细胞起源与进化
细胞生物学：细胞生命的起源与进化
细胞⽣命的进化
⼈们对细胞的认识是在实验室⾥将细胞打开，然后分离各种细胞器和⽣物分⼦，分别研究它们的功能，但是我们能够打开的细胞只是当今⽣活的细胞，是进化到⼗分⾼级的细胞⽽⽆法获得远古时期的活细胞。
在进化的过程中细胞⽣命活动的分⼦是如何形成的？最早的细胞是如何产⽣的？真核细胞⼜是如何起源的？
细胞⽣命的起源与进化
导致细胞⽣命形成的关键因素是地球的形成及地球⼤⽓层条件的变化。
⼀般将细胞⽣命的起源分为五个阶段：①地球和原始⼤⽓层的形成；②有机分⼦的⾃发形成；③分⼦聚合体的形成；④⽣命初级聚合体的形成；⑤原始细胞的形成。
根据化⽯资料分析，地球上最早的细胞出现在35亿年前。
关于地球上细胞⽣命起源有两种假说，⼀种假说认为细胞是由已存在于地球上的分⼦产⽣的，另⼀种假说则认为细胞是从别的宇宙空间来到地球的。
医学教育
俄罗斯的⽣化学家Aleksander Oparin提出地球上的有机分⼦是在合适的化学和物理条件下⾃然形成的。
细胞的形成与进化
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细胞的形成和进化
• 地球上生命确立的标志： 有封闭和相对稳定 的内部结构，具有自主的代谢和生长能力， 获得增殖分裂能力，并且世代间表现出“遗 传”的稳定性。今天，生物表现出细胞#在 的多样性，从基本结构看有原核细胞和真核 细胞之分，从代谢类型看有异养型和自养型 的不同。长期以来人们一直持有一种单支进 化观念，即最原始的细胞一定在十分温、优 越的环境中才可能出现，原核化能异养细胞 首先出现，再通过细胞能量利用方式的进步 和细胞间的融合组建了自养生物和真核细胞。
西伯利亚· 古细菌
嗜热古菌
细胞的进化
• 1.原核细胞的进化：随代谢途径从无氧代谢到有 氧及光合作用的进化，早期原核细胞经历4个发展 阶段。
最早原始细胞
1 4个发展阶段
不产生氧气的自养细胞
2
3
产生氧气的光合自养细胞
4
耐氧和好氧细胞
最早原始细胞Βιβλιοθήκη • 约35亿年前，原始地 球没有氧气，最早出现的 细胞是厌氧细胞，它们是 异养细胞，靠从环境中吸 收自然产生的有机分子生 #。其能量代谢可能是依 靠有机分子的无氧分解代 谢，即通过类似于糖类酵 解过程获得能量。有学者 认为，最早的单细胞生物 可能是化能自养细胞，类 似现代在深海热泉口生# 的古细菌。 • 古细菌化石
•
蓝氏贾第鞭毛虫
蓝氏贾第鞭毛虫
细胞的产生使基因定居
• 游牧的病毒不能聚集大量的基因，因此基因的专 业化程度很低而导致效率地下。细胞可将许多基 因聚在一起，提高基因的专业化分工程度，出现 基因的规模收益递增。一个病毒仅几个基因，一 个简单的细菌性能有上千个基因，而人有约5万个 基因，这说明了基因定居导致生物的高级进化。 从人类进化的社会形态看来，从牧游社会到农耕 种植和养殖形态的定居社会，使人类进化文明的 速度提高，因此定居文明的出现，可认为是基因 从牧游的病毒状态到定居的细胞状态的重演。鸟 类动物的卵壳好哺乳动物类雌性动物的子宫，是 动物的定居的生命痕迹。
真核细胞的起源和演化
真核细胞的起源和演化从单细胞到多细胞，从原核生物到真核生物，生命的演化和多样性令人叹为观止。
今天我们聚焦于真核生物——它们的起源和演化历程。
1. 真核生物的基础特征真核生物有三大特征，即：（1）细胞有真核膜包裹碎形核和其他内部器官，与原核生物相比可进一步分化形态和功能，（2）可以有性生殖，（3）细胞体积通常很大，复杂度高。
2. 真核细胞的起源在科学家研究真核生物起源的过程中，高尔基体是一个重要的研究对象。
早在20世纪初，科学家发现：真核生物有一个叫作高尔基体的器官，是一个由内泡（cisternae）和囊泡（vesicles）组成的网状结构，可以用于分泌蛋白质、合成多糖和各种脂类。
如何使它扮演生命起源的关键角色，一直是科学家们的核心问题。
在过去数十年的研究中，科学家发现，高尔基体是一个起始点，在细胞发生分化、演化的过程中发挥了关键作用。
在原核细胞中进行代谢和合成的功能，在高尔基体中进一步得到了演化和优化，通过基因重组和同源重组等方式，形成了碎形核和各个内部器官，进而发展成为真核生物。
3. 真核生物的演化过程真核生物的起源可以追溯到大约20亿年前，之后出现了很多分支，科学家们通过研究化石、分子生物学等多种手段，提出了如下关于真核生物演化的几个假设：（1）早期的真核生物体积相对较小，但是数量极多。
在这个时期，相当多的类型被选择出来，但是演化过程中大量的细胞器丢失。
（2）在真核生物发育早期，可分为两个分支：真核植物和真核动物。
之后进一步分叉，出现了真核菌、真核植物、真核动物等多个类别。
（3）早期的真核细胞在体积和形态上存在多样性。
随着时间的推移，体积越来越大，形态越来越固定。
（4）真核细胞的起源和演化受到外界环境的影响。
例如氧气的提供，为真核生物的起源和演化提供了必要的条件。
4. 总结真核细胞是生命发展的重大里程碑。
在科学家的努力下，我们逐渐理解了这种生命形态的起源和演化。
真核生物世界中的各个物种，在漫长的时间里不断演化，进一步推动了生命多样性的出现和生命进化的进程。
真核细胞起源与进化意义
真核细胞起源与进化意义真核细胞的起源与进化意义是生物学研究的重要课题之一。
真核细胞是所有多细胞生物体的基本构成单元，其起源与进化意义对于理解生命演化和地球生态系统的形成具有至关重要的意义。
一、真核细胞的起源真核细胞的起源可以追溯到大约15亿年前，是原核生物逐渐进化的结果。
原核生物是单细胞生物，没有细胞核和其他细胞器，只有简单的细胞质和细胞壁。
随着时间的推移，原核生物逐渐进化出了细胞核和其他细胞器，形成了真核细胞。
关于真核细胞的起源，有两种主要的假说：内共生假说和外共生假说。
内共生假说认为，真核细胞中的线粒体和叶绿体是通过内共生方式从原核生物演变而来的。
外共生假说则认为，真核细胞是由两个或多个原核生物组合而成的。
二、真核细胞的进化意义真核细胞的进化意义在于其复杂性和多样性。
真核细胞具有细胞核和其他细胞器，使得细胞能够进行更加复杂的生命活动。
例如，真核细胞可以进行有氧呼吸和光合作用，这是原核生物无法完成的。
此外，真核细胞还能够进行高度分化的细胞分裂，产生具有特定功能的组织和器官。
真核细胞的多样性也是其进化意义之一。
在地球上，存在着各种各样的生物，从单细胞微生物到复杂的多细胞生物，这些生物都是由真核细胞构成的。
真核细胞的多样性使得地球生态系统变得丰富多彩，能够适应不同的环境条件。
三、真核细胞与人类的关系真核细胞与人类的关系也是非常密切的。
人类是由数十万亿个真核细胞组成的复杂生物体，这些细胞通过高度分化的细胞分裂和组织器官的发育形成了人类的身体结构。
人类的大脑、心脏、肝脏、肺部等重要器官都是由真核细胞构成的。
此外，真核细胞还在人类的免疫系统、神经系统等方面发挥着重要作用。
四、结论真核细胞的起源与进化意义是生物学研究的重要课题之一。
真核细胞的起源可以追溯到原核生物的逐渐进化，而其进化意义在于复杂性和多样性。
真核细胞的多样性使得地球生态系统变得丰富多彩，能够适应不同的环境条件。
同时，真核细胞与人类的关系也是非常密切的，它们构成了人类身体的重要部分，并在人类的免疫系统、神经系统等方面发挥着重要作用。
第三章 细胞的起源与演化
一、原始细胞的起源
1、无机元素在火山爆发、光照和闪电的作用下形 成了有机小分子； 2、有机小分子形成大量有机大分子； 3、有机大分子演化为具生命形式的多分子体系； 4、约在38亿年前，多分子体系演变成原始生命， 这之前称为生命的化学进化阶段。 5、细胞生命出现之后的进化是生物进化。
（一）超循环组织模式
能量危机
基因型与表型区分
细胞生命
6
信息危机
分隔结构
糖酵解 光合作用
5
适应危机
超循环组织
原始细胞分裂
4
复杂性危机
分子准种
功能组织化
3
组织化危机
多核苷酸
优化（突变+选择）
2
选择
杂聚合物
1 1
聚合作用
小分子
从化学进化到生物学进化的阶梯式过渡模式图解（自张昀2000）
斯图亚特·考夫曼（S.Kauffman）， 宾夕法尼亚大学生物化学名誉教 授，理论生物学家，也是复杂性 科学方面的权威，主要研究生命 起源和分子自组织起源等课题。 其主要科普作品包括《秩序的起 源》、《关于生命本质的研究》 和《宇宙为家——自组织和复杂 性原理探索》。 考夫曼认为，生命起源自自我催 化的一组分子。这些自催化分子 具有自组织的能力，能够自发地 产生秩序。
在上述超循环模式的基础上，逐渐发展出一个 综合的过渡理论。 奥地利学者休斯特等提出一个包括6个阶梯式步 骤的有原始的化学结构过渡到原始细胞的理论。 考夫曼进一步阐明了折椅思想，即原始生命的 起源，是一个由多种原始生物大分子协同驱动的 动力学系统有序的自组织过程，该系统的各主要 阶段都受内部的动力学稳定和对外界环境的适应 等因素的选择。
2.核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜， 核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜， 核膜的内膜与外膜有不同的起源 而外膜则源于内质网膜 原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围， 原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围，继而外膜 被单层的内质网取代。能解释核膜的内外膜之间的差异。 被单层的内质网取代。能解释核膜的内外膜之间的差异。 例如， 例如，核膜的外膜在结构和组成上确实是与内质网膜 相似，而且外膜往往和内质网直接相连， 相似，而且外膜往往和内质网直接相连，还像内质网那样 附有核糖体。 附有核糖体。 但同样存在着核孔如何形成、 但同样存在着核孔如何形成、如何保证刚形成的原始 核与细胞质之间的物质交换的问题。 核与细胞质之间的物质交换的问题。 此外，内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜? 此外，内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜
厦门大学进化生物学第3章细胞的起源与进化
阶梯式过度模型：由原始的化学结构过ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ到原始细 胞的过程包括6个阶梯式步骤，该过程的各主要阶段 都受到内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的 选择。
能量危机 基因型与表型区分 信息危机 适应危机 复杂性危机 3
多核苷酸 细胞生命
6 糖酵解 光合作用
5
超循环组织
分隔结构
4
分子准种
原始细胞分裂
功能组织分化
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蓝藻又称蓝细菌，能进行与高等植物类似的光合作用， 与光合细菌的光合作用的机制不一样。蓝藻没有叶绿体， 仅有十分简单的光合作用结构装置(含叶绿素a、藻胆素、 数种叶黄素和胡萝卜素)。蓝藻细胞遗传信息载体与其它 原核细胞一样，是一个环状DNA分子，但遗传信息量很 大，可与高等植物相比。蓝藻细胞的体积比其它原核细 胞大得多，直径一般在10μm左右，甚至可达70μm。
emergence of collectively autocatalytic sets of polymers, specifically peptides,
for the origin of molecular reproduction.
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在超循环模式的基础上，逐渐发展出一个综合的 过渡理论：由原始的化学结构过渡到原始细胞的 过程包括6个阶梯式步骤，该过程的各主要阶段都 受到内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素 的选择。 • 第一步：从小分子到形成杂聚合物，进化系统面 临着“组织化危机”（即分散的、无组织的小分 子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步进 化），克服这个危机是通过聚合作用。 • 第二步：从无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之 间的选择作用，有助于度过“复杂性危机”。
Fig: 海底 烟筒附近 有古细菌
细胞的起源和进化
细胞的起源和进化刘百里（湖南教育出版社长沙410007）现代地球上绝大部分的生命都是以单个细胞或多个细胞的形式存在的。
生命起源后细胞基本结构的形成和细胞结构在进化过程中的发展都是一些重大的生物进化事件。
因此对细胞本身的起源和进化的研究是探索生物进化的重要组成部分。
1．最原始的细胞细胞是如何产生的呢？要解决这个问题就必须知道最原始的细胞是什么样子的。
最原始的细胞十分脆弱，留下的地质记录的可能性很少，即使找到有关的化石，也可能只是一些它们活动的痕迹，所以对它们的结构仍然是不清楚的。
在现代各类细胞中，有可能保留了一些原始细胞的遗迹，而且还可能有某些细胞与原始的细胞比较相似。
因此，通过综合分析与比较的途径，我们可以对细胞起源这一重大问题作一些有意义的探索。
现在已有大量的分子生物学和古微生物学方面的事实表明，原核细胞和真核细胞有共同的起源，即有共同的祖先，而且，原核细胞比真核细胞在生物进化史上先出现。
因此，真核细胞是源于远古的原核细胞，从而可以把原核细胞看作是一类比较原始的细胞。
这样，细胞起源问题首先就是原核细胞起源的问题。
不过，原核细胞的毕竟已经是一类结构相当精密的细胞，很难想象它们能一下子在生命起源时形成或一下子从非细胞的生命形式产生。
有没有比典型的原核细胞更原始、更简单的细胞或生物结构呢？病毒无疑是一类更简单的生物结构，它们主要由核酸包以蛋白质外壳而构成，过去一度认为病毒是从非生物到生物的过渡形式，生物大分子首先形成了病毒的结构后，再由此产生原始细胞的结构。
但随着对病毒研究的深入，发现不能用这种观点去解释。
例如，病毒是专性细胞内寄生的，它们只有在细胞内才能表现出生命现象，脱离细胞后就不能繁殖，因此，病毒是不可能在细胞之前起源的。
病毒的基因组与其寄主的基因组在结构特点上十分相似，有些甚至在核苷酸序列上与寄主基因组的某些区域无太大差异；此外，病毒的结构与现代细胞内的核酸和蛋白质的复合体——核蛋白的结构也有相似之处。
29 真核细胞起源及原生生物多样性的进化
17
草履虫
4、茸鞭生物——具有细毛的原生生物
具有独特的、纤细的、类似毛发状的鞭毛而命名；最重要的一类光合
作用生物。
（1）硅藻： 具有双壳的单细胞生物
（2）褐藻：多细胞，具岩藻黄素， 包括大型海藻
硅藻
褐藻
5、红藻——具藻红素、缺少中心粒和鞭毛 多数为多细胞，缺失中心粒和鞭毛，含有藻红素和藻蓝
大多数为化能异养型，也有混合营养类型； ➢ 摄食方式多样，可通过胞口摄食、伪足吞噬、胞饮等； ➢ 排泄：通过伸缩泡的伸缩活动来完成；
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➢ 多种细胞骨架以支持和维持其外形，如藻类的细胞壁、 放射虫的内骨骼、有孔虫的外壳等。
➢ 特殊的细胞器：如眼虫的眼点等
变形虫
衣藻
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眼虫
二、原生生物的类群
➢ 原生生物不是单系群，其谱系是并系群。近年来根据形态学 和DNA的资料分析，一般分为7个或5个主要的亚类群。
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• 多细胞真核生物的化石记录：大约出现在6亿年 3个过程：
①单细胞原生生物细胞分裂后不分离而形成群体。 ②群体中的细胞已经分化，既有分工，又相互依赖。 ③群体中另外的细胞各自分化、发展为体细胞（非生殖细胞）和性细胞（配子）。
二、多细胞生物的进化 ➢ 根据18S rRNA序列分析绘制的真核生物系统发育谱系图看出，真核生物的
29 真核细胞起源及原生生物多样性的进化
29.1 真核细胞的起源 29.2 原生生物多样性的进化 29.3 多细胞真核生物起源及进化
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29.1 真核细胞的起源
一、真核细胞的起源
真核细胞与原核细胞的最大区别是真核细胞有质膜包围的细胞核和 细胞器。 真核细胞进化包括两个过程： 1、膜内折 2、内共生
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原始细胞应该包括三大基本要素： （1）有一个生物大分子的自我复制系统 （2）形成了简单的遗传密码体系，能将自身蛋白质的合成纳入核 酸自我复制体系之中。 （3）出现了原始膜，形成了分隔，使生命的内部环境和外部 环境分隔开来。
二、细胞的进化
1. 原核细胞
一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。根 据生物化石研究推断，原核细胞很可能起源于35亿年前的几 亿年中。 当时（太古宙）的地球环境：原始大气是还原性，缺乏游离 的氧。太古宙是原始生命出现及生物演化的初级阶段。 ★厌氧性的光合自养 ★化能自养
3. 真 核 细 胞 的 祖 先 可 能 是 古 细 菌
真细菌 DNA结构
很少含有重复序列， 内含子和可转移成分 55种蛋白质 甲酰甲硫氨酰tRNA
古细菌
含有重复序列，内 含子和可转移成分 60种以上蛋白质 甲硫氨酰tRNA
真核生物
含有大量重复序列， 内含子和可转移成分 70-84种蛋白质 甲硫氨酰tRNA
受生物学规律支配的生物学过程， 是属于由变异、遗传、选择等因素 驱动的所谓“达尔文式进化”
生物进化 化学演化 46亿 38 37 35 30 20 10 现在
受化学规律支配的化学过程
细胞是一切生命最 基本的结构形式 （1）一切生物行为如代谢、增殖都要以细胞为基础。
原始细胞
（2）组成生物体的任何一种化合物都不能够单独地完成某一种生命活动，只有这 些化合物按照一定的方式有机地组织起来，才能表现出细胞和生物体的生命现象。 细胞就是这些物质最基本的结构形式。
学说。
★经典学说（渐进说）
线粒体和叶绿体是原始的真核细胞或真核细胞的祖先自 行产生的。
◆首先是与能量代谢或光合作用有关的那部分细胞膜发生 内褶和间隔化，形成比较复杂的膜系统，然后再发展 成外围双层膜的密闭体系，并脱离细胞膜独立存在。 ◆在形成密闭体系的过程中，还把一份基因组包含在体系 里面。 ◆与能量代谢有关的体系就进化为线粒体，其内的基因组 就简化为线粒体基因组；
1971年，艾根（Eigen）提出了生命由非生命形式到生命 形式的一种可能的过渡形式，即超循环组织（hypercyclic organization）。在化学演化与生物学演化间存在一个分子自 我组织阶段，通过生物大分子的自我组织，建立起超循环组 织并过渡到原始的有细胞结构的生命。
生物进化 化学演化 46亿 38 37 35 30 20 10 现在
依靠遗传、变异和选择而实现最优化。
超循环理论的意义： 对于生物大分子的形成和进化提供了一种模型。对 于具有大量信息并能遗传复制和变异进化的生物分子， 其结构必然是十分复杂的。超循环结构便是携带信息并 进行处理的一种基本形式。
2. 阶梯式过渡模式
奥地利,休斯特（Schuster）1984年在超循环组织理论的基础上提 出一个包括6个阶梯式步骤的、由原始的化学结构过渡到原始细胞 的学说。
丝状蓝绿藻微化石
原始光合微生物最主要的是蓝菌类。在元古代长达10亿多年的时期
里，蓝菌一直是生物圈中的优势类群，元古代又称“蓝菌时代”。
繁盛的“蓝菌时代” 产生了大量的氧 形成臭氧层
还原性大气 → 氧化
性大气
有氧呼吸的产生
◆阻止紫外线对地球生命的破坏。 ◆使生命“登陆”成为可能。 ◆对地球起到保温的作用
核糖体
起始tRNA
5S rRNA结构
细胞壁成分
蛋白合成抑制剂
有4个螺旋区
肽聚糖层 氯霉素，链霉素
有5个螺旋区
蛋白质 环己亚胺,放线菌酮
有5个螺旋区
纤维素，果胶 环己亚胺,放线菌酮
RNA聚合酶
核膜 细胞器 DNA
较为简单，抑制剂为 利福平
无 无 环状
多亚基组成，抑制 剂为鹅膏蕈碱
无 无 环状
多亚基组成，抑制剂 为鹅膏蕈碱
◆与光合作用有关的体系就进化为叶绿体，其内的基因组 就简化为叶绿体基因组。
◆线粒体在进化早期就产生了，因此存在于绝大部分真核 生物的细胞中；叶绿体较迟才起源，只存于藻类和高 等植物细胞。
★内共生学说
一种较大的细胞把另一种较小 的细胞“吞吃”到细胞里面，但并 不把小细胞消化掉，而是与其建立
起一种互惠的共生关系（如大细胞
内膜系统 无线粒体、叶绿体、高尔基体、内质 网、溶酶体等细胞器
无细胞骨架 细胞质 无中心粒 核糖体
细 胞 膜
细胞壁
鞭毛由鞭毛蛋白组成
电子传递链、氧化磷酸化位于质膜上 肽聚糖和壁酸组成
主要由微管组成
电子传递链、氧化磷酸化位于线粒体内 膜上 纤维素和果胶
性系统
基因只能由供体至受体单向传递
减数分裂形成含等位基因的配子核融合
有 有 与蛋白形成染色体
4. 真核细胞起源的途径
（1）原核细胞和真核细胞的区别
原核细胞 大小 细胞核 大多数很小（1－10μm） 无膜包围
真核细胞 大多数较大（10－100μm） 有双层膜包围
1.环状裸露DNA或者结合少量蛋 线状DNA，与蛋白质结合成染色质 白质 遗传 2.细胞质中有质粒DNA 线粒体、叶绿体中有环状裸露DNA
利用小细胞的某种功能，从中得益， 小细胞则利用大细胞提供的环境与 食物，得以更好地生存）。 Lynn Margulis（1938 -） 对内共生学说的发展作 出了很大的贡献
◆共生体类型 a. 细菌内共生体 鞭毛虫：
白蚁肠道内共生鞭毛虫中含有多种细菌内共生体。其中在似筐披发虫的细 胞核中发现有核球菌，在一种大滴虫中观察到1.5-2.5微米的杆菌。 某些动基体目鞭毛虫（如翁氏短膜虫、短膜虫、锥体虫等）的细菌内共生体 的细胞壁会减少或不存在。
③ 核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于由细胞膜形成的原始 内质网
贾第虫不完整
的核被膜的发现，
支持了关于核被膜 起源于真核细胞的 原核祖先体内已经 具有的原始性内质 网的假说。
补充材料：贾第虫的研究
近年来，在贾第虫细胞核的起源问题上取得了有意义的结果。
◆不完整的核被膜的发现，支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体 内已经具有的原始性内质网的假说。
㈠ 对于核膜的起源，目前有几种观点：
①核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的， 内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜。
◆原核细胞中存在着细胞膜内褶或内陷现象。另外，类核也往往直 接或间接地附着在细胞膜上。 可取之处：能解释为什么核膜是双层膜。 不足之处：不能很好说明核孔是如何形成的，另外也不能解释核膜 的内外膜在形态结构上和化学组成及性质上的差异。
②核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而外膜则 源于内质网膜 ◆原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围，继而外膜被单层的 内质网取代。 可取之处：能解释核膜的内外膜之间的差异。 例如，核膜的外膜在结构和组成上确实是与内质网膜相似，而 且外膜往往和内质网直接相连，还像内质网那样附有核糖体。 不足之处： Ⅰ. 但同样存在着核孔如何形成、如何解决刚形成的原始核与细 胞质之间的物质交换的问题。 Ⅱ. 内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜?
◆贾第虫核内核骨架的发现，意味着真核细胞的原核祖先很可能已经具有核 骨架的前身结构。
◆贾第虫的核内虽然已有rDNA，但却没有核仁，这一发现为今后解决核仁 的起源问题奠定了必要的基础。
◆贾第虫的核糖体构造是介于原核生物与典型真核生物之间的类型。
㈡ 细胞器的起源:
①线粒体和叶绿体的起源问题。
主要有两种学说：经典学说(渐进说)，内共生
真细菌 古细菌
包括我们所知的绝大部分原核生物，如所有的细菌和蓝藻、放线 菌、螺旋体、衣原体及支原体等。 一些生长在地球上特殊环境中的细菌。最早发现的古细菌是产甲 烷细菌类，后来又陆续发现较多的其它古细菌，如极嗜盐菌、热 原质体、硫氧化菌等，现在已将其分类为目、科、属、种。
真细菌
紫细菌 蓝细菌 黄细菌 Thermotogales G+细菌 绿色非 硫细菌
★异养
★ 厌氧性光合自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的 作用，对以后生物的进化有着深远的意义。
⊙ 通过光合作用，不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的化学能。
⊙ 同时也放出了分子氧，改变了原始大气的成分。
行光合作用的原核生物有许多与现在的蓝细菌相似， 称为蓝菌。
20世纪70-80年代，澳大利亚 西部地区发现距今35亿年的叠 层石，其中含有丝状蓝绿藻微 化石。
生命进化的一大飞跃
★极大地提高了生物从食物中获取能量的效率
★使生命活动更加旺盛，繁殖的速度加剧，进化 提速 ★给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多细 胞生物，动物，植物
原核生物出现约18亿年后才出现真核生物，在整个生命
史的前3/4的时间里，原核生物是地球生物圈主要的成员。
2. 原核生物的分类
近年来，细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明， 原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类。
第三章 细胞的起源与进化
一、原始细胞的起源
进化历史进程不可能重演，而且因为原始细胞太脆 弱，不易留下坚硬的化石。因此对于原始细胞的起源， 目前只能根据一些模拟实验，再加以理论的概括，提出 一些假说。
1. 超循环组织模式
学说的思想来源: ①原子、分子和分子系统都有自我组织能力
原子自我组织构成分子
分子自我组织形成晶体
淡水变形虫：
池沼多核变形虫细胞质中无高尔基体和伸缩泡，而且是至今未发现有线粒体 的唯一一种自由生活的变形虫。这一变形虫的营养细胞或包囊阶段始终含有三 类细菌共生体-----革兰氏阳性、革兰氏阴性和较粗大的杆菌。大变形虫细胞质 中有螺旋菌和杆菌内共生体。
纤毛虫 含有细菌内共生体的纤毛虫大部分是厌氧菌，如瘤胃纤毛虫、 海洋无氧沉积层中的纤毛虫、污水沉积层纤毛虫等。已有报告指 出，白蚁和瘤胃纤毛虫中的内共生细菌能产生纤维素酶，消化纤 维素，为宿主提供发酵基质。 b. 藻类内共生体 藻类内共生体主要存在于纤毛虫、放射虫和有孔虫类原 生动物中，另外对某些壳变形虫（如沙壳虫属）也有报道。 纤毛虫 在多种纤毛虫细胞质中有共生藻类，如茂爽口虫、三刺榴弹 虫等的细胞质中含有共生的小球藻；在海洋纤毛虫似游仆虫细 胞质内含有黄藻；在红中縊虫中有隐藻虫类内共生体等。