育种学营养系杂交育种剖析
园艺植物育种学
1品种的类型：按群体内遗传的同型和异型以及组成个体遗传的纯合性和杂合性，把品种分为同性纯合、同型杂合、异型纯合、异型杂合2纯育品种：由遗传背景相同和基因型纯合的一群植物组成3同型杂合杂交种品种：用遗传上纯合的亲本在控制授粉条件下生产的特定组合的一代杂交群体营养系品种：由单一优选植株或变异器官无性繁殖而成的品种4异型纯合杂交合成群体：由自花授粉植物两个或两个以上主要性状相似的纯育品种杂交后繁育而成的分离的混合群体。
多系品种：是若干个农艺性状表现型基本一致而抗性基因多样化的相似品系的混合体5异型杂合综合品种：由异花授粉植物的若干个经济性状配合力良好、彼此相似的家系或自交系在隔离条件下随机交配组成的复杂群体自由授粉品种：在生产、繁殖过程中品种内植株间自由随机传粉，且难以完全排除和相邻种植的其他品种之间的相互传粉园艺植物的主要目标性状：通常涉及产量、品质、成熟期、抗逆性、对病虫害的抗耐性等种质资源的类别：主栽品种、地方品种、原生种和原始栽培类型、近缘种、育种材料中亚起源中兴：胡萝卜、洋葱、菠菜、枣、葡萄、苹果近东起源中心：或称前亚起源中心：甜瓜、南瓜、甘蓝、无花果埃塞俄比亚近东起源中心：西瓜中美起源中心：甘薯、玉米、辣椒种质保存：就地保存和迁地保存、种子保存、种植保存、离体试管保存、利用保存、基因文库保存顽拗型：少数种类的种子在干燥、低温的条件下反而会迅速丧失生活力保存种子的种质库类型：短期库，临时贮存，并分发种子供研究、鉴定、利用，库温10~15℃或稍高，相对湿度50%~60%，种子存入纸袋或布袋，一般存放5年；中期库，繁殖更新，对种质进行描述鉴定、记录存档，库温4℃±2℃，相对湿度60%以下，种子含水量8%左右，防潮布袋、硅胶的聚乙烯瓶或螺旋口铁罐，；长期库，防备中期库种质丢失，只有在必要时才进行繁殖更新，库温-18℃±2℃，相对湿度在60%以下，一般作物种子含水量5%~7%，存入盒口密封的盒内，5~10年检测一次发芽力，要求安全贮藏50~100年资源描述评价的方法和标准：植物学性状的描述，生物学特性的评价，非生物胁迫评价，生物胁迫敏感性评价，综合性状评价简单引种：指植物种类在基因型适应范围内的迁移；训化引种：指植物在引种过程中发生某种适应性遗传变异选择育种：利用现有种类、品种的自然变异群体，通过选择的手段育成新品种的途径稳定性选择：指选择有利于中等数值的表型时，中等类型的比率逐代增多而极端类型逐代减少，群体的平均值基本不变，但方差逐渐缩小，在自然选择中这种情况较多正常化选择：在环境条件相对稳定的情况下，种群内发生突变常使携有该突变基因的个体适应性有所下降，该突变基因的增长受到阻遏，这种选择称为正常化选择单向性选择：选择有利于分布范围的某一极端类型分裂性选择：在一个群体中的极端变异个体按不同方向选留下来，使中间型减少的选择平衡性选择：使两个或几个不同的质量性状在群体中的比例保持相对的平衡，即保留不同等位基因的选择两种基本选择法比较（大题）①混合选择法优点：简单易行，不需要很多土地、劳力及设备就能迅速从混杂原始群体中分离出优良类型，便于普遍采用；一次就能选出大量植株，获得大量种子，因此能迅速应用于生产；异花授粉植物可以任其自由授粉，不会因近亲繁殖而产生生活力衰退。
园艺植物育种学复习题及答案
园艺植物育种学复习题及答案一、名词解释1、品种退化：是指品种在繁殖过程中，由于种种原因会逐渐丧失其优良性状，种的典型性，这一现象通常称为品种退化。
2、童性：童期在形态、解剖和生理、生化等方面和成年期不同的特性叫做童性。
3、实生繁殖：对于无性繁殖的园艺植物来讲，利用种子进行繁殖叫实生繁殖。
4、品种：具有在特定条件下表现为不妨碍利用的优良、适应、整齐、稳定和特异性的家养动植物群体。
5、芽变：来源于体细胞中自然发生的遗传变异。
6、育种对象：是指在育种工作中选择哪种园艺植物作为选育的对象。
7、品种审定：是指对新选育或新引进的品种由权威性专门机构对其进行审查，并做出能否推广和在什么范围内推广的决定。
8、无性繁殖：无性繁殖是指没有发生受精作用的繁殖方式。
9、童期：指实生苗不能诱导开花的时期。
10、引种：植物的任何种类和品种在自然界都有它一定的分布范围，人类为了满足自己的需要，把它们从原来的分布范围引进新地区的实践活动叫做植物引种。
11、混合选择：是根据植株的表型性状，从原始群体中选取符合选择标准要求的优良单株混合留种，下一代混合播种在混选区内，相邻栽植对照品种及原始群体的小区进行比较坚定的选择法。
12、系谱选择法：是按照选择标准从原始群体中选出一些优良的单株，分别编号，分别留种，下一代单独种植一小区形成株系(一个单株的后代)，根据各株系的表现，鉴定各入选单株基因型优劣的选择法。
13、超亲优势：这是用双亲中较优良的一个亲本的平均值(Pₖ)作为尺度，衡量F₁平均值与高亲平均值之差的方法。
14、营养系品种：由单一优选植株或变异器官经无性繁殖而成的品种叫营养系品种。
15、园艺植物育种学：是研究选育园艺植物新品种的原理和方法的科学。
二、判断题1、生物混杂是指异种花粉混入引起的有性后代间的性状差异。
(✔)2、胞质型雄性不育很难找到保持系。
(x)3、趋中变异是指杂种后代性状平均值趋近于亲中值的现象。
( ✔)4、周缘性嵌合体在同一分生层内的细胞间遗传性质不同。
育种学5-9章
第五章杂交育种第一节概念和意义1 、概念有性杂交育种（常规杂交育种）（conventional cross breeding）通过人工杂交的手段，把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，比较鉴定，以获得遗传性相对稳定、有栽培利用价值的定型新品种的育种途径。
杂交育种的基本概念注：代表各亲本所具的不同优良性状2、类别近缘杂交（intraspecific crossing)：指不存在杂交障碍的同一物种内，不同品种或变种间的杂交。
种内杂交.远缘杂交（interspecific crossing)：指植物学上不同种、属以上类型间的杂交。
种间杂交。
杏×梅花↓杏梅3、杂交育种的应用育种中间材料选育新品种无性繁殖园艺作物自花授粉园艺作物常异花授粉园艺作物异花授粉园艺作物4、杂交育种的遗传学原理基因的自由分离规律基因重组规律基因连锁互换规律细胞质遗传规律数量性状遗传5、有性杂交的遗传效果 （1）综合双亲的优良性状（2）产生超亲性状（3）产生新的性状第二节 杂交方式和技术A 杂交方式一、两亲杂交1、 单交（single cross ） 最简单的杂交方式，两个亲本的杂交方式，又称成对杂交。
甲（♀ ）×乙 （♂ ） 乙 （♀ ）×甲（♂ ）互为正反交2. 回交（back cross ） 杂交第一代及其以后世代与其亲本之一再进行杂交的方式。
• 轮回亲本 (recurrent parent)：多次参加回交的亲本• 非轮回亲本 (nonrecurrent parent) ：只参加一次杂交的亲本甲×乙↓F1 ×甲↓BC1F1 ×甲↙ ↓BC1F2 BC2F1二、多亲杂交（multiple cross ）参加杂交的亲本是3个或3个以上的杂交叫多系杂交，又称复合杂交或复交。
根据亲本参加杂交的次序不同可分为添加杂交和合成杂交。
1、添加杂交×由图可以看出，亲本的加入顺序对杂种的遗传组成影响很大，越是最后加入的所占比例越大。
8.营养系杂交育种
现代生产中，无性繁殖植物的品种大多数是经过 人工或自然杂交后，从F1开始用无性繁殖而获得的， 因此，无性繁殖植物品种的遗传基础多处于高度杂合 状态，两个品种间杂交后代常发生复杂分离。 三、非加性效应解体，导致杂交后代经济性状平均水 平普遍退化（例子）
原因在于营养系品种遗传中非加性效应占有 较大比例，在有性过程中非加性效应解体， 造成经济性状普遍退化。这样会造成杂种群 体的优选率降低，因此，营养系杂交育种在 可能情况下，应尽可能多地增加杂种数量。
2. 童期的组织结构特征 童期的叶片通常 比较小，叶肉组织不发达，叶表皮细胞大， 气孔少；枝条木质部大，木质纤维多。 3. 童期的生理生化特征 RNA/DNA低， 可溶性蛋白质和碳水化合物含量低；GA 水平高。
二、缩短童期提早结果
童期长、结果晚是导致果树等无性繁殖作 物育种周期长的一个重要原因，因此，如 何缩短童期就是营养系杂交育种研究的重 要内容。 选择早实性强（营养期较短）的类型作为 亲本 选择有利于缩短幼年期的生态环境
2、童期的长短 主要决定于树种和品种 的遗传特性 长童期类型 9-10年或以上 较长童期类型 7-9年 较短童期类型 5-7年 短童期类型 3-4年或以下
（二）童程是指实生苗始果点至根颈部之间 的枝干长度，意即实生苗的生长点分生组织 从生长开始到完成童期，在发育上达到生理 成熟的成年阶段所经历的空间变化历程。
二、数量性状的遗传
数量性状一般由微效多基因控制，表现为连 续变异，呈正态或偏态分布，且性状的表现 容易受环境条件的影响，因此。遗传研究相 对比质量性状要复杂得多。
研究方法主要是根据育种记录或遗传杂交 试验所测得的数据，利用生物统计的方法 计算平均数、标准差、协方差、方差及回 归系数等，然后根据这些统计参数计算或 估算亲本品种对某一性状的遗传力、传递 力、配合力及育种值等，从而为杂交亲本 的选择与选配提供依据和参考。
六、1、 杂交育种与诱变育种
（2）在家畜、家禽育种中的应用
ⅹ
中国黄牛
中 国
中国荷斯坦牛 荷 荷
斯坦牛与我国黄牛杂交
斯 坦
选育后逐渐形成的优良 牛
种。泌乳期可达30天，
年产乳量可达6300kg以
上。
荷斯坦牛
1、概念： 二、诱变育种
利用物理因素（如X射线，紫外线，激光等）或化学 因素（如亚硝酸等）处理生物，使生物发生基因突变。 2、原理：基因突变
3、方法：物理、化学方法处理生物，再选择符合要求 的变异类型
4、优点：
能提高突变率，加速育种进程; 产生新基：具有盲目性，可能实现不了育种 目的。 基因突变具有多害少利性：有利变异少
克服手段：大量处理实验材料，增加选择的机会。
6、适用范围： 任何生物
5、缺点：育种周期长，且不能获得前所未有的新性状。
6、适用范围： 进行有性生殖的生物
7、应用： 改良农作物品种：杂交水稻 家畜家禽的育种：中国荷斯坦牛
4. 应用
(1)在农业生产中：
改良作物品质，提高 农作物单位面积产量
杂交水稻：从1976年到 2006年，累计增产粮食 5200多亿公斤，平均每 年解决600万人的粮食问 题。
↓
AARR
1
年
F1 第
粒少抗病
AaRr
减数分裂
第 年
2
年
↓×
杂交育种需4年 单倍体育种需2年
F2
A_R_ A_tt aaR_ aarr 配子 粒多
AR
第
抗病
3
年
F3
第
年
4
aaRR
× aaR-和aarr
单倍体
AR
生长
Ar aR ar 第
育种学总论第8章-远缘杂交育种
51
一、品系间杂交技术
从同一个远缘杂交组合选育出的具有不 同目标性状的品系进行互交
52
二、外源染色体导入
1 异附加系（alien addition line）
同一物种不同类型和品种间的可交配性差异很 大，应选择合适的亲本组配。 在小麦和长穗偃麦草的杂交种，西农6028做母 本，结实率为76.39%；以乌克兰0246作母本， 结实率为0.35%。 19
2、染色体预先加倍法
用染色体数目不同的亲本杂交时，先
将染体数目少的亲本染色体加倍后再
杂交，可提高杂交结实率。
下几个类型：亲本性状类型、综合性 状类型、新物种类型
远缘杂种的分离现象极为复杂，目前
对分离规律性很不了解，需要深入研 究远缘杂交的遗传机制
40
2、分离类型丰富，中间类型有 向双亲分化的倾向
远缘杂种后代会分离出各种中间类型，及 大量的亲本类型、亲本祖先类型、超亲类 型以及某些特殊类型等，变异极其丰富。
16
（三)克服不易交配性的方法
1、亲本选择与组配 2、染色体预先加倍法 3、桥梁（媒介）法 4、采用特殊的授粉方式 5、理化因素处理 6、柱头移植或花柱头截短法 7、试管授精 8、体细胞融合
17
1、亲本选择与组配
（1）以栽培种为母本
小麦与黑麦杂交时,小麦作母本结实率达 60%以上,而黑麦作母本,结实率只有2.5%
（2）以染色体数较多或倍性高的作母 本
甘蓝型油菜（2n=38)X白菜型油菜 （2n=20)时，结实率23.6%；反交时，结 实率为0.6%
18
（3）以杂种为母本
以302小麦X天蓝冰草，结实率2.5%；
碧玉麦X天蓝冰草，结实率19.28%；
(302小麦X碧玉麦)X天蓝冰草,结实率38.76%。(4)广Fra bibliotek测交8
园艺植物育种学
园艺植物育种：根据人类需要利用自然变异及利用品种间杂交，远缘杂交，人工诱变，离体培养和DNA分子改造等途径来创造新的变异，按照一定的目标进行选择，筛选出新品种。
园艺植物育种学：研究选育与繁殖园艺植物新品种的原理和方法的科学。
任务：改变植物的遗传模式，即基因型品种：经人工选择培育，在遗传上相对纯合稳定，在形态特征和生物学特性上相对一致，并作为生产资料在农业生产中应用的作物类型。
作物品种的特性：特异性、一致性、稳定性、适应性、优良性良种: 优良品种,指在适应的地区,采用优良的栽培技术,能够生产出高产、优质，并能适时供应产品的品种。
良种作用：（1）提高单位面积产量；（2）改进产品品质；（3）提高抗逆性，增强适应性和稳产性；（4）有利于耕作制度改革，提高复种指数；（5）扩大园艺植物种植面积；（6）有利于农业机械化、集约化管理及提高劳动生产率；园艺植物种质资源调查、搜集、保存、研究及利用。
无性繁殖定义：生物不是通过有性生殖，而是利用营养器官或体细胞、无融合生殖等繁殖后代的繁殖。
有性繁殖：生物通过有性过程产生的雌雄配子结合形成合子发育成新个体繁殖后代，有完整的个体发育周期。
品种的类型：（1）同行纯合类：包括纯育品种和自交系（2）同型杂合类：包括杂交种品种和营养系品种（3）异型纯合类：包括杂交合成群体和多系品种（4）异型杂合类：包括自由授粉品种和综合品种种质：是决定生物遗传性状，并将遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质，遗传学上称为基因。
种质库：又称基因库，指以种为单位的群体内的全部遗传物质，它由许多个体的不同基因所组成。
种质资源具有特定种质，可供育种和相关研究利用的各种生物类型。
或称遗传资源、基因资源、品种资源。
种质创新：人们利用各种变异，通过人工选择的方法，根据不同目的而创造成的新作物，新品种，新类型，新材料。
种质资源按来源分类：（1）.本地种质资源（2）.外地种质资源（3）.野生植物资源（4）.人工创造的种质资源种质资源保存方式：（1）就地保存（在资源植物的产地，通过保护其生态环境达到保存资源的目的。
园艺植物育种学名词解释
园艺植物育种学：园艺植物育种学是研究选育与繁殖园艺植物优良品种的原理与方法的科学。
育种目标：育种目标就是对所要育成品种的要求，也就是所要育成的新品种在一定自然、生产及经济条件下的地区栽培时，应具备的一系列优良性状的指标。
种质资源：把具有种质并能繁殖的生物体统称为种质资源。
引种：引种驯化简称为引种，就是将一种植物从现有的分布区域（野生植物）或栽培区域（栽培植物）人为的迁移到其他地区种植的过程；也就是从外地引进本地尚未栽培的新的植物种类、类型与品种。
遗传力：遗传力就是亲代性状值传递给后代的能力大小。
选择反应：数量性状的选择效果，决定于选择差与遗传力的乘积，称为选择反应。
芽变：芽变是指发生在芽内分生组织细胞中的突变，属于体细胞突变的一种。
群体品种：群体品种是指群体遗传组成异质，个体杂合，其品种群体可以表现差异，但必须有一个或多个性状表现一致，与其它品种相区分。
有性杂交育种：又称组合育种，它是通过人工杂交的手段，把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，比较鉴定，以获得遗传性相对稳定、有栽培利用价值的定型新品种的育种途径。
两亲杂交：两亲杂交是指参加杂交的亲本只有两个，又称成对杂交或单交。
多亲杂交：多亲杂交是指三个获三个以上的亲本参加的杂交，又称复合杂交或复交。
回交：杂交第一代及其以后世代与其亲本之一再进行杂交称回交。
添加杂交：多个亲本逐个参与杂交的方式称添加杂交。
单交种：两个自交系之间的杂种一代称为单交种。
双交种：双交种是4个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的杂种一代。
三交种：三交种是用两个自交系先配成单交种，再以单交种作母本与第三个自交系杂交而成的杂种一代。
远缘杂交：远缘杂交指的是亲缘关系疏远的类型之间的杂交，多指种属间存在杂交障碍的杂交。
杂种优势：杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株，在生活力、生长势、适应性、抗逆性与丰产性等方面超过双亲的现象。
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原因：群体内个体间存在不同的多修饰基因复
合体和复杂的基因互作关系，不仅可以改变相同基
因型的显性度和外显率，有时甚至可以改变等位基
因的显隐关系。
育种学营养系杂交育种剖析
二、营养系品种的遗传特点
5.蕴藏较多的体细胞突变 长期无性繁殖和体细胞突变使一些品
种成为突变嵌合体，这是芽变产生的源泉。 据统计，苹果品种元帅产生的芽变品
营养系杂交育种（clonal cross breeding）
育种学营养系杂交育种剖析
第一节 营养系品种的遗传特点
二、营养系品种的遗传特点
无性繁殖作物大多是多年生异花授粉植物，遗传
上高度杂合，很多有较长的童期，要想实现遗传上的
纯合是一件十分困难的事。
即使育成纯合体，生产应用也不方便，因为种子 播种的实生树进入结果期比营养系品种至少要晚2-5年。
育种学营养系杂交育种剖析
1、花期调节
母本（♀）花期早，父本（♂）花期晚，例如新 世纪杏×中华寿桃，可采用下列方法进行花期调 节：
①温室催花 ②异地杂交 ③激素处理（GA） 4、杂交果实的采集与处理 5、杂种苗的培育
育种学营养系杂交育种剖析
四、双向选择性状在杂交后代表现趋中变异
营养系杂交后代的选择方式有两种：
桃品种上海水蜜、深洲水蜜、晚黄金都是psps 控制的花粉不育型，更多的品种是花粉致死基因的 携带者。
育种学营养系杂交育种剖析来自二、营养系品种的遗传特点
7.常有较多的倍性系列 苹果、梨有2x、3x和4x品种。
菊花、山茶2x、3x、4x、5x、6x、7x乃 至8x以上的变异类型。
木槿属、鸢尾属都存在种内复杂的多 倍体和非整倍体系列。
营养系利用无性繁殖可以稳定地保持各种遗传效 应，而有性繁殖就没有这一特点。
育种学营养系杂交育种剖析
二、营养系品种的遗传特点
1.遗传杂合程度大，实生后代变异幅度大
表现在果实成熟期、果实大小、果实硬度、可
溶性固形物含量等方面。
例如 两个红色菊花杂种一代出现紫红、红、粉
红、橙、黄和雪青各种颜色。
这些都是因为亲本遗传背景复杂，造成后代的
种有120多个。月季品种中有780多个来自芽 变。
育种学营养系杂交育种剖析
二、营养系品种的遗传特点
6.常携带有较高频率的隐性致死基因
营养系品种中含有大量的致死基因。致死基因 的存在可能有助于保持染色体片段的杂合性，从而 防止由近交引起的退化。
在仙人掌类植物中，不能合成叶绿体的基因型， 在苗期及时嫁接挽救可从中选育成球体呈白、黄、 红等观赏价值很高的彩色类型，实际上是一些致死 基因的纯合体。
多样性。这种多样性为选择提供了巨大的物质基础。
育种学营养系杂交育种剖析
育种学营养系杂交育种剖析
二、营养系品种的遗传特点
2.有性后代经济性状平均水平显著下降
实践表明，有性后代平均值一般都小于亲本的 中亲值。原因：营养系品种遗传值中非加性效应占 较大比重，在有性过程中，非加性效应解体，造成 经济性状普遍退化。
第八章 营养系杂交育种
育种学营养系杂交育种剖析
第八章 营养系杂交育种
第一节 营养系品种的性状遗传特点 第二节 营养系品种性状遗传的研究 第三节 亲本选配及杂交技术特点 第四节 童期、童性和杂种培育选择特点 第五节 杂种的选择
育种学营养系杂交育种剖析
第一节 营养系品种的性状遗传特点
一、概念
育种学营养系杂交育种剖析
第二节：营养系品种的性状遗传特点
一、质量性状与数量性状 无性繁殖植物的大多数经济性状为微效多
基因控制的数量性状，但桃树上有许多单 基因控制的质量性状。
育种学营养系杂交育种剖析
育种学营养系杂交育种剖析
桃树上单基因控制的质量性状
育种学营养系杂交育种剖析
第二节：营养系品种的性状遗传特点
育种学营养系杂交育种剖析
二、营养系品种的遗传特点
3.歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异
但有一些性状人工选择是双向或多向的歧化选 择。如花卉植物的花期、果树果实的成熟期等。这 类性状的非加性效应常有正、负两个方向。在非加 性效应解体时，这类性状有趋中变异的趋势。 如早熟品种后代趋向延长果实发育期，晚熟品 种正好相反。早熟品种与晚熟品种杂交，群体平均 水平常有返回某一中数的倾向。
例：景士西等调查发现，苹果杂交后代果均重 比亲本中亲值下降18-51%，品质级次下降30%；樱桃 杂交后代果均重下降22-31%，品质级次下降16-40%。
育种学营养系杂交育种剖析
二、营养系品种的遗传特点
3.歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异
多数经济性状在人工选择中常取单向选择方 式。人们总是在分离的实生群体中单向的选择高 产、优质、大花（花木类）或大果、小核（果树） 的株系，这样的株系在有性繁殖时加性效应解体， 后代变异趋势是产量下降、品质变次、花径或果 实变小、果核变大等。
常规杂交育种和优势杂交育种均适用于有性繁
殖的植物。
而营养系杂交育种则适用于绝大多数果树、花 木和球根类花卉，以及无性繁殖的蔬菜，也适合一 些经济作物，如甘薯等。 ※条件：可正常结实的无性繁殖植物。
育种学营养系杂交育种剖析
营养系杂交育种（clonal cross breeding）
富士
育种学营养系杂交育种剖析
育种学营养系杂交育种剖析
二、营养系品种的遗传特点
4.质量性状的异常分离
营养系品种杂种后代分离比率为3：1或9：3：3： 1的例子非常少见。
桃的黄肉、粘核、不溶质为单基因控制的隐性 性状。理论上无论自交或互交都不应该出现显性后 代。事实上杂交后代常有少量白肉株系、相当比例 的溶质类型，也出现过离核类型。
通过有性杂交综合亲本的优良性状，再
利用无性繁殖来保持品种的遗传特性而获得
新品种的工作，称为营养系杂交育种（clonal cross breeding）。
这种杂交方式利用了亲本的加性和非加
性遗传效应。
育种学营养系杂交育种剖析
第一节 营养系品种的遗传特点
一、概念
营养系杂交育种（clonal cross breeding）。
①单向选择，诸如产量、品质等多数经济性状的选择， 人们总是在分离的实生群体中单向地选择高产的、优 质的、大果的或大花的（花卉）株系，这样的株系在 有性繁殖时非加性效应解体，后代变异趋势是产量下 降、品质变劣、果实变小。