第十章 微生物同动植物的共生关系
分子生物学课件微生物与植物的共生关系资料
微生物与植物的互作界面
微生物与植物之间的物理接触：如根瘤菌与豆科植物的根瘤 微生物与植物之间的化学信号传递：如植物激素与微生物的相互作用 微生物与植物之间的营养物质交换：如植物为微生物提供碳源，微生物为植物提供氮源 微生物与植物之间的共生关系：如根瘤菌与豆科植物的共生关系，真菌与植物的共生关系
共生结构的解剖学特征
量。
共生关系在生物圈中的作用
促进生物多样性：微生物与植物共生关系有助于生物多样性的形成和维持。
提高生态系统稳定性：微生物与植物共生关系有助于提高生态系统的稳定性和抵抗力。 促进物质循环：微生物与植物共生关系有助于促进生态系统中的物质循环和能量流动。
提高植物适应性：微生物与植物共生关系有助于提高植物的适应性和生存能力。
共生关系对植物生长的影响
提供营养：微生物 为植物提供必需的 养分，如氮、磷等
促进生长：微生物 可以促进植物根系 的生长，提高植物 的吸收能力
增强抗病性：微生 物可以增强植物的 抗病性，减少病害 的发生
改善土壤：微生物 可以改善土壤结构 ，提高土壤的肥力 和保水性
共生关系对土壤生态系统的改善
微生物与植物共生 关系可以增加土壤 有机质含量，提高 土壤肥力
共生关系在农业中的应用：通过微 生物与植物共生关系，提高农作物 的抗病性和抗逆性，提高产量和质 量。
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生物修复：利用微生物与植物共生 关系，修复被污染的土壤和水体， 恢复生态系统的平衡和健康。
共生关系在环境保护中的应用：利 用微生物与植物共生关系，降解污 染物，净化环境，保护生态环境。
微生物信号分子：如细菌的Nod因子、真菌的菌丝融合素等，与植物细胞表面的受体结 合，诱导植物产生反应
第十章 微生物同动植物的共生关系
第十章微生物同动、植物的共生关系本章重点和难点：微生物与动植物的共生关系，突出讲授根瘤和根瘤菌。
10.1 微生物和植物共生关系的类型10.1.1 细菌和植物的共生细菌和植物的共生主要是根瘤菌与豆科植物的共生体系，其次是根瘤菌与榆科植物、弗兰克氏放线菌与植物以及蓝细菌与其它生物的共生体系。
(见表)表10-1 结瘤豆科植物报道属数报道总类按种计算亚科属数+ +/- - 总数估计总数+ +/- - 总数结瘤%蝶形花505 241 14 14 269 14000 2416 - 46 2462 98含羞草66 18 8 5 31 2900 351 - 37 388 90.5苏木177 13 13 39 65 2800 72 6 180 258 27.9合计748 272 35 58 365 19700 2839 6 263 3108 91+ 表示结瘤- 表示不结瘤+/- 表示有些结瘤，有些不结瘤。
表10-2 和弗兰克氏菌共生的植物科属科名属名已知结瘤种数桦木科桤木属42木麻黄科木麻黄属18异木麻黄属58裸孔木麻黄属18杨梅科杨梅属2810.1.2 真菌和植物的共生细菌和植物的共生关系在自然界广泛存在，真菌和植物的共生关系则更为普遍。
植物形成菌根是普遍现象，自然界大部分植物都具有菌根，菌根对于改善植物营养，调节植物代谢、增强植物抗逆性都有一定作用。
根据菌根的形态结构和菌根真菌共生时的其它性状，菌根可划分为以下类型：(见表)表10-3 菌根的类型主要类型亚型特殊结构真菌类型寄主植物外生菌根有包围根的菌担子菌,子囊裸子和被子植物套和哈蒂氏网菌、藻状菌的乔木和灌木内生菌根内外生菌根可形成菌套,在根担子菌、子裸子和被子植物细胞内有菌丝圈囊菌的乔木和灌木丛枝菌根细胞中有菌丝内囊霉科裸子和被子植物圈和细小分枝的乔木、灌木和的吸器(丛枝) 草本植物，苔鲜和蕨类植物等低等植物(浆果鹃菌根、水晶兰菌根、杜鹃菌根、兰科菌根)10.2 固氮根瘤(1886年德国学者赫尔利格和惠尔法斯（H.Hellriegel和H.Wilfarth）用砂培试验证明，栽培在灭菌后的盆钵中一豆科植物，只有接种土壤浸提液之后，才能形成根瘤和利用空气中的氮气。
浅谈微生物与植物的共生关系
浅谈微生物与植物的共生关系浅谈微生物与植物的共生关系达尔文指出：“生物之间的相互关系是一切关系中最重要。
”生物之间的共生是一种极为普遍的生命活动和生态现象，也是生物之间最基本、最重要的相互关系。
微生物与植物之间的共生关系，有几个方面：其一，植物根系与土壤中微生物形成互惠共生体称做菌根，它有ECM、EM、EEM、AM等，从进化角度看，生命起源于水，水生植物向陆生进化过程中，没有根系的植物对“岩石”土壤是不适应的。
但是，有了真菌与其共生后，菌丝就充当了根系，使植物逐渐适应了新的环境。
随着植物的不断演化和进化，从原核到真核、从单细胞到多细胞，从异养到自养、从低级到高级等，尤其是植物分化出根系并且与真菌建立共生体后，大大加速了植物在整个岩石圈生态系统的分布。
AM真菌有助于水生低等植物向陆生高等植物进化；在一些不利的生态环境中，非菌根植物几乎不存在。
这表明，植物与AM真菌的共生关系增强了植物对环境的适应能力；在长期世代演替的自然生态系统中，AM真菌可能是其发生变化的一个重要调节因子。
另外环境因子也影响菌根的动态变化。
其二，除植物根系以外的其它植物内生菌大部分都是植物物种进化的结果。
即是在特定时期和特定环境下，内生微生物与宿主植物相互作用，为使植物适应那特定环境，而生长、繁殖。
这些内生微生物定植于植物组织细胞内，内生微生物与宿主植物形成互惠共生关系，宿主植物向内生微生物提供了其生长所需的养分，反过来，内生微生物参与了整个植物生理活动，有的向宿主植物提供生长激素，促进植物生长、繁殖；有的向宿主植物提供次生代谢物，提高宿主植物的抗病虫害能力和抗逆性，或修复宿主植物的生物功能。
总之，提高了宿主植物的对环境的适应性。
另外，在遗传上，内生菌与宿主植物有一定的基因交换，在生态动态下，植物群落的各个种群逐渐发生变异，有些个体发生突变。
其三，在植物的进化过程中，生态环境极不稳定，有时会突发的恶劣的环境变化，使整个地球都天昏地暗，大部分地区缺氧，长时期（6~12个月）的持续低温，使许多生物物种都灭绝了。
微生物与植物之间的共生关系 ppt课件
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第二节 菌根与菌根菌 二、泡囊—丛枝菌根（VA菌根） （二）影响VA菌根形成的因素
1、菌根菌繁殖体数目及发芽速度
2、菌种侵染能力
3、根系发育的好坏
4、环境因素
营养 光照 水分
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第二节 菌根与菌根菌
三、菌根菌的应用
（一）菌根菌的主要作用（P261、265-267）
很大的区别的根瘤菌。 *高度分化的类菌体不能再分裂繁殖。 共生体：在含菌组织中由植物合成的周膜所包裹的类菌体。 豆血红蛋白：外存于类菌体周膜内外，由蛋白质（寄主）和血红
素（类菌体）组成。 *在根瘤中主要起调节氧气的作用。
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第一节 微生物与植物的共生固氮作用
二、根瘤及其功能 (二)根瘤的形成（教材P250）
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• 由于社会对环境的压力大及化学农药 研究开发费用高等原因，微生物源农药 越来越受到人们的青睐，研究开发也取 得了迅速发展，而农用抗生素的发展远 比活体微生物农药的发展快得多。
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• （二）微生物农药的优点 和其他农药相比，微生物农药具有以下特点：
1、选择性强 微生物农药对病虫害选择性相当强，对人畜安全无毒，不杀
素和活体微生物农药。为利用微生物或其代谢产物来
防治危害农作物的病、虫、草、鼠害及促进作物生长。
它包括以菌治虫、以菌治菌、以菌除草等。这类农药
具有选择性强，对人、畜、农作物和自然环境安全，
不伤害天敌，不易产生抗性等特点。这些微生物农药
包括细菌、真菌、病毒或其代谢物，例如苏云金杆菌、
白僵菌、核多角体病毒、井冈霉素、C型肉毒梭菌外
微生物学ppt课件第十章 微生物同植物和动物
感染扩展和根表菌丝形成
菌根真菌进入根内后，
在根中的扩展分为3个时期：
真菌扩展开始发生
真菌快速生长和扩散
根和真菌的生长以相同的速率进行。
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影响丛枝菌根形成的因素：
土壤中菌根繁殖体的数量和萌发速度 菌根侵染能力的强弱 根系发育的好坏 环境因素的影响：营养、光照、温度、水
分和pH等。
根瘤中固氮作用的能量由类菌体利用碳源进行 氧化磷酸化而产生，因此保证氧气供应是获得 能量的必要条件。
另一方面，固氮酶对分子态氧敏感，它的催化 作用是在无氧情况下进行的，所以两者有尖锐 矛盾。
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根瘤中氧气供应的调节：
木栓层：包在根瘤外皮层上，能阻碍气体扩散，只能 通过皮孔进入。
扩散障碍：在内皮层中O2浓度显著降低，是由于细胞 排列紧密和细胞之间的空隙减少，对氧的扩散造成障 碍。
第十章’ （补充） 微生物同植物和动物
的共生关系
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微生物和植物共生关系的类型
一 细菌和植物的共生 （一）根瘤菌与豆科植物的共生体系
豆科: 蝶形花亚科，含羞草亚科，苏木亚科 根瘤菌： G-无芽孢杆菌，生鞭毛，运动。 ➢ 生理特征：
➢ （1）化能异氧微生物：快生型、慢生型 ➢ （2）细胞外形成荚膜和粘液物质。菌落为圆形，边缘整齐、
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丛枝菌根同植物的代谢和生长的关系
丛枝菌根对碳水化合物的需求
丛枝菌根增加了根圈的范围
丛枝菌根在植物吸收养料中的作用
磷素营养 丛枝菌根最显著的作用是在低磷 土壤中提高植物吸磷能力， 原因：
能够利用较大土壤范围内的磷素；
促进磷素向根内的转运；
提高了土壤磷素的可溶性。
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植物与微生物相互作用的研究与应用
植物与微生物相互作用的研究与应用植物与微生物之间的相互作用是生态学与农业学领域的重要研究课题之一。
这种相互作用不仅对于植物的生长发育和营养吸收具有影响，同时也对土壤的质量和生态系统的稳定性产生着重要的影响。
近年来，有关植物与微生物相互作用的研究成果不断涌现，同时也逐渐得到广泛的应用和重视。
一、植物与微生物的共生关系植物与微生物之间可以形成一种共生关系，常见的形式为根际微生物共生。
根际微生物包括根际细菌、真菌、放线菌等多种微生物群体。
这些根际微生物能够与植物根系形成共生关系，通过分泌生长因子、激素和抑菌物质等方式促进植物的生长发育。
同时，植物也为这些微生物提供了栖息地和养分，为其生存和繁殖提供了条件。
二、植物与微生物的拮抗关系植物与微生物之间还存在着拮抗关系，常见的形式为植物抗病微生物的活化。
植物在遭受病原微生物侵袭时，能够通过活化根际微生物来增强植物的免疫能力。
这些根际微生物能够分解和吸收病原微生物分泌的有害代谢产物，减少病原微生物对植物的伤害。
此外，一些根际微生物还能够产生抑菌物质，抑制病原微生物的生长和繁殖。
三、植物与微生物的养分循环关系植物与微生物之间还存在着养分循环关系。
植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物，同时通过根系吸收土壤中的养分。
然而，土壤中的养分含量常常有限，植物无法充分吸收。
而一些微生物如固氮菌、解磷菌等则可以通过共生关系或合作关系，将土壤中难以被植物吸收的氮、磷等养分转化为可被植物利用的形式。
这种养分循环关系能够提高土壤的肥力，促进植物的生长发育。
四、植物与微生物相互作用的应用植物与微生物相互作用的研究成果已经得到了广泛的应用。
在农业方面，通过调控和利用根际微生物，可以提高农作物的产量和质量，减少施肥和农药的使用。
例如，利用根际菌根真菌可以增加植物对磷的吸收利用率，减少磷肥的使用量。
此外，根际微生物还可以抑制植物病原菌的生长，减少农作物的病害发生。
在生态学方面，植物与微生物相互作用对生态系统的稳定性具有重要影响。
植物和微生物共生关系的研究及生态学意义分析
植物和微生物共生关系的研究及生态学意义分析植物和微生物之间的共生关系一直是生态学和农学领域的研究热点。
在这种关系中，植物为微生物提供营养和生存条件，而微生物则通过提供营养物质和保护植物抗击外界逆境，与植物建立起互利共生的关系。
近年来，关于植物和微生物之间的共生关系的研究已经取得了重大的进展，不仅丰富了我们对生物多样性的认识，而且拓展了我们对植物和微生物共同生存的理解。
通过分析这种共生关系的生态学意义和应用潜力，可以帮助我们更好地保护生态系统，推动生物资源的可持续利用。
一、从植物和微生物共生的角度探究生物多样性植物和微生物之间的共生关系，有助于维持生态系统的稳定性和功能。
植物不仅为微生物提供生存条件，同时还通过合成和排放物质来吸引有益微生物，从而形成一种高度多样化的生物群落。
作为生态系统中的两大生物群体，植物和微生物之间的共生关系不仅对维系生态系统的正常运转有很大的影响，同时也对生物多样性的维持有着重要的意义。
植物和微生物之间的共生关系可以分为三个层次：根部共生、内生共生和外生共生。
根部共生包括植物与根瘤菌的共生和植物与菌根菌的共生，内生共生主要指细胞内共生，比如植物与内生菌株，外生共生则是指在植物表面和周围环境中的微生物与植物的共生关系。
这些不同层次的共生关系不仅丰富了生物多样性，同时也拓展了我们对植物和微生物共生的认知。
二、微生物对植物生长发育的影响及其作用机制微生物与植物之间的共生关系对植物生长发育有着重要的影响。
近年来，微生物对植物生长发育的作用机制成为了研究的热点之一。
微生物通过多种途径为植物提供生长所必需的营养素和生长激素，同时还能调节植物的生长和发育过程，促进植物对环境的适应性。
比如，根瘤菌能与豆科植物建立共生关系，固氮并形成根瘤，为植物提供硝酸盐、有机氮和其他营养物质；而菌根菌则通过与植物的根部共生，提高了植物的养分吸收能力，改善了植物的生长状况。
不仅如此，微生物对植物生长发育的调控还包括信号转导、植物免疫和板层细胞功能等方面。
微生物学中的共生关系
微生物学中的共生关系微生物学是研究微生物及其相关领域的学科。
微生物是人类生活不可或缺的一种生命体，但是它们在自然界中并不是单独存在的，它们会和其他生物形成共生关系。
共生关系指的是两个或两个以上物种之间的生态关系，彼此之间的作用是互利共生。
微生物与宿主体之间的共生关系是微生物学领域非常重要的一个方面，本文将深入探讨这一话题。
一、共生关系的定义和类型共生关系是微生物学领域的一个重要概念，是指两个或多个物种之间的生态关系。
在共生关系中，彼此之间的关系是互利共生的，当其中一个生物体受益时，另一个生物体也会受益。
微生物学中的共生关系主要分为三种类型：1.互惠共生：两个物种彼此之间的关系是互通有无的，它们互相帮助、互相促进，共同生存和繁衍。
2.寄生共生：一方生物体寄生在另一方生物体上，从中获取必要的营养物质和环境，但是同时会给宿主带来一定的损害。
3.共同生活：两个生物体和平共处，共享相同的环境，共同发挥各自的生物学功能。
二、微生物与人类宿主的共生关系微生物与人类宿主的共生关系是微生物学领域非常重要的一个方面。
人体内存在着大量微生物，包括细菌、真菌、病毒等等。
这些微生物都是人体内共生的，它们与人体之间的关系是互利共生的，在维持人体健康中发挥着非常重要的作用。
1.肠道微生物与人体健康关系密切人类肠道微生物的数量约为1014个，其中包括了1000多种细菌和其他微生物。
这些微生物在消化、吸收和代谢过程中发挥着重要的作用。
肠道微生物可以分解食物中难以消化的纤维素和其他复杂的多糖类物质，促进肠道蠕动，加速食物的消化和排泄。
此外，肠道微生物还可以合成人体必需的维生素和抑制有害细菌的生长。
2.口腔微生物与人类健康有关口腔微生物除了帮助人体消化外，还可以防止口腔疾病的发生。
如果口腔内的微生物失衡，会导致龋齿、口腔溃疡等疾病的发生。
此外，口腔微生物还可以调节人体免疫系统的功能。
3.皮肤微生物与人类健康有关人类皮肤表面的微生物数量也非常之多，它们可以防止病原菌的入侵和皮肤炎症的发生。
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第十章微生物同动、植物的共生关系本章重点和难点：微生物与动植物的共生关系，突出讲授根瘤和根瘤菌。
10.1 微生物和植物共生关系的类型10.1.1 细菌和植物的共生细菌和植物的共生主要是根瘤菌与豆科植物的共生体系，其次是根瘤菌与榆科植物、弗兰克氏放线菌与植物以及蓝细菌与其它生物的共生体系。
(见表)表10-1 结瘤豆科植物报道属数报道总类按种计算亚科属数+ +/- - 总数估计总数+ +/- - 总数结瘤%蝶形花505 241 14 14 269 14000 2416 - 46 2462 98含羞草66 18 8 5 31 2900 351 - 37 388 90.5苏木177 13 13 39 65 2800 72 6 180 258 27.9合计748 272 35 58 365 19700 2839 6 263 3108 91+ 表示结瘤- 表示不结瘤+/- 表示有些结瘤，有些不结瘤。
表10-2 和弗兰克氏菌共生的植物科属科名属名已知结瘤种数桦木科桤木属42木麻黄科木麻黄属18异木麻黄属58裸孔木麻黄属18杨梅科杨梅属2810.1.2 真菌和植物的共生细菌和植物的共生关系在自然界广泛存在，真菌和植物的共生关系则更为普遍。
植物形成菌根是普遍现象，自然界大部分植物都具有菌根，菌根对于改善植物营养，调节植物代谢、增强植物抗逆性都有一定作用。
根据菌根的形态结构和菌根真菌共生时的其它性状，菌根可划分为以下类型：(见表)表10-3 菌根的类型主要类型亚型特殊结构真菌类型寄主植物外生菌根有包围根的菌担子菌,子囊裸子和被子植物套和哈蒂氏网菌、藻状菌的乔木和灌木内生菌根内外生菌根可形成菌套,在根担子菌、子裸子和被子植物细胞内有菌丝圈囊菌的乔木和灌木丛枝菌根细胞中有菌丝内囊霉科裸子和被子植物圈和细小分枝的乔木、灌木和的吸器(丛枝) 草本植物，苔鲜和蕨类植物等低等植物(浆果鹃菌根、水晶兰菌根、杜鹃菌根、兰科菌根)10.2 固氮根瘤(1886年德国学者赫尔利格和惠尔法斯（H.Hellriegel和H.Wilfarth）用砂培试验证明，栽培在灭菌后的盆钵中一豆科植物，只有接种土壤浸提液之后，才能形成根瘤和利用空气中的氮气。
至此才证明豆科植物，只有形成根瘤时才有固定氮素。
1888年荷兰学者别依林克（M.W.Beiljerinck）第一次获得了根瘤菌的培养。
1889年波兰学者柏拉兹莫夫斯基（Prazmowski）用根瘤菌纯培养接种豆科植物，形成了根瘤。
此后，微生物学工作者对共生固氮作用进行了大量的研究工作，并把科学成果应用到生产实践中去。
艾伦和艾伦（Allen和Allen）（1981）的资料，现已考查的3108种豆科植物中，有2839种生根瘤。
此外，还发现有一种子非豆科植物（榆科的Parasporia rogwa）也和根瘤菌共生、结瘤、固氮。
根瘤菌根瘤菌在与豆科植物共生中固氮，它虽然可以单独生活，最近也证明有些种能单独固氮，但只有在根瘤中才能进行旺盛的固氮作用。
由于它的重要性，已从各个方面进行了记分的研究。
根瘤菌的人工接种1．根瘤菌的人工接种对于豆科植物和根瘤菌共生体系形成，起保证作用。
2．不同地区、不同植物，人工接种根瘤菌对植物有无增产效果，对共生固氮作用有无改善的效果情况是不一致的。
3．在从未种植过或多年未种植过某一种豆科植物（包括同一互接种族和豆科植物），种植这种植物，人工接种根瘤菌在绝大多数情况下是有效的，能保证结瘤、固氮、提高产量，而且在这种情况下进行人工接种往往是种植成败的关键因素。
4．长年种植某一种豆科植物，每次播种都进行根瘤菌人工接种是否都有效益，随植物种类和地区情况的不同而表现不一。
长年种植某一种豆科植物的土地，在多数情况下，土壤中富含能和这种植物共生固氮的土著根瘤菌。
植物和土著根瘤菌共生，固氮，在有些土地上是高效的，但也往往是低效的。
在后一种情况下，人工接种高效的根瘤菌用来取代低效的土著根瘤菌是一项重要的技术任务。
)10.2.1 根瘤和茎瘤的形态结构1.根瘤和茎瘤的外形植物的细菌形成的共生体系主要是根瘤，有不同的外部形态(圆形、枣状等)，且在根系上的分布也不一样(有的集中在根颈部位，有的则较分散)。
其形状和分布的差异主要由植物决定。
有少数豆科和非豆科植物除形成根瘤外，也 在地上部分形成茎瘤。
(图10-1)2. 豆科植物根瘤结构根据结构特点，豆科植物根瘤可分为有限和无限生长两种基本类型，主要区别在于是否具备分生组织。
(图10-2)无限型根瘤具有顶端分生组织，在根瘤成熟后可以继续生长，使根瘤体积增大，甚至可以分叉。
(这类根瘤的外表多为圆柱形、枣状、鸡冠状，如豌豆、三叶草和苜蓿等植物的根瘤)。
有限型根瘤没有分生组织，生长发育一段时间后，各部分同时分化成熟，根瘤体积不再增大。
(这类根瘤外表一般为球形，如大豆根瘤)。
10.2.2 根瘤菌的形态特征1.在培养条件下：为杆状，G - ，直径＜1μm ，能运动，有1-5根周生鞭毛，细胞内含一种β-多聚羟基丁酸，使细胞染色不均匀，有时出现环节状。
2.在根瘤中生活的根瘤菌：形态逐渐变化，开始进入根内时为很小的杆状，随着根瘤的发育，其内的菌体逐渐变大，形状多样，如粗杆状、球状、犁形、棒槌状、“T”形或“Y”形等，染色后表现出明显的环节状，这些形态称为类菌体。
菌落园形，半透明，无色或乳白色，具光泽。
10.2.3 根瘤菌的一般生理特性属化能异养微生物，最适的碳源为：甘露糖、葡萄糖、甘油、木糖等，但不能利用多糖。
最好的氮源为氨基酸，其次为无机氮(HN3、N2等)。
同时还需要一定的矿质养分(P 、S 、K 、Ca 、Mg 、Fe 、Mo 、Co 、B 、Zn 等以及维生素B2)。
为好气性微生物，需氧供应，生活的Eh 为150~450mV ，PH6.5~7.5，温度25~30℃。
其生态环境为土壤和水。
10.2.4 根瘤菌的感染性、专一性和有效性10.2.5 常见的根瘤菌种类主要根据寄主命名，其种类有：豌豆、三叶草、四季豆、苜蓿、大豆、羽扇豆、紫云英、豇豆根瘤菌。
10.3 根瘤的形成10.3.1 根瘤的形成过程根瘤的形成分三有个阶段，即感染、根瘤的发生和发育。
1. 感染和浸入线的形成：豆科植物的根系在土壤中发育，刺激相应的根瘤菌在根际大量繁殖，繁殖后有许多根瘤菌吸着在根毛的表面，在根瘤菌的作用下，根毛细胞壁变软，根毛发生卷曲，根瘤菌从变软的细胞壁进入根毛而完成感染。
在根瘤菌进入根毛细胞的部位，发生根毛细胞壁内陷，并开始分泌一种含纤维质的物质将根瘤菌包围起来，随着根瘤菌向前推进，形成一条套状的侵入线，并不断向根毛基部和表皮细胞伸长推进，当侵入线达到根毛细胞基部的细胞壁时，侵入线同细胞壁联接起来，穿过表皮细胞壁向内推进。
2. 根瘤的发生和发育：当侵入线到达内皮层时，前位细胞受到影响并开始分裂，成为根瘤的分生组织，随着分生组织的不断分裂，根瘤不断扩大，在根表面出现突起；不断扩大的根瘤细胞分化为外皮层组织和内部组织，并形成维管束与根的维管束连接起来。
当侵入线到达根瘤内部组织的一些细胞中，侵入线的前端膨大，且不再形成纤维质的壁，细菌释放到细胞中形成含菌细胞组织，并在内形成泡囊，每个泡囊内含有1-8个细菌发育成的类菌体。
随着含菌细胞的形成，出现红色的豆血红蛋白，它存在于类菌体的泡膜里，它的出现为根瘤成熟的标志，即开始固氮。
10.3.2 根瘤的功能作为极瘤，其功能如下：①根瘤中的豆血红蛋白是起调节氧的缓冲剂作用、调节氧的供应状况，并可促进固氮作用的进行。
②供给固氮作用所需的能量(A TP)。
③能将固氮产物很快地合成氨基酸等，并转动到其它部位，保证了固氮作用不断的进行下去。
10.3.3 根瘤菌的固氮效率就共生固氮体系来讲，由于在根瘤中进行的固氮作用和豆科植物的整个新陈代谢的结合，使共生关系下的固氮效率比自生固氮体系高得多。
如自生固氮菌，每消耗1克碳化物只能固定10mg左右的N2(肺炎杆菌为5mg，梭菌为1.5~7mg等)，而根瘤菌和豆科植物的共生固氮,每消耗1克碳化物可固定250~300mg的N2(如与豌豆的共生体系可固定270mg的N2)。
共生固氮比自生固氮效率高的原因：①浪费的能量少，利用能量的效率高。
②共生固氮的时间要比自生固氮的长得多，所以固氮量也大。
10.4结瘤和固氮作用的遗传学关系根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用是由许多遗传基因决定的，如：有控制结瘤作用的植物基因(使植物结瘤或不结瘤或结无效根瘤)，有控制感染性和专一性的基因，有决定根瘤菌有效性的基因以及决定血红蛋白中的血红素部分的基因和蛋白质部分的基因等。
但是这些基因的机理以及结瘤作用的遗传学关系，现在还难以说明。
10.5 影响共生固氮的因素10.5.1 土壤湿度当根瘤中固氮酶开始具有活性时，水分的消耗急剧增加，这时固氮效率与水的关系密切，如果缺水,则强烈抑制根瘤的呼吸作用和固氮作用，但水分过多时，因在瘤表面形成水层，也会抑制固氮作用。
所以要求土壤含水量保持在60~80%，对固氮和作物产量都有利。
10.5.2 土壤氧气根瘤菌属好气性微生物，所以土壤中氧浓度的高低既影响根瘤菌在土壤中的活动，也影响根瘤的固氮作用。
所以在土壤中根瘤菌的活动和固氮作用都需要有一定氧的供应。
10.5.3 温度温度对菌瘤的形成和固氮作用都有影响，但不同地区的豆科植物，对温度的反应是不同的。
如温带地区的豆科植物在7℃时结瘤作用延迟，但仍可以结瘤，而热带当在20 ℃以下时，就严重影响共生作用。
但温度过高影响也很强烈，如蚕豆和豌豆在30 ℃时就不形成根瘤，所以必须有一定的温度条件。
10.5.4 pH 值pH对根瘤菌的结瘤和共生固氮作用的影响很大。
最适结瘤条件为4~8之间，超过此范围结瘤显著减少。
10.5.5 化合态氮素在一定条件下供给适量的氮素可以促进根瘤的形成。
但过多，则阻碍根瘤的形成，降低固氮作用。
(要根据实际情况---土壤肥力水平来供给)。
10.5.6 矿质营养元素此要素对根瘤的形成有良好的影响，如果缺少，特别是P、K、Ca、B、Mo等，根瘤将不能形成。
磷肥对豌豆根瘤的形成和产量影响处理每株根瘤数根瘤重(g) 产量(g)不施肥342 0.256 5.81施磷肥514 1.443 9.6110.6 固氮作用的机理固氮微生物所进行的固氮作用的化学反应可用下式表示：固氮酶N2 + 8H+ + 8e- + nATP 2NH3 + H2 + nADP + nPi[固氮酶及其作用的基本条件对固氮酶催化作用的机理，虽然现在还不完全了解，但对它作用所需的基本条件已经有了较完整的知识。
这些条件是：①固氮酶将N2还原为NH3,需要能量和电子供体，以及传递电子的电子载体；②固氮酶对氧敏感，只能在氧压很低（〈0.04%大气压〉或无氧条件下进行；③环境中现成的氨或固氮酶固定的氨如不及时转化，超过一定浓度（3—5毫克分子）对固氮作用起抑制效应。