＴＡ ＰＲＡ Ｔ ＡＣＵ ＬＴＵ ＲＡ Ｅ Ｎ Ｉ ＳＩ ＣＡ
Ｖｏ ． １ Ｎｏ ２ １２ ， ．
青藏 高原 东缘 典型 草 甸 与 沼 泽化 草 甸 中种 子 雨 的 差 异
文淑 均 ， 张世挺 李 伟 。杜 国祯 ， ，
性 ， 结 果得 到 了 ＮＭＤ 该 Ｓ排序 结 果 的证 实 。
关 键 词 ： 型 草甸 ； 泽 化 草 甸 ； 子 雨 ； 藏 高 原 典 沼 种 青
中图 分 类 号 ： ８ ２ １ Ｓ １ ． 文献 标 识 码 ： Ａ 文章 编 号 ： ０ ４５ ５ （ ０ ２ ０ － ２ ６０ １ ０ ７ ９ ２ １ ） ２０ ５ ８