景观生态学-C6
景观生态学
景观生态学
景观生态学概述
景观生态学
• 研究景观单元的类型组成、空 间格局及其与生态学过程相互 作用的一门综合性学科。强调 空间格局、生态学过程与尺度 之间的相互作用是景观生态学 研究的核心所在。
• 景观生态学是一门新兴的多学 科之间交叉的学科，其主体是
地理学与生态学之间的交叉。
景观的含义
1、景观的含义
• 景观的对比度也存在季节上的差异，尤其在季节分明的 地区。
• 景观对比度高低只是描述景观外貌特征的一个指标，其 高低大小无绝对的优劣之分。
四、景观连通性和连接度
• 景观连通性是指景观元素在空间结构上的联系， • 景观连接度是景观中各元素在功能上和生态过程上的联
系。
具有相同面积但不同结构景观连通性的差异(引自Farina, 1998) 从(a)到(d)依次降低
廊道
• 廊道（corridor）是指线性的景观单元，景观中的廊
道通常具有通道与阻隔的双重作用， 一方面几乎所 有的景观都会由廊道分割，另一方面景观要素又被廊 道连接在一起，成为功能 的整体。
一、廊道的作用与起源
―廊道的作用：通道（运输）的作用和阻隔（资源保
护）的作用。
―廊道起着运输、保护资源和观赏的作用。 ―廊道的起源 廊道的起源和形成与斑块的形成相似。
基底的判定方法：
1. 在一个景观中占的相对面积最大； 2. 连通性最大，并把其它景观要素包围； 3. 对景观动态有显著的控制作用。 4. 相对面积、连通性、控制程度三者结合
• 孔隙度(porosity)是景观中所含斑块密度的量度， 与斑块大小无关，即包括在基质内的单 位面积的 闭合边界(不接触所研究空间或景观的周界)的数目， 与研究对象的尺度和分辨率有 关。具有闭合边界 的斑块数量越多，基质的孔隙度越高。
景观生态学讲义1
第二节 自然等级理论与尺度效应
（一）自然等级理论（Hierarchy Theory） 等级理论认为，任何系统皆属于一定的等级，并 具有一定的时间和空间尺度。复杂性是景观的一 个内在属性，等级理论能够解释存在于某一尺度 内的不同组分是如何与另一分辨率尺度上的其他 组分发生联系的。 整个生物圈是一个多重等级层次系统的有序整体： 原子—分子—细胞—有机体—种群—生物群落— 生态系统—景观生态系统—区域—人类地球生态 系统
的普遍现象。生态系统的 亚稳态性只有在一定的约束体系里才能实 现，也就是有一定的阈值范围，当干扰超 过一定阈值，生态系统就会改变其性质， 失去恢复能力。
⑤等级理论的最根本作用在于简化复杂系 统，以便达到对其结构、功能和行为的理 解和预测。
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（二）尺度效应
时间和空间尺度包含于任何景观的生态过程之中， 景观格局和景观异质性都以我们测定的时间和空 间尺度变化而异。
观察异质性景观在不同尺度上的动态，还可以了 解景观的空间等级结构，如叶片的生态过程一般 发生在平方毫米或平方厘米的空间尺度，以及秒 及分钟的时间尺度上，而景观的动态过程则多发 生在平方公里的空间尺度和几十上百年的时间尺 度上。
景观由异质性要素组成，异质性是景观生态研究 的基本问题之一，可以理解为景观要素分布的不 确定性，景观格局是景观异质性的具体表现。
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（二）景观研究的尺度性
格局与过程的时空尺度变化是当代景观生态学研 究的重点之一，尺度分析和尺度效应对景观生态 学研究十分重要。尺度分析是将小尺度上的景观 要素格局经过重新组合而在较大尺度上形成格局 的过程；尺度效应则表现为：随着尺度增大，景 观出现不同类型的最小斑块。
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（二）景观生态学与系统论的关系
景 观 生 态 学(Blackstorm)
景观生态学2011年01月01日第一章景观生态学的概念和发展1❀景观（狭义）：是指在几平方千米到数百平凡千米范围内，由不同类型的生态系统以某种空间组合方式组成的异质性地理空间单元。
景观的基本特征：❀景观是一种生态系统；❀景观具有一定自然和文化特征的地域空间实体；❀景观是异质性生态系统的镶嵌体；❀景观是人类活动和生存的基本空间；❀景观是一种风景。
2❀景观生态学是以景观为研究对象，重点研究其结构、功能、变化及其科学规划和有效管理的一门宏观生态学科。
景观生态学的特点：❀整体观和系统观；❀异质性和尺度性；❀综合性和宏观性；❀目的性和实践性。
3❀景观生态学主要研究内容：景观结构、景观功能、景观动态、景观规划与管理4❀景观生态学的主要流派和特征主要流派：北美系统学派（Forman&特纳）和欧洲应用学派（温克&哈伯）特征：北美注重自然，关注结构、功能和动态；欧洲以人为中心，关注人类经营的生态系统。
6❀格局：一般指空间格局，是指景观要素在景观空间内的配置和组合形式。
7❀尺度：在观察或研究某一物体或现象时所采用的时间和空间单位，同时也可以指某一现象过程在空间和时间上所涉及的范围，分别称空间尺度和时间尺度。
包含幅度（范围）和粒度（分辨率）。
8❀干扰：是指发生在一定地理位置上，偶然发生的不可预知的、对生态系统结构造成直接损伤的、非连续的物理作用或事件。
第二章景观生态学的理论基础1❀岛屿生物地理学理论：岛屿生物地理学理论中物种数量与岛屿面积之间的关系表达为：S=cA z 式中 S---岛屿的生物物种数；A---岛屿面积；c---与单位面积平均物种数有关的常数；z---待定参数，它与岛屿的地理位置、隔离度和邻域状况等有关。
景观中生境斑块的面积大小、形状、数目以及空间位置关系，对生物多样性和各种生态学过程的影响。
物种丰富度=f（生境多样性，干扰，斑块面积，演替阶段，本底特征，斑块隔离程度）最大贡献：是把生境的斑块的空间特征和物种数量联系在了一起。
景观生态学简介概述PPT课件
基质（matrix）：景观镶嵌内的背景生态系统或土 地利用类型。景观中面积最大、连通性最好的景观 要素类型，如广阔的草原、沙漠等
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1.斑块 3.基质
2.廊道
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景观生态学是以景观为研究
对象，重点研究其结构、功能、 变化以及景观的科学规划和有 效管理的一门新兴宏观生态学 分支学科。（郭晋平，2001）
间上的分布特征，均属于景观结构。
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（2）景观功能：研究景观要素（生态系统）间的相互作用过程
与机制。 即能量、物质和生物有机体在景观中不同生态系统之 间的流动过程及其与景观结构、干扰等之间的关系。
例如：农田景观中，农田中的能量、物质、生物有机体与河流、林地、 村落、水库等生态系统之间不断进行交换，相互影响。
种类、形状、空间排列方式等。
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景观规划设计方案的实施
3.景观生态学中的几个重要理论
3.1 岛屿生物地理学理论
岛屿作为一种特殊的生境类型，生态学家们最早关注的是
岛屿面积与物种数量之间的关系，并由Preston(1962)提
出以下关于岛屿种—面积关系方程：
Ss=cAz
logSs=logc+zlogA
（1）景观结构：研究景观的组成与空间格局特征。如各
生态系统或景观要素的大小、形状、数量、类型、空间构 型等特征，能量、物质和物种在景观中的分布状况。
例如：城市景观中，生态系统的种类及面积（道路、
道路绿化带、草坪、林地、建筑用地），形状（方、圆、
无规则）和丰富程度（数量），在空间上的排列方式（网
状、指状、棋盘状、散斑）以及能量、物质和生物体在空
景观生态学与其他生态学相 比 ，强调空间异质性的维持与 发展，生态系统之间的相互作 用，大区域生物种群的保护与 管理，环境资源的经营管理， 以及人类对景观及其组分的影 响。在景观这个层次上，低层 次上的生态学研究可以得到必 要的综合。
景观生态学
景观生态评价——以四川省南充市为例景观生态学是以景观为研究对象，重点研究景观的结构、功能和变化，以及景观的科学规划和有效管理的一门宏观生态学科。
其研究内容包括四个方面：①景观结构：即景观组成单位的类型、多样性及其空间关系；②景观功能：即景观结构与生态学过程的拓扑作用或景观结构单元间的拓扑作用；③景观动态：即景观在结构和功能方面随时间推移发生的变化；④景观规划与管理：即根据景观结构、功能和动态及其制约和影响机制，制定景观恢复、保护、建设和管理的计划和规划，确定相应的目标、措施和对策。
景观生态评价：尽管各国学者在价值观、方法论上存在差异，导致对景观生态评价的看法各异，但是在很多方面达成了一些共识，其一是景观评价必须根据一定的评价标准；其二是景观评价是一个系统分析的过程，即必须做出事实判断；其三是景观评价的本质是对景观功能价值进行判断。
景观生态评价主要内容包括三个方面：①景观质量现状评价：包括景观自然属性和人文属性（美学质量）的评价；②对景观的利用开发评价或适宜性评价：包括根据对景观组成、结构、功能、动态的分析，结合一定的景观功能需求，提出并比较不同规划与利用方案优劣的评价过程；③景观功能价值评价：并对景观功能进行价值评估，甚至将景观功能货币化。
在本文中我将以四川南充市为例，重点分析南充市景观功能价值，并对其进行价值评估；对当地景观开发利用进行评价或对其适应性进行评价。
四川省南充市位于四川盆地东北部，地处嘉陵江中游。
介于北纬30°35'~31°51'，东经105°27'~106°28'之间。
南北跨度165公里，东西跨度143公里。
南充市属中亚热带湿润季风气候区。
具有四川盆地底部共同的气候特征：四季分明，雨热同季，冬暖、春早、夏长、秋雨、云雾多，霜雪少。
春季大约80~85天，夏季则长达115~125天，秋季短至65~75天，冬季为85~110天，全年有霜期甚短，一般在60天左右。
第六章景观生态学的基本理论
尺度上推（scaling up）和尺度下推（scaling down）
将小尺度上的信息转换到 大尺度上的过程。
将大尺度上的信息转换到 小尺度上的过程。
2.渗透理论（percolation theory）
渗透理论最初是用以描述胶体和玻璃类物 质的物理特性，并逐渐成为研究流体在介 质中运动的理论基础，一直用于研究流体 在介质中的扩散行为。其中的临界阈值现 象也常常可以在景观生态过程中被发现， 例如，种群动态、水土流失过程、干扰蔓 延、动物的运动和传播等
空间内插值（spatial interpolation）: 当涉及的空间数据 不能覆盖整个研究区域时，需要用已测点的信息来估计未 测点的数值，这一过程称为空间内插值。
5、尺度推绎的途径和方法
第一种方法：简单聚合法（lumping）
通过同时增加模型的粒度和幅度，利用小尺度 上的变量或参数的平均值来推出大尺度上的变 量或参数平均特征。
渗透阈值：在渗透理论中，允许连通斑块出现的 最小生境面积百分比称为渗透阀值或临界密度， 或临界概率。
对于二维栅格景观，渗透阈值（Pc）的四邻 规则为0.5928，八邻规则为0.4072。
渗透阈值（Pc）的影响因素
大陆---岛屿型复合种群
由少数很大的和许多很小的生境缀 块所组成。
或由少数质量很好的和许多质量很 差的生境缀块组成的复合体或虽然 没有特大缀块，但缀块大小的变异 程度很大的生境系统。
主要特点：
特征为“源---汇”动态种群系统。 大缀块起到“大陆库”的作用，基 本上不经历局部绝灭现象，小缀块 种群频繁消失，来自大缀块的个体 或繁殖体不断再定居，使其得以持 续。
景观生态学
pattern）：一般指景观的空间格 局，是大小、形状、属性不一的景观空间单元（斑块）在 空间上的分布与组合规律。p143
景观格局是景观异质性的具体表现
景观生态学的核心是：空间格局、生态学过程及其相互作用
景观格局往往是许 多因素和过程共同 作用的结果，具有 多层异质结构。
大尺度上的非生物因素（如气候、 地形、地貌）为景观格局提供了 物理模板，生物的和人为的过程 通常在此基础上相互作用而产生 空间格局。 不同因素在景观格局形成过程中的重 要性随尺度而异。例如，温度和降水 量；种间关系。 园林建设是人为干扰主导的景观格局 形成过程
月牙泉（沙漠第一泉）
环境资源斑块举例
如沙漠中的绿洲就是土壤内水分分布不均匀的结果。该处土壤水分 明显高于周围的沙地，动植物来此定居，形成不同于周围环境的绿洲斑 块； 同样，在沼泽湿地中大面积生长着芦苇等湿生植物，仅在地形较高 的地段，因土壤水分含量明显地低于周围的土壤，生长着与周围湿生植 物不同的旱生植物群落；
广义：与周围环境在外貌或性质上不同，并具有一定内 部均质性的空间单元。
按性质和组成分；草原、森林、农田、居民区、湖泊、 岛屿、沙漠、戈壁滩
起源与类型（起源原因、特点）
按照起源和类型，可将斑块分 为四类：干扰斑块、残余斑块、 环境资源斑块、引入斑块 1、干扰斑块 原因：由于局部干扰而产生的。
采伐后的森林，草原烧荒，地表
主要表现为中西欧国家结合自然和环境保护、土地利用及规划等 应用实践开展景观生态学理论与应用研究。
景观生态学的全面Biblioteka 展（20世纪80年代至今）景观结构（空间格局）
影响景观发育的因素 斑块 廊道 基质
景观格局（Landscape
景观生态学
景观生态学1、景观的生态功能通过哪些途径来实现的？景观的生态功能主要表现为公益价值，如提供生物进化所需要的丰富物种和遗传资源，太阳能和二氧化碳的固定，区域气候调节，维持水及营养物质的循环，土壤的形成与保护，污染物的吸收与降解，创造物种赖以生存与繁育的条件，维护整个大气化学组分的平衡与稳定，维持生物多样性等。
景观的这些功能虽不能表现为直接的生产和消费价值，但它们是景观中各种直接价值产生和形成的基础。
景观从不同的角度定义是不同的。
想必如若闹市里没有一点森林景观，没有给鸟类提供栖息的地方，它们也绝不会出现在人类的生活当中。
植物是万物生存的最基本物资来源，植物通过光合作用而使整个生态系统进行物资循环与能量传递。
我国南北、东西的气候差异，西部沙漠，东部沿海，高山植被，城市公园、湖泊、河流等各种可形成景观的基底，都使当地的气候环境有所差异。
现在流行的“热岛效应”不会发生在森林聚集的地方，没有树木的地方其水源深度也不相同，水土流失的主要治理方式就是要有植被覆盖土壤等等，这些无形的价值都要有合理的景观建设才能产生更大的生态效益。
随着人类文明的进步、科学文化的发展、各项社会福利的逐步改善，景观对于人们来说是一美的享受，故此景观在人们精神的上也倍加认可。
2、景观异质性与景观多样性是一种怎样的关系？对景观异质性的管理是生物多样性保护的基本思路掌握景观异质性与生物多样性之间的关系，有助于解决生物多样性保护的科学与实践问题。
目前得到认同的基本原理主要有以下几点：①景观异质性导致生物多样性。
首先，景观异质性意味着景观中景观要素类型的多样性，也就意味着生境类型多样性，可以为多种生物提供栖息地，可以维持更高的生物多样性；其次，异质性会增加边缘生境和边缘种的丰富度，增加需要多重景观要素的物种丰富度，增强了物种共存的总体潜力，为多种生物共存提供生境基础；景观异质性大，大规模斑块减少，完整的大面积内部生境面积缩小，稀有内部种的丰富度减少，边缘生境和边缘物种的丰富度增加，要求两个以上景观要素的物种的丰富度增加，同时提高了总的物种共存潜力。
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二、景观稳定性
景观稳定性的相关概念
二、景观稳定性
景观稳定性的理解
从景观变化的趋势方面
持久性：表示系统或某些成分的生存时间；
恒定性或变异性：表示系统某些特征的波动频率和幅度。 从景观对干扰的反应方面 抗性阻力：表示系统抵抗外界变化、保持原有状态的能力； 恢复性或弹性 ：系统发生变化后恢复到原来状态的能力 （可用系统回到原状态所需的时间来度量）。
景观变化的空间模式
景观变化空间模式的常见类型
一、景观变化及其模式
“颌状”模式（ jaws model ），又称为“口状”模式 （mouth model），是一种较好的景观变化模式。
土地变化3个阶段，分别为90%、50%和10%的黑色土地类型。
一、景观变化及其模式
颌状模式的优点
①一直维持原来方形生境斑块，到镶嵌序列的最后阶段； ②廊道连接性得到加强，小的残余斑块在新的土地类型所构成 的区域中起到物种踏脚石作用，廊道和小斑块使得大片连续的
在景观尺度上，稳定性实际上是许多复杂结构在立地
水平上不断变化和大尺度上相对静止的统一，即景观
的异质稳定性。 （大尺度上景观结构和要素组成的变化需要很长时间 才发生，而小尺度上景观的变化在短期就可以发生）
二、景观稳定性
景观稳定的机制
物理稳定机制 —— 景观系统具有复杂结构，异质性
较高； 快速恢复机制 —— 景观系统是开放系统，不断有生 态流发生； 抗干扰机制 —— 景观组分具有较强的生命活力，受 到干扰后仍能进行繁殖，具有较大的杭性。
景观生态学 Landscape Ecology
资源与环境学院
第六章 景观动态变化
内容提要
一、景观变化及其模式
二、景观稳定性
三、景观总体格局变化 四、景观变化中人的作用
一、景观变化及其模式
景观变化：景观的结构和功能随时间变化所表现出的动态 特征，也称为景观动态 (Landscape Dynamic)。变化驱动力 既有自然因素，也有人为因素，变化有快有慢。
"自组织"指一个系统在内在机制的驱动下，自行从简单向复杂、从粗 糙向细致方向发展，不断地提高自身的复杂度和精细度的过程
生态系统亚稳定性模型
二、景观稳定性
稳定性、亚稳定性、非稳定性
非稳定性：波动方式经常发生变化或不可预测。非稳定性可
能以两种类型存在
一是受到干扰打破原有平衡后，达到新的可预测波动状态， 形成一种新的亚稳定平衡。即以新的平衡代替原有的平衡。
任何景观都是连续变化的瞬息状态，这些状态可以看
作是时间的函数，评价景观是否稳定首先根据假定的
一个时间尺度（或者变化速率） 变化——景观的运动速率>假定运动速率 稳定——景观的运动速率<假定运动速率 景观稳定性的时间尺度一般以人的生命周期为好
二、景观稳定性
景观稳定性的尺度问题
景观稳定性的空间尺度
二是旧的平衡被打破后，新的可预测的稳定状态并未出现。
比如：干旱的草地一经耕垦，就会不稳定。 非稳定性既可以是暂时的，也可以是长期的
二、景观稳定性
景观稳定—退化的实例
公元 1000-1900 年间，南撒哈拉的热带稀疏草原很少 发生变化。虽然干湿季有明显波动，但景观特征在过去几 个世纪中始终保持稳定状态（ LT-LRO ），呈水平总趋势， 不大而有规则的波动。
雨季时该地区一年生植物萌芽发育，几周内就形成较 大生物量；这种有规律的变化是景观固有的特征，动植物 都适应了这种气候循环，牧民也可使畜群在数百公里范围 内移动，巧妙地利用放牧季节。生态学家认为这种景观是 稳定的，如同电影胶片中同一场景或镜头多次出现一样。 总的来说，在这几个世纪期间，生态系统所提供的总产量 较低，只能维持分散在各地居民的生计。
二、景观稳定性
景观稳定—退化的实例
而自1900年起，牧民的传统生活方式发生变化。政府
通过打井、修建房子及调整对偏远地区居民的管理政策等 措施，试图使游牧百姓定居下来。结果人口密度增大，羊
群移动性小，这种新系统多年来处于亚稳定状态，并围绕
中心位置上下波动。但自1970年开始的10年干旱表明，这 种新平衡并不稳定。由于干旱严重，羊群彻底毁坏了水井
二、景观稳定性
稳定性、亚稳定性、非稳定性
稳定性：景观生态学中研究的稳定性多是指有生命的景观类
型的稳定，即生物稳定。该稳定状态是相对的，如果景观参数的
长期变化呈水平状态，并且在其水平线上下波动，波动幅度和周期 具有统计特征的，即认为是稳定的。
①景观基本要素是否具有再生能力； ②景观中生物组分、能量和物质输入输出是否处于平衡状态； ③景观空间结构的多样性和复杂性高低，是否能够保持景观 生态过程的连续性和功能的稳定性； ④人类活动的影响是否超出了景观的承受能力。
二、景观稳定性
稳定性、亚稳定性、非稳定性
亚稳定性（ meta-stability ）：指系统受一定干扰后发生变化
并达到可预测的波动状态，处于动态平衡中的相对稳定状态，
是景观自组织的一种表现。 亚稳定性并非介于稳定性和非稳定性之间的一种状态，而是
两者的结合，具有新的特性。
景观的亚稳定性增加，生态系统的抗干扰能力也随之增强。
1.1 景观变化曲线（景观变化的一般规律） 根据 Forman 和 Godron ，景观参数随时间变化的趋势可以
用3个独立参数来表述：
变化的总趋势（上升、下降和水平趋势）； 围绕总趋势的相对波动幅度（大范围和小范围）； 波动的韵律（规则或不规则）。
景观参数：景观生产力、生物量、斑块形状或面积、廊道宽度、 基质孔隙度、生物多样性、网络发育状况、物种演替速率、景 观要素间的流……
由多个种组成的稳定群落，必然是由生态位不同的种所组成。
二、景观稳定性
景观稳定性——物种共存机制
（1）物种共存机制之平衡观点
上述稳定平衡的特征：
如果两个物种在同一稳定群落中占据相同的生态位，其中一 个将会绝灭。 在一个稳定群落中，不会有两个物种因同一资源限制而成为 直接竞争者，种间生态位不同可减缓它们之间的竞争。 群落是一个相互作用的系统，不同生态位的种群在利用群落 的空间、时间资源和各种相互作用中趋于互相补充，而非直 接竞争。
可见，只有呈水平趋势、小（或大）范围但有规则波
动的变化曲线是稳定的。
（ a ）美国田纳西洲阿巴拉契亚硬 木林在1000年内预测的生物量变化 （LT-LIO水平、波动大且不规则）
（ b ）英国剑桥附近罗金厄姆林地 面积400年来的变化 （DT-SIO下降、波动小且不规则）
（ c ）夏威夷冒纳罗亚山上空 22 年 间大气中CO2含量的变化 （IT-LRO上升、波动大且规则）
新土地类型所产生的负作用降低到最小；
③颌状模式明显增加了边界长度，为多生境物种和边缘物种提
供更多的生境。
二、景观稳定性
任何景观都处于不断变化之中，景观稳定性只是
一定时段和空间的相对稳定性，使景观表现为某 特定状态（将景观稳定性作为景观变化的一个特征研究）； 景观要素稳定性的不同影响着景观整体的稳定性； 景观要素的空间组合方式也影响着景观的稳定性； 稳定性最大威胁来自于人类活动的干扰，因而人 类同自然的有机结合是保证景观稳定性的决定因素。
常变化两种情况。对多数景观来说，植被的稳定性实
际上代表了景观的稳定性。因此，在实际评价景观稳 定性时，主要考虑的是植被要素的变化。 5. 水文：水既是景观中较为活跃的组成要素，又是对景 观变化最具影响力的干扰因素。水的稳定性最差，且 变化难以预测。
二、景观稳定性
景观稳定性的尺度问题
景观稳定性的时间尺度
二、景观稳定性
影响景观稳定性的因素 1. 气候：具有两种变化，周期性变化和异常变化，具有
不稳定性。
2. 地貌：通常在研究景观动态时认为地貌要素是稳定的。
3. 岩石和土壤：对于多数地区来说，岩石和土壤属于稳
定的景观要素，通常很少考虑变化。
二、景观稳定性
影响景观稳定性的因素 4. 植被：在景观稳定性中起主要作用。具有周期性和异
一个景观是否已经发生根本性变化，景观要素类型成为基质； ② 几种景观要素类型所占景观表面积的百分比发生了足够大 的变化；
③ 景观内产生一种新景观要素，并达到一定的覆盖范围。
景观变化模式可以从景观变化曲线和景观变化空间模式
两方面理解。
一、景观变化及其模式
一、景观变化及其模式
1.2 景观变化空间模式 Forman(1995) 提出景观空间格局变化的 6 种常见空间模式：
即边缘式(edge pattern)、廊道式 (corridor pattern)、单核
心式(nucleus pattern)、多核心式(nuclei pattern)、散布式 (dispersed pattern)和随机式(random pattern)； 此外，还有一些不常见的景观空间变化模式，如均匀式、 瞬间式、网状式和选择性的带状式。
由于食草昆虫施加压力发生遗传变化，这种变化又导致昆虫发生遗传性变化
三、景观总体格局变化
景观格局通常指的是景观的空间结构特征，包括
景观组成单元的多样性和空间配置，景观格局影 响生态学的各种过程； 景观格局的变化可理解为景观组成单元的结构变 化及由此引起的景观过程的变化
三、景观总体格局变化
斑块动态
二、景观稳定性
景观稳定性——物种共存机制
生物多样性原理，包括物种共存随景观异质性增加而增加
的思想。 （1）物种共存机制之平衡观点 从 Gause 的竞争排斥原理出发，以生态位分化作为物 种共存的基本机制。主要内容：
凡生态位完全相同的种，将产生种间竞争，一个种将被另一 个种所排挤，最后有一个种占优势。
景观变化是斑块动态的结果。