细胞的基本功能-细胞的信号转导许奇
《细胞的基本功能》第二节 细胞的跨膜信号转导功能
• 阴离子通道(如GABA通道)则多带正电 荷。
二、G蛋白偶联受体介导的信号转导
（一） G蛋白偶联受体 • 有七个跨膜区段形成的多肽链组成 • 3个胞外环、3个胞内环—氨基酸残基
• 受体与配体选择性识别、结合→受体蛋白 构型改变→激活 G蛋白→将信号依次传至 下游的信号分子
三、核受体（细胞内受体）
• 存在于胞浆或核内的一类特异蛋白质 • 分类：
类固醇激素受体：肾上腺皮质激素、性激素受 体家族
甲状腺激素受体家族 维生素D受体家族 受体活化：指核受体由无转录活性→能与靶基因 结合，并启动转录的过程 核受体活化是配体依赖性的，并受磷酸化修饰
第三节 细胞的跨膜电变化
人体及生物体活细胞在安静和活动时都存在 电活动，这种电活动称为生物电现象 （bioelectricity）。 细胞生物电现象是普遍存在的（心电图、脑 电图、肌电图及视网膜电图等）。
IP3触发钙库释放Ca2+，激活钙结合蛋白（钙 调蛋白CaM）
பைடு நூலகம்
三、酶偶联受体介导 的信号转导
受体本身具有酶的活性， 又称受体酪氨酸激酶。
生长因子
与受体酪氨酸激酶结合 膜外N端：识别、结合第一信使 膜内C端：具有酪氨酸激酶活性
细胞内生物效应
特点：①信号转导与G蛋白 无关；②无第二信使的产 生；③无细胞质中蛋白激 酶的激活。
活鸟苷酸环化酶，提高细胞内cGMP水 平 • 一氧化氮（NO)可激活鸟苷酸环化酶 • cGMP作用方式： • --可以直接作用于离子通道 • --通过cGMP-依赖性蛋白激酶介导
3、受体- G蛋白-磷脂酰肌醇（IP3,DG)信号 通路
磷脂酶介导的膜磷脂代谢
人体细胞的基本功能
人体细胞的基本功能人体细胞是构成人体组织和器官的基本单位，有着诸多重要的功能。
在人类的视角下，我们来探索细胞的奥秘，感受它们的独特魅力。
1. 细胞的结构和功能细胞由细胞膜、细胞质和细胞核组成。
细胞膜是细胞的保护屏障，控制物质的进出；细胞质是细胞内的液体环境，提供营养物质和能量；细胞核则是细胞的控制中心，储存遗传信息。
细胞通过这些组成部分相互配合，实现各种功能。
2. 细胞的营养吸收和代谢细胞通过细胞膜上的蛋白通道，吸收外界的营养物质，如葡萄糖、氧气等。
这些营养物质进入细胞后，通过细胞质中的各种酶的作用，进行代谢反应，产生能量和新的物质。
同时，废物也会通过细胞膜排出细胞。
3. 细胞的生长和分裂细胞通过不断吸收营养物质和能量，实现生长。
当细胞生长到一定程度时，会触发细胞分裂的过程。
细胞分裂是细胞繁殖和生殖的方式，通过复制遗传物质、细胞质和细胞膜，形成两个完整的细胞。
4. 细胞的遗传信息传递细胞核储存着遗传信息，包括DNA分子。
在细胞分裂过程中，DNA 会被复制并均匀分配给两个新细胞。
这样，遗传信息得以传递给下一代细胞，保证了物种的遗传稳定性。
5. 细胞的信号传递和调控细胞通过信号分子的相互作用，进行信息交流和调控。
当细胞需要进行某种功能时，会发出信号并传递给其他细胞，使其做出相应的反应。
这种信号传递和调控的机制在人体的许多生理过程中起着重要作用，如免疫系统的功能调节和神经系统的传导。
6. 细胞的特化和组织构成在多细胞生物中，细胞会根据不同的功能需求，发生特化分化，形成各种不同类型的细胞，如肌肉细胞、神经细胞等。
这些特化细胞组织起来，形成不同的组织和器官，实现复杂的生物功能。
7. 细胞的免疫和防御功能细胞作为人体的第一道防线，具有免疫和防御功能。
当细胞受到外界的威胁，如病毒、细菌等入侵时，会通过各种机制来抵御和清除这些病原体，保护身体的健康。
8. 细胞的自我修复和再生能力细胞具有一定的自我修复和再生能力。
2-2细胞信号转导和生物电现象
细胞间信号
电突触（双向传递，速度快）
电信号 —缝隙连接 闰盘（心肌细胞同步活动）
水溶性：如递质、含氮类激素、
化学信号
细胞因子等
脂溶性：如类固醇激素等
本节只讨论非脂溶性物质介导的信号转导方式 1、离子通道型受体介导的信号转导 2、G-蛋白耦联受体介导的信号转导 3、酶耦联受体介导的信号转导
1、离子通道受体介导的信号转导
cAMP信号通路
神经递质、激素等（第一信使）
与G蛋白偶联受体结合
激活G蛋白
兴奋性G蛋白(GS)
激活腺苷酸环化酶(AC)
ATP
cAMP（第二信使）
激活蛋白激酶A
细胞内生物效应
第二信使 AT P
3.酶联型受体介导的信号转导
酶联型受体也是一种跨膜蛋白，但每个受体分子 只有1次穿膜,也称为单次跨膜受体或单个跨膜α螺旋受体。 它往往既有与信号分子结合的位点，起受体的作 用，又具有酶的催化作用，通过它们的这种双重
膜电位的两种表现形式： 静息电位(RP) 动作电位(AP)
1. 静息电位：(Resting Potential,RP) 静息电位:细胞处于静息状态时，膜两侧 存在着外正内负的电位差。
极 化:细胞在静息状态下，膜外带正电、膜内 带负电（外正内负）的状态。
• 静息电位的数值 一般相当稳定，呈直流电位 细胞不同，RP的数值也不同
第二章 细胞的基本功能
1 细胞膜的物质转运功能
2
细胞的信号转导
3
细胞的电活动
4
肌细胞的收缩
第二节 细胞的信号转导
细胞间信号转导的定义: 外界信号作用于细胞时，通常不进入细胞或直接影响细胞内 过程，而是通过细胞膜特殊蛋白质分子的变构（类固醇激素和甲状 腺激素除外），将外界信号转导为新的信号形式传递到膜内，引起 细胞功能改变（电反应或其他变化），称为跨膜信号转导。
细胞的信号转导功 (1)
D、表皮生长因子
D、甲状腺激素
9、IP3与相应受体结合后，可使胞内哪种离子浓度升高 A、K+ B、Ca2+ C、Na+ D、Mg2+
10、G蛋白是指
A、蛋白激酶A
C、蛋白激酶C
B、鸟苷酸环化酶
D、鸟苷酸结合蛋白
11、肾上腺素与膜受体结合后，激活G蛋白后能
第一信使+G蛋白偶联受体 G蛋白-GDP G蛋白-GTP
腺苷酸环化酶（AC）
环-磷酸腺苷（cAMP） 蛋白激酶A 蛋白质、转录因 子Байду номын сангаас酸化，细胞 功能改变
特点：
cAMP是该通路第二信使 经该通路转导信号的受体有： β肾上腺素受体、多巴胺D1受体、前列腺素受体; α2肾上腺素受体、5-HT1受体、多巴胺D2受体
受体的类型 膜受体 胞质受体、核受体 配体：
能与受体发生特异性结合 的活性物质。
二、细胞信号转导的主要通路
(一)水溶性配体与膜受体结合
离子通道型受体介导的信号转导 G蛋白偶联受体介导的信号转导 酶联型受体介导的信号转导 (二)脂溶性配体与胞内受体结合
1、离子通道型受体介导的信号转导
离子通道类型： 化学门控通道 电压门控通道
A、激活鸟苷酸环化酶 B、抑制鸟苷酸环化酶
C、激活腺苷酸环化酶
D、抑制腺苷酸环化酶
12、PKA所磷酸化的氨基酸主要是 A、酪氨酸 B、甘氨酸 C、甘氨酸/丝氨酸 D、丝氨酸/苏氨酸
环磷酸鸟苷(cGMP)
三磷酸肌醇（IP3） 二酰甘油(DG)
（5）蛋白激酶：被第二信使激活后，能将ATP分子上
的磷酸基团转移到底物蛋白而产生蛋白磷酸化。 如：
细胞的基本功能—细胞的跨膜信号转导功能(正常人体机能课件)
2.酪氨酸激酶受体
• 酪氨酸激酶受体（tyrosine kinase receptor,TKP）也称受体酪氨 酸激酶（receptor tyrosine kinase），是指受体分子的膜内侧部 分本身具有酪氨酸激酶活动的受体。
• 酪氨酸激酶受体的膜外侧部分可与胰岛素、各类生长因子等 信号分子结合，进而激活膜内侧部分的酪氨酸激酶，酪氨酸 激酶使细胞产生一系列生物化学反应，从而使细胞产生生理 效应，实现细胞信号转导。此过程不需要G 蛋白参加，没有 第二信使产生及细胞内蛋白激酶的激活。
GTP GDP
GTP
ATP cAMP
GDP GTP
5`AMP PDE
细胞内
生理效应
PKA ATP ADP
蛋白质 P
离子通道介导的跨膜信号转导
01
02
跨膜信号转导 离子通道介导的跨 膜信号转导
03
化学门控通道
1.跨膜信号转导
各种形式的信号物质作用于细胞时，大多数信号物质如神经递质、含氮激素、细胞因 子等本身并不能进入细胞内，而是与细胞膜上相应的受体结合后，通过膜的信号转导 系统，将细胞外物质所携带的信息传递到细胞内，从而引起细胞的相应功能活动的改 变，这一过程称为跨膜信号转导。
G蛋白介导的跨膜信号转导
01
G蛋白耦联受体
02
受体-G蛋白-AC途径
1.G蛋白耦联受体
• G蛋白耦联受体：G 蛋白耦联受 体也称为促代谢型受体，这类受 体与信号分子结合后通过G 蛋白 即激活GTP结合蛋白，发挥生物 学效应。
2.受体-G蛋白-AC途径
• G 蛋白耦联受体与信号分子结合后，通过激活细胞膜上的G蛋白进而激活G 蛋白效应器酶 （如腺苷酸环化酶），G蛋白效应器酶再进一步催化某些物质（如ATP、PIP２）生成具有生 物活性的小分子信号物质即第二信使（如cAMP、IP３、DG等），第二信使再通过结合蛋白 激酶或离子通道而发挥生物学效应，最终完成细胞跨膜信号转导过程。
02细胞的基本功能
主动转运 (active transport)
需要消耗能量，能量 由分解ATP来提供
逆电-化学梯度进行
20
（三）出胞和入胞
一些大分子物质或团块进出细胞，是通过细胞本身的 吞吐活动进行的。
1、出胞（exocytosis） 指胞质内的大分子物质以分
泌囊泡的形式排出细胞的过程。 主要见于细胞的分泌过程，如激素、神经递质、
转 运
8
（一）单纯扩散 (simple diffusion)
1、概念： 脂溶性和少数分子很小的水溶性物质由膜的高
浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。 [O2]o ＞[O2]i
[CO2]i ＞[CO2]o
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2、特点:
扩散的方向和速度取决于该物质在膜 两侧的浓度差和膜对该物质的通透性， 后者取决于物质的脂溶性和分子大小。
protein)和整合蛋白(integral protein)。
（三）细胞膜的糖类
质膜中糖类含量约2%10%，主要是一些寡糖 和多糖链以共价键形式 与膜蛋白或膜脂质结合， 生成糖蛋白(glycoprotein) 或糖脂(glycolipid)。
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二、物质的跨膜转运
( Transmembrane transport of solutes )
梯度和（或）电位梯度进行跨膜转运的过程。
哺乳动物细胞上普遍存在的离子泵有：
钠-钾泵 （sodium potassium pump）
钙泵 （calcium pump）
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Na+-K+泵： 即Na+-K+-ATPase，简称钠泵
当[Na+]i↑， [K+]o↑时，都可被激 活，ATP分解产生能量，将胞内 的3个Na+移至胞外和将胞外的2 个K+移入胞内。
细胞信号转导与细胞间通讯
细胞信号转导与细胞间通讯细胞是生命的基本单位，它们通过细胞间通讯和细胞信号转导来实现各种生物学功能。
细胞间通讯是指细胞之间通过分子信号传递信息的过程，而细胞信号转导则是指细胞内信号分子传递到细胞内的特定目标分子的过程。
这两个过程密不可分，相互作用，共同调控着生物体的生理和病理过程。
细胞间通讯可以通过多种方式实现。
其中一种常见的方式是通过细胞间的直接接触来进行通讯。
这种接触通讯主要通过细胞间连接蛋白质，如细胞间连接蛋白（connexin）和黏着蛋白（cadherin）等来实现。
这些蛋白质可以形成细胞间连接通道，使细胞间的信号分子能够直接传递。
例如，心肌细胞通过细胞间连接通道传递电信号，从而实现心脏的有序收缩。
除了细胞间的直接接触，细胞间通讯还可以通过细胞外分泌物质来实现。
这些分泌物质可以是蛋白质、激素、细胞外囊泡等。
它们通过扩散、受体介导的摄取或细胞外囊泡的融合等方式传递信息。
例如，免疫细胞可以释放细胞外囊泡，将抗原信息传递给其他免疫细胞，从而协调免疫应答。
细胞信号转导是细胞内信号分子传递到特定目标分子的过程。
这个过程涉及到多个信号分子、受体和信号转导通路的相互作用。
信号分子可以是激素、细胞因子、神经递质等，它们通过与细胞表面的受体结合，触发一系列的信号转导反应。
这些反应可以涉及到细胞内的酶活性调节、细胞骨架的改变、基因表达的调控等。
通过这些反应，细胞能够对外界环境的变化做出适应性的响应。
信号转导通路具有高度的复杂性和多样性。
一个信号转导通路通常包含多个分子组分，如受体、信号分子、酶、蛋白激酶等。
这些分子之间通过磷酸化、蛋白质结合等方式相互作用，形成信号转导的网络。
这个网络可以分为多个级联的步骤，每个步骤都是前一步骤的结果和后一步骤的起点。
通过这种级联的方式，细胞可以对信号进行放大、整合和调控。
细胞信号转导和细胞间通讯在生物体内发挥着重要的作用。
它们参与了多种生理和病理过程，如细胞增殖、分化、凋亡、免疫应答等。
细胞的基本功能
细胞的基本功能细胞是构成人体的最基本的结构和功能单位。
每种细胞分布于机体的特定部位，执行特殊的功能。
细胞的基本功能包括：细胞膜的物质转运、细胞的信号转导、细胞膜的生物电现象和肌细胞的收缩。
一、细胞膜的物质转运功能：细胞新陈代谢过程中，需要不断选择性的通过细胞膜摄入和排出某些物质。
物质的跨膜转移途径有：（1）单纯扩散：是一种简单的物理扩散，即脂溶性高和分子量小的物质从膜的高浓度一侧向低浓度一侧跨膜运动。
扩散的方向和速度取决于物质在膜两侧的浓度差和膜对该物质的通透性。
浓度差越大，通透性越高，则单位时间内物质扩散的量就越多。
扩散的最终结果是使该物质在膜两侧浓度达到平衡。
（2）经载体和通道膜蛋白介导的易化扩散：带电离子和水溶性分子的跨膜转运需要膜蛋白的介导，其中经载体和通道蛋白介导的易化扩散属于被动转运，是物质顺浓度梯度或电位梯度进行的跨膜转运，不需要消耗能量。
（3）主动转运：是由离子泵和转运体膜蛋白组介导的消耗能量、逆浓度梯度和/或电位梯度的跨膜转运，分为原发性主动转运和继发性主动转运。
二、细胞的跨膜信号转导调节机体内各种细胞在时间和空间上有序的增值及分化，协调它们的代谢、功能和行为，主要是通过细胞间数百种信号物质实现的。
这些信号物质包括激素、神经递质和细胞因子等，根据细胞膜感受信号物质受体蛋白结构和功能特性，跨膜信号转导的路径大致分为G蛋白耦联受体、离子通道受体介导的信号转导和酶偶联受体介导的信号转导三类。
三、细胞的生物电现象（1）静息电位：静息电位是指细胞在未受到刺激时存在于细胞膜内外侧的电镀电位差。
安静状态下，细胞膜对各种离子的通透性以钾离子为最高，细胞膜中存在持续开放的非门控钾通道，因此静息电位就相当于钾离子平衡电位。
（2）动作电位：在静息电位基础上接受有效刺激后产生的一个迅速的可向远处传播的膜电位波动，称为动作电位。
四、肌细胞的收缩（1）神经-骨骼肌接头的兴奋传递：运动神经末梢与肌细胞特殊分化的动脉膜构成神经—肌接头。
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许奇
第二章 细胞的基本功能
第一节 细胞膜的物质转运功能 第二节 细胞的信号转导 第三节 细胞的电生理 第四节 肌细胞的收缩
学习要点
掌握：载体易化扩散、经通道易化扩散、钠-钾泵、继发 性主动转运；信号转导的过程；静息电位、局部电位、动 作电位的产生机制；神经-肌肉接头兴奋传递、骨骼肌兴 奋-收缩偶联过程
酪氨酸激酶受体：胞内结构域具有酪氨酸激酶活性。 酪氨酸激酶结合型受体：其本身无酶的活性，激活后与胞内酪氨酸 激酶结合，磷酸化下游酪氨酸残基。
配体：生长因子
参与细胞的代谢、生长、增殖、分化和存活等
鸟苷酸 环化酶受体
配体：钠尿肽、NO
丝氨酸/苏氨酸 激酶受体
招募型受体介导的信号转导
单个跨膜结构，胞内 结构无酶活性，不能 进行信号放大。
离子通道型受体介导的信号转导
调控因素 调控机制
常见例子
阳离子通 Cl--通道受
道受体
体
化学物质
一些化学物质（激素、 递质）和通道蛋白的特 殊位点结合，引起通道 蛋白构象变化，使通道 开放
N2型乙酰 GABAa受 胆碱受体， 体、甘氨
离子型谷 酸受体
氨酸受体
电压门控通道受体
机械门控通道受体
膜电位
膜电位变化时，引起 通道蛋白分子的构象 变化，使通道开放或 关闭
蛋白激酶 （Protein kinase）：将 ATP分子上的磷 酸基团转移到 底物蛋白而产 生蛋白磷酸化 的酶类。
PKA：cAMP依赖性蛋白激酶，PKC：Ca2+依赖性蛋白激酶
受体-G蛋白-AC-
GPCR
cAMP-PKA通路
（cAMP第二信使系统）
G蛋白 Gs：激活型 Gi： 抑制型
配体
AC活化 cAMP
messenger）： • 蛋白激酶（Protein
kinase）：
• G蛋白偶联受体（G protein coupled receptor）：激活后 作用于与之偶联的G蛋 白，然后引发一系列 以信号蛋白为主的级 联反应而完成跨膜信 号转导的一类受体。 G蛋白偶联受体也称为：促代谢型受体.
1、无通道结构 2、无酶活性
机械刺激
质膜感受牵张刺激后引 起其中的通道开放或关 闭
电压门控性K+、Na+、 耳蜗毛细胞膜中的机械
Ca2+通道
门控K+通道、动脉血管
平滑肌细胞膜的机械门
控Ca2+通道
G蛋白偶联受体介导的信号转导
• G蛋白偶联受体（GPCR）： • G蛋白（G protein）： • G蛋白效应器（Effector）： • 第二信使（Second
离子通道型受体也称为促离子型受体.
N-ACh受体介导的信号转导
ACh与受体结合—通道开放—Na+、 Ca2+内流—细胞去极化—ACh被 AChE分解—通道关闭。
ACh不能被AChE分 解—通道持续激 活—受体脱敏。
离子通道型受体介导的信号转导
GABAA受体介导的信号转导
突触前 神经元
突触后 神经元
第二信使（second
messenger）：激素、
递质、细胞因子等细
胞外信号分子（第一
信使）作用于膜受体
后产生的细胞内信号 cAMP：环-磷酸腺苷
分子（如：cAMP、IP3、IDPG3：：二三酰磷甘酸油肌醇
DG、cGMP、Ca2+、AA cGMP：环-磷酸鸟苷
等）。
Ca2+ ：钙离子 AA：花生四烯酸
受体-G蛋白-PLC-IP3-Ca2+和DG-PKC通路
（IP3和DG第二信使系统）
配体-受体结合—G蛋白 活化-PLC-分解PIP2（磷脂 酰肌醇）为IP3和DG； IP3激活IP3R促进Ca2+释 放—Ca2+依赖性生理反应； DG激活PKC—磷酸化下游 蛋白质—生理反应。
Gq或Gi：α1R、5-HT2R等
信号转导的主要通路
受体：细胞中具有接受和转导信号功能的蛋白质，分为膜受 体和核受体。 配体：能与受体发生特异性结合的活性物质。
离子通道型受体、G蛋白偶联受体、酶联型受体、招募型受体介导，或与核受体结合。
信号 网络系统
信号网络系统
Notch信号通路 与心脏修复
离子通道型受体介导的信号转导
• 离子通道型受体：化 学门控通道是一类兼 具有通道和受体功能 的蛋白质，其开放和 关闭受某种化学物质 （配体）调控。
失活型 PKA
Gs：βR、D1R、PGs受体；Gi：α2R、5-HT1R、D2R
激活型PKA
生物效应
Model for autocrine/paracrine induction of osteogenesis in hMSCs by PKA signaling. db-cAMP induces direct expression of BMP target
熟悉：兴奋在同一细胞的传递过程、肌丝滑行学说 了解：生物电记录方法、平滑肌结构与功能特征
第二节 细胞的信号转导
• 信号转导（Signal transduction）： 生物学信息（兴奋或抑制）在细胞间或 细胞内转换和传递，并产生生物效应的 过程。
• 跨膜信号转导（Transmembrane signal transduction）：生物活性物质（激素、递质或细胞 因子等）通过受体或离子通道的作用激活或抑制细胞 功能的过程，也就是信号从胞外转入胞内的过程。
糖基化位点
3、分布广泛、
种类繁多（除钠 尿肽类）
4、7次跨膜区段
GPCR结构
配体结合位点
G蛋白结合位点
磷酸化位点
2012 The Noble Prize in Chemistry: Lefkowitz & Kobilka
G蛋白（Guanine nucleotide-binding protein, G protein）:G蛋白偶联受体联 系胞内信号通路的关键膜蛋白，由α、β、 γ三个亚单位构成的异三聚体G蛋白。
思考题
需要依靠细胞内cAMP来完成跨膜信号转导的膜受体是： A G蛋白偶联受体 B 离子通道型受体 C 酪氨酸激酶受体 D 鸟苷酸环化酶受体
参考文献：
生理学（第八版），朱大年、王庭槐主编，人民卫生出版社， 2013。
Human Physiology (12 th edition), Editor: Stuart Ira Fox, McGraw Hill Press, 2010.
离子通道型受 G蛋白偶联受体介导 酶联型受体介导 体介导
受体 促离子型受体 促代谢型受体
--
关系
与通道蛋白是 与G蛋白不是同一分 与酶是同一蛋白
同一分子
子，为独立的蛋白质 分子
分子
配体受 体举例
N2-AChR、 GABAAR、 NMDAR
KAR
胺类：儿茶酚胺类、 表皮生长因子、 组胺、5-羟色胺受体；神经生长因子、 肽类：缓激肽、黄体 胰岛素、钠尿肽、 生成素、甲状旁腺激 NO 素受体
Ca2+信号系统
酶联型受体介导的信号转导
酶联型受体（enzymelinked receptor）:指其
自身具有酶活性或能与酶结合 的受体。 酪氨酸激酶受体 酪氨酸激酶结合型受体 鸟苷酸环化酶受体 丝氨酸/苏氨酸激酶受体
特点：1. 胞外配体位点、2. 单次跨膜结构、3. 胞内酶结合位。
genes such as ID-2 and ID4 via CREB resulting in
cell-autonomous stimulation of osteogenesis whereas expression of BMP-2, proosteogenic cytokines, and growth factors results in paracrine induction of
核受体介导的信号转导
核受体（Nuclear receptor）：激素调控特定蛋白质 转录的一大类转录调节因子。
• 多肽单链 • 激素结合域 • DNA结合域 • 转录激活结合域 • 铰链区
类固醇受体介导 的信号转导
核受体分类：
类固醇激素受体 维生素D3受体 甲状腺激素受体 维甲酸受体
信号转导通路比较
α亚基有GTP酶活性 α亚基能与GTP或GDP结合 与GTP结合：激活态 与GDP结合：失活态 分Gs、Gi、Gq等
• G蛋白效应器（Effector）：G蛋白直接作用的靶标，包括酶、 离子通道、转运蛋白等（如：AC、PLC、PLA2、PDE）。 AC：腺苷酸环化酶 PLC：磷脂酶C
PLA2：磷酸酶A2 PDE：磷酸二酯酶
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