影响光合作用的环境因子

影响光合作用的环境因子摘要：光合作用是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。

本文就影响光合作用的环境因素：光强度、光质、温度、水分、二氧化碳、氧气、湍流，进行了讨论，分析了这些因素对光合作用的影响及其原因。

并综合多种因素，以护田林为例研究各种因素对光合作用产生的综合影响。

关键字：光合作用、光强度、光质、温度、水分、二氧化碳、氧气、湍流、护田林、片流副层、净同化作用、补偿点、饱和点§1.简介植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取，就是所谓的自养生物。

对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。

光合作用是植物、藻类和某些细菌利用叶绿素，在可见光的照射下，将二氧化碳和水转化为葡萄糖，并释放出氧气的生化过程。

绿色植物通过光合作用提供了地球上食物链生产的第一步。

在此过程中含有叶绿素的植物由于光媒反应产生单糖。

12[112CO ]22612622612C H O 6H O+6O CO H O +−−−−−−−−→+-光千卡（克分子）叶绿素 （1） 上式中等号两边的水不能抵消，原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子，而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。

为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子。

在这种过程中产生的单糖，是后来合成复杂的糖、淀粉、纤维素和其他植物成分的原料。

光合作用为植物的合成和贮藏器官如叶、茎、块茎和果实的生长和发育提供了原料。

呼吸作用是光合作用的逆过程，这两种过程的化学进程差异很大，呼吸作用并不涉及叶绿素。

光合作用可分为光反应和暗反应两个步骤：光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段，光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。

光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。

暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。

光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。

在光合作用过程中，影响叶绿素生物合成的因素有（1）光照：由于在叶绿素生物合成过程中，原叶绿素酸酯转化为叶绿素酸酯需光，没有光，叶绿素就不能合成。

类胡萝卜素的生物合成不需光。

因此，在黑暗条件下，植物呈黄色，形成黄化苗。

（2）温度：叶绿素生物合成的最适温度为30℃，最低温度为2-4℃，温度过低或过高都抑制叶绿素的生物合成。

春季植物幼苗的叶色浅绿，或在寒潮后植物幼苗变白或出现“带带白”都与低温抑制叶绿素生物合成有关。

（3）矿质元素：N、Mg是叶绿素组分，Fe、Mn、Cu、Zn是叶绿素生物合成所必需的。

因此，缺N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn时，会引起缺绿病。

（4）水分：严重缺水时，会抑制叶绿素生物成，促进叶绿素的分解。

由于光合作用过程涉及到叶绿素，因此影响叶绿素生物合成的因素也必然影响光合作用的进行。

有很多环境因子会影响植物的光合速度。

§2.光强度对光合作用的影响光在几个方面影响光合作用：（1）光是光合作用的能量来源；（2）光是叶绿素生物合成的必需因子；（3）光调节气孔开闭；（4）光调节反应中一些光调节酶的活性（Rubisco、PEPC、FBP、SBP酯酶）。

光合作用在日出时开始，但速度很慢，一般在日出之后某一时刻，固定二氧化碳的速度才超过呼吸释放二氧化碳的速度，光合作用与呼吸作用相等时的光强度，称之为光补偿点，光补偿点代表了植物利用弱光的能力，光补偿点越低，利用弱光的能力强，在24h全光照下，光补偿点也是植物生存的最低光强，这时植物没有干物质积累，不能生长，如果24h中发生黑夜交替，植物生存的最低光照要大于光补偿点。

在补偿点以上，植物叶子的光合作用速度一般随光强度的增加而增加，这种增加通常在很大范围内都是线性地进行，当光合作用速度变得与光强度无关时叫做光饱和强度，使光合速率达到最大值的最小光强，称为光饱和点。

出现光饱和现象的原因可能有两个：（1）光合色素和光反应来不及利用更多的光能，每个叶绿素分子每秒只能接受10个光量子；（2）暗反应慢于光反应，不能充分利用光反应产生的同化力。

光强度对光合作用的影响（如图2所示），这条曲线称为光合作用的光曲线，从图中可以看出光强度并不需要达到全日照的强度，光合速率（单位时间内单位面积的光合作用活动）便已趋于平稳，也就是达到了光饱和点，光反应速率达到最大，再增加光强度也不能使光合速率增加。

§3.光质对光合作用的影响在光合作用的第一个阶段光反应中，光强度是一个重要的影响因素。

与光合作用有关的只是可见光，因为在光合作用中期作用的色素——叶绿素只吸收可见光。

叶绿体中的叶绿素有两种：叶绿素a和叶绿素b，叶绿素a吸收可见光中的蓝紫光和红光，呈草绿色；叶绿素b主要吸收蓝光和橙色光，呈黄绿色。

（如图1所示），因此，除了光强影响光合作用，光质也影响光合作用，多数植物在红光下光合效率最高，蓝光次之，绿光最差。

§4.温度对光合作用的影响温度是光合作用的条件。

温度既影响光合作用的光反应，又影响暗反应。

在低温条件下光合速率降低，因为（1）暗反应的酶钝化；（2）光反应中的NADP还原酶和ATP合成酶钝化；（3）膜流动性变小，抑制电子传递，从而降低光合磷酸化；（4）使气孔关闭；（5）影响二氧化碳扩散。

高温同样也抑制光合作用：因为（1）使暗反应的酶变性失活；（2）使光反应中的NADP还原酶和ATP合成酶变性失活；（3）增大膜透性，这一方面破坏质子动力势的形成，抑制光合磷酸化，另一方面，使光合碳还原循环中的中间产物外渗。

降低暗反应速度；（4）温度升高也增大呼吸和光呼吸，使表观光合速率降低；（5）蒸腾过快气孔关闭。

温度对光合作用的影响如图3所示，这种影响和温度对酶活性的影响类似，温度增高会使生化反应的速率增高，但光合器官，包括其中的各种酶对温度很敏感，当温度高于25℃左右时速率就会下降。

§5.水分对光合作用的影响水分是光合作用的原料，又是光合作用的条件，在缺水时，光合作用降低：（1）缺水时，气孔关闭，减少CO2的供应；（2）缺水时促进淀粉分解，抑制光合产物的外运，发生反馈抑制。

（3）严重缺水时，会导致光合结构的破坏。

其中对光合作用最直接的影响是第一点，水分的多少控制了气孔的进出口，当气孔关闭时，二氧化碳扩散到叶绿体基粒的阻力必然增加。

Moss在1965年推测了在不同光强度下土壤水压力和大气蒸发的需求对光合作用的影响，如图4所示。

随着土壤水分压力的增加(干度增加)，在较低的光强度下就达到了最适宜的光合速度。

在土壤水分压力较低，大气对蒸发的要求较小时，在高的光强度下光合作用P继续升高。

可以预期高的大气水分压力和特别极端的大气水分压力将降低P值，这可能是由于引起保卫细胞的水分迅速蒸发，进而引起气孔关闭所致。

§6.二氧化碳对光合作用的影响二氧化碳是光合作用的原料，在一定范围内，随二氧化碳浓度升高，光合速率增大，和光强度对光合作用的影响类似，光合作用也存在二氧化碳饱和的现象，二氧化碳饱和的原因可能是由于气孔关闭。

在二氧化碳饱和点以下，随二氧化碳浓度降低，光合速率降低，当二氧化碳降到某一浓度时，光合吸收的二氧化碳数量与呼吸释放的二氧化碳数量相等，（也就是表观光合速率为零），这时的二氧化碳浓度称为二氧化碳补偿点。

二氧化碳补偿点代表了植物利用低浓度二氧化碳的能力。

二氧化碳浓度升高促进光合作用的原因（1）增大二氧化碳扩散到叶绿体的动力，加快二氧化碳扩散，增加光合作用的原料。

（2）抑制Rubisco的加氧活性，抑制光呼吸，提高Rubisco的羧化活性。

（3）抑制暗呼吸。

植物对二氧化碳的固定一般随周围气体浓度的增加而增加，光合速度是随二氧化碳浓度呈线性增加的逐渐趋于恒定的，近些年观测到的地球大气二氧化碳含量的增加可能导致世界范围内地球上生态系统光合作用的增加。

§7.氧气对光合作用的影响在一定范围内，氧气浓度变化主要影响C3植物的光合作用，对C4植物的光合作用影响很小。

氧气浓度升高抑制光合作用，这种现象首先由瓦布格发现，称为瓦布格效应。

瓦布格效应的原因可能有几个：（1）高2O 促进Rubisco 的加氧活性促进光呼吸；（2）2O 分子与NADP+竞争光合电子传递中的电子，减少NADPH 的形成；（3）在强光下，2O 可从激发态的叶绿素接受能量，转化为12O （氧分子的激发态），加速叶绿素的光氧化破坏，降低对光能的吸收，传递与传递能力；（4）2O 从光合链接受电子后，转化为2O -，2O -可进而转化为22H O 和HO ，2O 分子还可转化为单线态氧12O ，2O -、22H O 、HO 都可对光合膜产生伤害。

导致膜脂过氧化。

§8.湍流对光合作用的影响湍流是影响光合作用的另一环境因子，在静止空气中，二氧化碳只能用扩散的方式去补充植物周围浓度较低的空气。

首先，引进片流副层的概念，如图5所示，在一个平面上面或叶片的周围存在着一层薄的静止空气层，即片流副层，所有物体的表面都附着一薄层的静止空气——片流副层，只有一面暴露着的平面，则仅在一边有这样的层次，在气流中的物体在所有表面上有这样的层次，该层的厚度及其平坦程度差别很大，决定于盛行风的速度、表面的超糙度、以及其它许多因子。

风速增加导致扩散必须通过的片流副层变薄。

因为湍流传递比扩散要快得多，只要湍流和空气的混合是旺盛的，二氧化碳的供应就一定够用，因此，在相对静止的空气中，光合作用和风速呈线性关系。

§9.护田林对光合作用的影响——各种环境因素的综合影响二氧化碳同化是光合作用过程中的一个重要方面。

从能量转换角度来看，碳同化是将ATP 和NADPH 中的活跃的化学能，转换为贮存在碳水化合物中的稳定的化学能。

从物质生产角度来看，占植物体干重90%以上的物质，基本上都是通过碳同化形成的。

碳同化是在叶绿体的基质中进行的。

高等植物的碳同化途径有三种，即卡尔文环、C 4二羧酸途径和景天酸代谢。

卡尔文环是最基本最普遍，具有合成葡萄糖等产物的能力，其他两种不够普遍（特别是景天酸代谢），只能起固定、运转CO2的作用，单独不能形成葡萄糖等产物。

植物的生长高度和产量通常在护田林内较高，因此，二氧化碳的净同化作用必定以某种方式增强，较大的净同化作用可能是由很多原因造成的。

这些原因包括：（1）周围空气中二氧化碳浓度较高；（2）二氧化碳在植冠活动部分附近通量速度较大；（3）光合作用的日持续时间较长；（4）夜间呼吸和(或)光呼吸较低。

图5 在一个平坦广阔地面的近地面(上部)和气流中一个小物体(下部)的空气结构（1）护田林内二氧化碳浓度，不同于开阔地，在白天稍低。