微生物次级代谢与次级代谢产物
微生物初级代谢与次级代谢的关系简述
浅议微生物初级代谢与次级代谢的关系微生物在生长发育和繁殖过程中，需要不断地从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系列的生化反应，转变成能量和构成细胞的物质，并排出不需要的产物。
这一系列的生化过程称为新陈代谢。
根据微生物在新陈代谢过程中产生的代谢产物,对微生物所产生的作用不同，可将代谢分成初级代谢和次级代谢两种代谢类型。
初级代谢是指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。
该过程是一类普遍存在于各类微生物中的一种基本代谢类型。
因此,初级代谢的代谢系统、代谢途径和代谢产物在各类生物中都基本相同。
并且自始至终存在于生活的菌体中,同菌体的生长过程呈平行关系,促使营养物质转化为结构物质、具生理活性的物质或为生长提供能量。
同时还会产生一些代谢产物，称为初级代谢产物，如糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸以及由这些化合物聚合而成的高分子化合物（如多糖、蛋白质、脂类和核酸等）。
只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍,轻则引起生长停止,重则导致机体发生突变或死亡。
因为这些物质都是微生物生命活动必不可少的物质。
糖类一方面被微生物分解提供能量，同时微生物会不断地将简单化合物合成糖类，以构成细胞生长所需要的单糖、多糖等。
单糖在微生物中很少以游离形式存在，一般多以多糖或多聚体的形式存在（如肽聚糖，脂多糖，透明脂酸），或是以少量的糖磷酸酯或糖核苷酸的形式存在，是微生物相关结构的重要组成物质，因此单糖和多糖对微生物的生命活动十分重要。
氨基酸是构成蛋白质的基本单位，而蛋白质是微生物各种生命活动必不可少的生物大分子。
脂肪酸是中性脂肪、磷脂和糖脂的主要成分，而脂类是细胞膜的主要构成物质。
核苷酸是核糖核酸及脱氧核糖核酸的基本组成单位，是体内合成核酸的前体。
核苷酸随着核酸分布于生物体内各器官、组织、细胞的核及胞质中，并作为核酸的组成成分参与生物的遗传、发育、生长等基本生命活动。
微生物在生命活动过程中，为了避免某种代谢产物的积累造成的不利作用或者为了占据竞争优势，便产生了一些有利于生存发展的代谢活动。
微生物的基本代谢及产物
（一）微生物的代谢产物
本章讨论：
1.我们一般把怎样的一些物质称为微生物的初级 代谢产物呢？ 2.这些物质对微生物的生长、繁殖有何意义呢？ 3.不同的微生物的初级代谢产物是否相同？
4.微生物的次级代谢产物呢？
二、次级代谢及产物
1、次级代谢是与生物的生长繁殖无直接关系的代谢活动，是 某些生物为了避免初级代谢中间产物的过量积累或由于外 界环境的胁迫而产生的一类有利于其生存的代谢活动。 2、次级代谢产物是次级代谢合成的产物，往往是特定物种在 特定生长阶段产生的，如抗生素、生物碱、色素、毒素等 都属于次级代谢产物。 3 次级代谢的特征特征： （1）不同的微生物次级代谢产物不同 （2）次级代谢产物虽然对微生物无明显的生理功能，但 能提高微生物在 环境中的竞争能力。 （3）抗生素是一类具有特异性抑菌和杀菌作用的有机化 合物。
② 初级代谢的一些关键中间产物也是次级代谢合成中重要 的中间体产物，如乙酰CoA、莽草酸和丙二酸等是许多 次级代谢的中间体物质。 ③ 初级代谢的调控影响到次级代谢产物的生物合成，初级 代谢往往受到严格的代谢调控，当一些初级代谢产物和 次级代谢相关时，初级代谢途径的调控必然影响到相关 的次级代谢。如在青霉素发酵中，产黄青霉菌株包内的 α-氨基乙二酸浓度与青霉素的产另有着直接的关系，想 生长菌体或静息细胞培养液中加入外源的α-氨基乙二酸， 可有效提高青霉素的产量。 ④ 初级代谢也是次级代谢的主要能量和还原力来源，如糖 类、脂类、氨基酸的分解代谢产生的能量和还原力也可 以用于次级代谢。
抗生素
抗生素是生物在其生命活动过 程中产生的在低微浓度下能选择性 的抑制或影响其他种生物机能的化 学物质。由某些微生物合成或半合 成的一类次级代谢产物或衍生物， 是能抑制其他微生物生长或杀死它 们的化合物。抗生素主要是通过抑 制细菌细胞壁合成、破坏细胞质膜、 作用于呼吸链以干扰氧化磷酸化、 抑制蛋பைடு நூலகம்质和核酸合成等方式来抑 制微生物的生长或杀死它们。因此， 抗生素是临床上广泛使用的化学治 疗剂。
第七章微生物的次级代谢及其调节
第七章微生物的次级代谢及其调节授课内容：第一节次级代谢与次级代谢产物第二节次级代谢产物的生物合成第三节次级代谢的特点第四节次级代谢的生理功能第七章微生物的次级代谢第一节次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢的概念微生物在一定的生长时期（一般是稳定生长期），以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动没有明确功能的物质过程。
是某些微生物为了避免在代谢过程中某种代谢产物的积累造成的不利作用而产生的一类有利于生存的代谢类型。
这一过程的产物称为次级代谢产物。
也有把初级代谢产物的非生理量的积累，看成是次级代谢产物，例如微生物发酵产生的维生素、柠檬酸、谷氨酸等。
二、次级代谢产物的类型（一）根据产物的作用分类根据次级代谢产物的作用可以分为抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。
1、抗生素：这是微生物、植物和动物所产生的，具有在低浓度下有选择地抑制或杀灭其他微生物或肿瘤细胞的功能的一类次级产物。
目前从自然界发现和分离的抗生素已有5000种；通过化学结构的改造，共制备了约3万余种半合成抗生素。
青霉素、链霉素、四环素类、红霉素、新生霉素、多粘霉素、利福平、放线菌素（更生霉素）、博莱霉素（争光霉素）等达数百种抗生素已进行工业生产。
以青霉素类、头孢菌素类、四环素类、氨基糖苷类及大环内酯类最常用。
2、激素：微生物产生的一些可以刺激动、植物生长或性器官发育的一类次级物质。
例如赤霉菌产生的赤霉素。
3、维生素：作为次生物质，是指在特定条件下，微生物产生的远远超过自身需要量的那些维生素，例如丙酸细菌产生维生素B；分枝杆菌产生吡哆素和烟酰胺；假单胞菌产生生物素；12以及霉菌产生的核黄素和β-胡萝卜素等。
4、生物碱：大部分生物碱是由植物产生的碱性含氮有机物。
麦角菌可以产生麦角菌生物碱。
5、色素：是一类本身具有颜色并能使其他物质着色的高分子有机物质。
不少微生物在代谢过程中产生各种有色的产物。
例如由黏质赛氏杆菌产生灵菌红素，在细胞内积累，使菌落呈红色。
次级代谢01
Life cycle of a Streptomyces sp. An idealised diagram summarising the life cycle of S. coelicolor adapted from Chater and Merrick (1979).
扫描电镜下链霉菌形态
Streptomyces coelicolor colony
Steptomyces mycelium
链霉菌的一般形态与结构
Images of Streptomyces coelicolor
The life cycle of Streptomyces coelicolor. From a single spore a vegetative mycelium germinates, this is followed by aerial growth with the production of aerial hyphae. These hyphae in turn will undergo synchronous seperattion to produce unigenomic spore compartments, which will disperse and thus commence a new cycle
次级代谢方面的差错对细胞的生长无关紧要， 改变后的代谢产物有些还保留生物活性。
微生物次级代谢
有人认为，次级代谢产物之所以种类 繁多，就是因为酶的底物特异性不 高所致。
他们把次级代谢过程又称为多向代谢 作用(pleometabolism)。
微生物次级代谢产物生物合成的调节机制
微生物次级代谢产物生物合成的调节机制
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微生物次级代谢产物生物合成的调节机制
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4 磷酸盐调整
过量磷酸盐对四环类、氨基糖苷类和多 烯类、大环内酯类等32种抗生素生物合 成产生阻抑作用。这些次级代谢产物生 物合Hale Waihona Puke 只有在适当磷酸盐浓度下才能进 行。
磷酸盐浓度高低还能调整次级代谢产物 合成期出现早晚，当磷酸盐靠近耗尽时， 才开始进入次级代谢产物合成期。磷酸 盐起始浓度高，耗尽时间长，合成期就 向后拖延。
微生物次级代谢产物生物合成的调节机制
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比如，在合成杀假丝菌素灰色链霉菌培养 液中添加5 mmol/L磷酸盐，产生菌对氧需 要量显著增加，细胞内ATP浓度增大，抗 生素合成马上停顿，同时还伴有RNA、 DNA和蛋白质合成速率恢复到菌体生长久 速率水平，促进了初级代谢；当磷酸盐被 耗尽时，菌体生长速率开始下降，抗生素 合成又重新开始。
微生物次级代谢产物生物合成的调节机制
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诱导酶合成诱导剂有些需外源加入，称 外源诱导剂，
有些是菌体代谢过程中本身产生，则称 内源诱导剂。
在抗生素发酵过程中，有初级代谢产物 似乎对次级代谢产物合成酶也起诱导作 用。
微生物次级代谢产物生物合成的调节机制
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4．7 反馈调整
在次级代谢产物合成中，反馈调整起着主要作
微生物次级代谢产物生物合成的调节机制
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1 初级代谢对次级代谢调整
微生物初级代谢对次级代谢含有调整作 用。当初级代谢和次级代谢含有共同合 成路径时，初级代谢终产物过量，往往 会抑制次级代谢合成，这是因为这些终 产物抑制了在次级代谢产物合成中主要 分叉中间体合成。
微生物次级代谢产物生物合成的调节机制
微生物名词解释
名词解释发酵工程:是利用微生物的生长代谢活动来生产各种有用生物化学产品的技术过程。
代谢调节：是指在代谢途径水平上酶活性和酶合成（酶量）的调节。
组成酶：细胞内总是适量存在的，不依赖于酶底物或底物结构类似物的存在而合成的酶。
诱导酶：依赖于酶底物或底物结构类似物的存在而合成的酶。
其基因以隐性状态存在于染色体中。
分解代谢物阻遏：微生物与容易同化的碳源或氮源相接触，使有些酶的合成速率相对降低的作用。
反馈阻遏：生物合成途径的终点代谢产物极其衍生物在转录的水平上抑制该途径的所有酶的生物合成。
反馈抑制：是微生物细胞中变构调节的典型方式，因此非常重要，应用广泛。
概念：生物合成途径的最终代谢产物抑制该途径的前面第一或第二个酶的催化活性。
通过变构调节进行抑制初级代谢产物：是微生物在生长过程中产生的、为菌体生长所必须的小分子化合物，包括单糖、氨基酸、核苷酸维生素以及用来合成这些物质的小分子物质。
次级代谢产物：又称次生代谢产物或分化代谢物，是由微生物在生长后期产生的，为菌体生长非必须但对产生菌的生存具有一定价值的，分子结构相对复杂的小分子化合物。
操纵子：指启动基因、操纵基因和一系列紧密连锁的结构基因的总称。
转录的功能单位。
很多功能上相关的基因前后相连成串，由一个共同的控制区进行转录的控制，包括结构基因以及调节基因的整个DNA序列。
操纵基因：操纵子中与阻遏物结合的一段特定核苷酸序列。
对相邻的结构基因的转录活动有控制作用。
代谢控制发酵：用人工诱变的方法，有意识地改变微生物的代谢途径，最大限度地积累产物，这种发酵形象地称为代谢控制发酵，最早在氨基酸发酵中得到成功应用。
原生质体：在高渗溶液中出去细胞壁的细胞。
培养基：选用各种营养物质，经配制成适合不同微生物生长繁殖或积累代谢产物的营养基质。
糖化：在工业生产上将淀粉水解为葡萄糖的过程，得到的水解糖液叫淀粉糖。
前体物质：最终所需的代谢产物的前身或其结构中的一部分。
在生物合成中直接结合到产物分子中，自身结构变化不大，能显著提高产量的小分子物质。
微生物课件--发酵代谢机制课程设计---初级代谢次级代谢及产物--发酵机制
生长刺激素
生长刺激素主要是由某些植物和某些细菌以及放线 菌、真菌等微生物合成，并能刺激植物生长的一类活性 物质。 如赤霉素，其在农业上得到广泛应用，是一种植物 生长刺激素，它是某些植物、真菌和细菌分泌的特殊物 质，可取代光照和温度，打破植物休眠，促进植物迅速 生长以致提早收获，从而增加产量。为农业服务。
联系
主要表现为：
1.初级代谢是次级代谢的基 础，初级代谢为次级代谢提 供前体或起始物。 2.初级代谢的调控影响到次 级代谢产物的生物合成。
代谢偶联发生才能满足其正常代谢。
初级代谢产物
初级代谢产物是初级代谢生成的产物。
特点： 1.由微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需 的物质； 2.其在不同种类的微生物细胞中，初级代谢产物的种类基本 相同，且受生长环境影响不大； 3.初级代谢产物的合成在不停的进行着，任何一种产物的合成发生 障碍都会影响微生物正常的生命活动，甚至导致死亡。 主要产物有： 氨基酸、蛋白质、核苷酸、核酸、多糖、脂肪酸、 维生素等。 应用：具有广泛应用前景，比如由氨基酸、维生素、酶类、有机酸 等制成的各类医药产品，生物制剂等。
发酵代谢机制发酵工程次级代谢初级代谢与次级代谢微生物初级代谢及产物次级代谢剂产物初级代谢与次级代谢的联系初级代谢与次级代谢的区别微生物的基本代谢及产物初级代谢产物是初级代谢生成的产物
首先预祝尊敬的各位 老师，亲爱的各位同学：
L/O/G/O
发酵代谢机制
微生物的基本代谢及产物
发酵工程
微生物的基本代谢及产物 初 级 代 谢
次级代谢
次级代谢是与生物生长繁殖无直接关系的代谢 活动，是某些生物为了避免初级代谢中间产物的过 量积累或由于外界环境的胁迫而产生的一类有利于 其生存的代谢活动。
微生物次级代谢
④一种微生物的不同菌株可以产生分子结构迥异的次级 代谢物。
例如：灰色链霉菌可生产链霉素、白霉素、吲哚霉素、 灰霉素、灰绿霉素和灰争霉素等；
不同种类的微生物亦能产生同一种次级代谢物。 例如：如产黄青霉、点青霉、土曲霉、构巢曲霉、
发癣霉属的一些真菌都能产生青霉素；
⑤微生物由生长期向生产期过渡时，菌体在形态学上 会发生一些变化。
③卤化作用对分子中含卤元素(大多数是氯)的次级代 谢物是很重要的。
抗生素的生源学
抗生素生源学研究一些微生物会产生这类 对其它微生物、甚至对其自身有害物质的原 因及这类物质的功能。 在这方面的了解将有助于解释抗生素的形 成机制和控制其生产。
抗生素的生源学(Biogenesis)
1)合成次级代谢物是作为储藏物。 2)作为正常代谢的无用的副产物。 3)大分子消化后残留的碎片。 4)解除体内有害代谢物的毒性。 5)支路代谢物。 6)竞争需要，用于抑制其它微生物，争夺
次级代谢物通常由初级代谢中间体产生
将初级代谢中间体转化为次级代谢终产物有三个生化过程：
①氧化还原反应：一般涉及醇的氧化或羰基的还原， 双键的引入或还原，氧原子的引入和芳香环的氧化裂解， 这些反应是由脱氢酶或加氧酶催化的。
②生物甲基化是各种代谢物，特别是聚酮化物的生 物合成中的重要反应。甲基的主要来源为甲硫氨酸、高 半胱氨酸、甘氨酸和丝氨酸。
例如，一些产芽胞的细菌在此时会形成芽胞，真菌和 放线菌会形成孢子。因此，有人把次级代谢产物的合 成作用看作是细胞分化的伴随现象。
⑥次级代谢产物的合成比生长对环境因素更敏感。其合 成信息的表达受环境因素调节。
例如：菌体生长可在0.3～300 mmol/L磷酸 盐浓度下进行，而次级代谢物合成的最适浓度 为0.1～10mmol/L。
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按物质转化方式分：
分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在 这个过程中产生能量。 合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子 过程。在这个过程中要消耗能量。 物质代谢：物质在体内转化的过程。 能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化。
按代谢产物在机体中作用不同分：
初级代谢： 提供能量、前体、结构物质等生命活动所必须的代谢物的 代谢类型； 产物：氨基酸、核苷酸等。
一、 生物氧化
生物氧化就是发生在活细胞内的一切产能性氧化反应的总称。
生物氧化与燃烧的比较
比较项目 反应步骤 条件 产能形式 能量利用率 燃烧 一步式快速反应 激烈 热、光 低 生物氧化 顺序严格的系列反应 由酶催化，条件温和 大部分为 ATP 高
生物氧化的过程
一般包括三个环节： ①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电 子供体或供氢体） ②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如 NAD、FAD等） ③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受 体或最终氢受体）
二、异养微生物的生物氧化
发酵 生物氧化反应 有氧呼吸 呼吸 厌氧呼吸
1. 发酵(fermentation)
有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种 中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。 有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部 分的能量。 发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还 原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界 提供电子受体。
磷酸己糖酮解途径的特点：
①有两个磷酸酮解酶参加反应； ②在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分解 为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛， 3-磷酸-甘油醛在脱 氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与 ADP生成ATP的反应相偶联； ③每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP； ④许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方 式。
途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用 利用的碳源谱更为广泛。
通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若 干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。
HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活 动对其中间产物的需要量相关。
ED途径
ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸 （KDPG）裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila中发现，后 来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较 广）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存 在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途 径，未发现存在于其它生物中。
4-磷酸-赤藓糖 6-磷酸-果糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-果糖 6-磷酸-葡萄糖 3-磷酸-甘油醛
HMP途径关键步骤：
1 、葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸
2 、6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓ 5-磷酸核糖→参与核酸生成
3 、5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入 EMP
三、 自养微生物的生物氧化
微生物产能代谢
四、 能量转换
第三节
微生物次级代谢与次级代谢产物
第四节 微生物的代谢调控与发酵生产 一 、 微生物代谢过程中的自我调节 二 、 酶活性的调节 三 、 酶合成的调节 第五节 代谢调节在发酵工业中的应用
第一节 代谢概论
新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢 （catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。 新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢 分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶 系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形 式的能量和还原力的作用。 合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单 小分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的 大分子的过程。
通用能源 （ATP）
在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用） 产生化学能。 这些能量用于：1 、合成代谢 2、微生物的运动 和运输 3 、热和光。 无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一 系列连续的酶反应构成的，前一步反应的产物是后续 反应的底物。 细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常 进行。 某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质 除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相关。
（五）三羧酸循环
又称 TCA 循环、 Krebs 循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养
微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生 物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只 有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。 主要产物： C3 CH CO~CoA 3 呼吸链 12ATP 呼吸链 FADH 2ATP GTP （底物水平） ATP 3CO2 NADH+4H
②由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回 收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化成CO2 和水），称完全HMP途径。
HMP途径的总反应： 6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi
NADH+H+ CH2OP NADH+H+ CH2OH CH2OH ATP ADP CH2OP o o o NAD(P)+ NAD(P)+ C=O OH OH OH COOH HO OH H-C-OH OH HO OH HO OH OH H-C-OH 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡糖酸 D CH2OP 葡萄糖 CH2OH CH2OH 5-磷酸-核酮糖
在物质代谢中的地位：枢纽位置 工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸
HMP途径的重要意义
产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另一方面可通过呼吸链产生大量的能量。
与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调节戊糖供需关系。
为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成及多糖合成。
第二节 微生物产能代谢
一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生 物代谢的核心问题。 能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多 种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能 源------ATP。这就是产能代谢。
化能异养微生物
有机物 最初 能源 还原态无机物 日光
化能自养微生物 光能营养微生物
发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合 物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖 最为重要。
生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖 酵解（glycolysis），糖酵解是发酵的基础。
底物脱氢的四种途径
EMP途径 HMP途径 ED途径 磷酸解酮酶途径
葡萄糖
EMP途径
（Embden-Meyerhof pathway）
ED途径的总反应（续）
关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶 相关的发酵生产：细菌酒精发酵 优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成 少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供 氧。 缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低。
磷酸酮解途径
存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一 些细菌中。 进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它 不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。 磷酸酮解酶途径有两种： 磷酸戊糖酮解途径（PK）途径 磷酸己糖酮解途径（HK）途径
磷酸己糖解酮途径
2葡萄糖
同EMP
2葡萄糖-6-磷酸
6-磷酸果糖
6-磷酸-果糖
逆HMP途径
4-磷酸-赤藓糖 2木酮糖-5-磷酸
磷酸己糖解酮酶戊
乙酰磷酸
乙酸激酶
2甘油醛 -3-磷酸 2乳酸
2乙酰磷酸 2乙酸 乙酸
磷酸戊糖酮解途径的特点:
①分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于 EMP途径的一半; ②几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2。
次级代谢： 在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型； 产物：抗生素、色素、激素、生物碱等。
代谢意义
一、代谢是生命的基本特征 二、代谢通过代谢途径完成 三、代谢途径是不平衡的稳态体系 四、代谢途径的形式多样 五、代谢途径有明确的细胞定位 六、代谢途径相互沟通 七、代谢途径间有能量关联 八、关键酶限制代谢途径的流量
HMP途径：
葡萄糖经转化成6-磷酸 葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶的催化下，裂解 成5-磷酸戊糖和CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有 两种结局： ①磷酸戊糖经转酮—转醛酶 系催化，又生成磷酸己糖和 磷酸丙糖（3-磷酸甘油 醛），磷酸丙糖借EMP途径的 一些酶，进一步转化为丙酮 酸。称为不完全HMP途径。
第五章 微生物的代谢和发酵
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 代谢概论 微生物分解代谢 微生物次级代谢与次级代谢产物 微生物的代谢调控与发酵生产 代谢调节在发酵工业中的应用
第一节 第二节
代谢概论 微生物分解代谢
一、 生物氧化 二、 异养微生物的生物氧化
底物脱氢的四种途径 有氧呼吸 无氧呼吸 EMP途径 ED途径 HMP途径 磷酸酮解途径
HMP途径
从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的 故称为单磷酸已糖途径。 HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的 3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径， — 磷酸戊糖支路。
HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸 转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。 一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供 大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。
ATP ADP
a
NAD NADH+H+
a :预备性反应
b :氧化还原反应