光对药用植物次生代谢产物形成与积累影响的研究进展
药用植物次生代谢工程研究进展
药用植物次生代谢工程研究概况摘要高等植物的次生代谢产物是许多天然药物的重要来源，随着对药用植物次生代谢合成途径日渐全面的认识，采取有效的代谢工程策略对植物次生代谢途径进行遗传改良，已经取得了诸多研究成果。
本文介绍了黄酮类化合物 ( flavonoids )、萜类化合物( terpenoids )及生物碱( alkaloid )这三种重要药用植物次生代谢产物的结构及生物合成途径，说明了次生代谢工程在提取高质量药用植物活性物质中的研究现状，为今后药用植物次生代谢产物的大规模研究和利用提供借鉴。
关键词植物药；次生代谢产物；代谢工程高等植物的次生代谢产物是许多天然药物的重要来源，植物药在国际医药市场中占有重要的地位。
由于许多植物的天然活性物质的结构特殊，很难用化学方法完全合成，因此这类物质的生产必须依赖于天然植物资源。
针对植物天然药物可持续发展问题，药用植物次生代谢产物的应用吸引了国内外众多研究者的关注。
植物次生代谢的概念最早于1891年由Kossel 明确提出。
次生代谢产物(Secondary metabolites) 是由次生代谢(Secondary metablism) 产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。
次生代谢产物可分为苯丙素类、醌类、黄酮类、单宁类、萜类、甾体及其甙、生物碱七大类。
还有人根据次生产物的生源途径分为酚类化合物、萜类化合物、含氮化合物( 如生物碱) 等三大类。
代谢工程( Metabolic engineering )是生物工程的一个新的分支，通过基因工程的方法改变细胞的代谢途径，主要是针对提高某种重要的次生代谢物或其前体的含量，以期在较广范围内改善细胞性能，满足人类对生物体的特定需求。
随着现代生物工程技术的发展，充分利用基因组学的研究成果，解析和调控植物次生代谢的生物合成途径，进而利用代谢工程的方法大幅度提高药用植物中目标产物的含量，不仅具有理论上的可行性，而且已经成为改造物种的有力工具1. 植物次生代谢产物合成途径了解植物次生代谢合成途径是实施次生代谢工程的基础。
药用植物次生代谢与调控实验报告
药用植物次生代谢与调控实验报告一、实验目的：本实验旨在通过对药用植物的次生代谢及其调控因素的研究，探讨药用植物成分的变化规律及其调控机制，为药用植物的开发和利用提供科学依据。
二、实验材料与方法：实验材料：1.药用植物：选择其中一种药用植物作为实验材料，如金银花、人参等。
2.实验设备：显微镜、植物培养箱、高效液相色谱仪等。
实验方法：1.取药用植物的根、茎、叶等部位，进行分离和干燥。
2.利用高效液相色谱仪等技术，对药用植物进行成分分析，并跟踪不同发育阶段或不同生长环境下的成分变化。
3.对药用植物的次生代谢进行调控实验，如改变光照强度、添加适量的激素等，观察其对次生代谢的影响。
4.对实验结果进行统计学分析，并结合相关文献，讨论药用植物次生代谢及其调控机制。
三、实验结果：1.成分分析结果表明，药用植物在不同部位含有不同种类的次生代谢产物，如根部富含活性成分A，茎部富含活性成分B，叶部富含活性成分C等。
2.药用植物的次生代谢产物在不同发育阶段或不同生长环境下会发生变化，如在植物的开花期，药用植物的活性成分A的含量明显增加。
3.药用植物的次生代谢受到光照强度的影响，阳光照射下，药用植物的活性成分B的合成速度加快。
4.添加适量的激素能够促进药用植物次生代谢产物的合成，如加入激素X后，药用植物的活性成分C的含量明显增加。
四、实验讨论：通过本实验的分析结果，可以得出以下结论：1.药用植物的次生代谢产物具有组织特异性，即不同部位富含不同种类的次生代谢产物。
2.药用植物的次生代谢产物在不同的发育阶段或不同的生长环境下会发生变化，这可能与植物的生理状态有关。
3.光照强度对药用植物的次生代谢产物具有影响，这可能与光合作用和色素合成相关。
4.激素对药用植物的次生代谢产物具有调节作用，这可能与激素参与植物的生长和发育有关。
五、实验总结：本实验通过对药用植物的次生代谢和调控进行研究，探究了药用植物成分的变化规律及其调控机制。
实验结果表明，次生代谢产物具有组织特异性，且受到环境因素和激素的调节。
植物次生代谢物的研究进展及应用前景
植物次生代谢物的研究进展及应用前景植物次生代谢物指的是植物不参与生长发育、呼吸、光合作用等基本生理代谢过程的化合物。
这些化合物不仅存在于植物体内，也在人类和动物的生理中发挥重要作用。
对于人类来说，植物次生代谢物不仅是药物来源，还可以应用于化妆品、香料、食品添加剂和颜料等领域，因此在科学研究和产业界应用方面引起了广泛关注。
一、植物次生代谢物的种类和合成途径植物次生代谢物种类繁多，包括表观遗传物质、多酚类化合物、萜类化合物、生物碱、酮类化合物等。
这些化合物的合成途径主要通过植物特定的酶系统进行，受到内部和外部环境的调控（如光照、营养元素含量、环境压力等）。
以多酚类化合物为例，多酚类化合物包括茶多酚、花青素等，这些化合物的合成主要受到苯丙氨酸途径和山梨醇磷酸途径的影响。
茶多酚的合成主要由苯丙氨酸途径中的芳香族氨基酸加氧酶（PAL）起始，经过多次酰基转移和加氧，形成儿茶素酸和黄酮类物质，最后通过加合反应形成茶多酚。
而山梨醇磷酸途径主要受到水杨酸途径和异源反应的影响，从而合成花青素。
二、植物次生代谢物的研究进展不同于植物基础生理代谢的研究，植物次生代谢物的合成和功能机制研究相对较少，但近年来在这个领域取得了重要突破。
1. 基因工程和代谢工程随着人类对植物基因组的了解和基因工程技术的发展，利用生物技术手段调控植物次生代谢物生合成已经成为热门研究方向。
代谢工程是通过转基因和突变，利用生物学手段刺激或者阻遏植物次生代谢物的生合成途径。
这些研究可以帮助我们更好地了解植物次生代谢物的合成途径和机理，指导其应用和开发。
2. 逆向生物学和大数据研究逆向生物学借助现代科技手段，利用人类对基因组和生物大数据的了解，从而解决科学难题。
逆向生物学也被应用到了植物次生代谢物的研究中，借助大数据技术和人工智能算法分析植物次生代谢物的生成机制，优化其生合成途径和产量。
三、植物次生代谢物的应用前景植物次生代谢物具有广泛的应用前景，主要涵盖医药、化妆品、食品等领域。
植物次生代谢物的研究进展
植物次生代谢物的研究进展植物次生代谢物的种类、合成途径及应用研究进展摘要：植物次生代谢是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果。
由初生代谢派生。
萜类、生物碱类、苯丙烷类为植物次生代谢物的主要类型，其代谢途径多以代谢频道形式存在，具有种属、生长发育期等特异性。
本文综述了植物次生代谢物的主要类型、合成途径及应用价值，同时对合理开发植物次生代谢资源做了展望。
关键词：次生代谢;生理功能 ; 应用进展The Type,Biosynthesis and Application Progress of theSecondary metabolism in PlantsAbstract: Plant secondary metabolism result from the process that plant is of long-term evolution and the environment interaction,Derived from primary metabolism.T erpenoids, alkaloids, benzene propane classes are the main kind of plant secondary metabolites.Its metabolic pathway mainly depend on metabolic channels and has the specificity of such as species, growth development period.Main types of plant secondary metabolites is reviewed in this paper, the synthesis methods and application value, at the same time of plant secondary metabolism resources reasonable development were discussed.Keywords: secondary metabolism ; physiological functions ; application progress0 前言植物次生代谢(secondary metabolism)的概念最早于1991年由Kossel明确提出，是由初生代谢(primary metabolite)派生的一类特殊代谢所产生的物质。
次生代谢在中药生态农业中的作用及利用
次生代谢在中药生态农业中的作用及利用一、农业生产方式对药用植物次生代谢的影响植物的次生代谢是植物长期的进化过程中产生的，与植物对环境的适应密切相关，植物产生具有生态功能的次生代谢物帮助他在不同的环境条件下生存下来。
同时其代谢过程也极易受植物生存环境的影响，次生代谢产物的合成也可以被一些物理或化学的环境因子刺激或者改变，植物次生代谢产物的生物合成严格受到土壤、气候、农业措施、营养条件改变等影响。
在农业生产中可以根据现代植物生理学的理论，通过合理施肥、灌溉排水、控制栽培密度、改变栽培方式等实现对植物次生代谢的调节，达到少施化肥和农药、减少环境污染、生产出优质安全农产品的目标。
（一）施肥与次生代谢植物中不同种类次生代谢产物的合成和积累对各种营养元素的需求不同，合理施肥才是保证药用植物生长发育状况良好和次生代谢物含量符合要求的前提条件。
中药材生产的过程中，应当根据不同药用植物的营养特点和土壤供肥能力，确定施肥的种类、时间和数量，以基肥、有机肥、生物菌肥为主，土壤施肥和叶面施肥相结合。
对于药用植物而言，品质形成的养分需求规律比提高产量的养分需求规律更加重要，因为，药用植物的生产更加注重的是品质，且施肥对于药用植物产量和品质的影响经常是相矛盾的。
例如，通过比较道地和非道地野生苍术土壤的供肥能力发现，道地茅苍术土壤处于低钾水平，并通过苍术植株不同程度低钾胁迫受控实验分析显示，低钾胁迫组的株高、根茎粗、叶片数、分枝数、须根数、地上及地下鲜重与干重等指标均较正常组显著降低（P＜0.05）。
但是，低钾胁迫组挥发油组分显示出质量分数较大的组分数目显著增多、各组分的量趋于均衡、茅术醇与β-桉油醇2个主要成分的量显著下降（P＜0.05），表明适度低钾胁迫导致的苍术挥发油组分变化与道地药材苍术的挥发油特征相符。
还有不少学者关于苍术的施肥研究表明，适量增加氮、磷、钾肥施用量可以提高茅苍术根茎的产量，以钾肥为例，每亩12～15 kg为宜，随着施肥处理的不同，其组分的变化规律也不相同，不同施肥处理对茅苍术根茎中活性物质含量的影响较大。
植物次生代谢产物及影响其积累的因素研究综述
生 物 都 能合 成 次 生代 谢 产 物 （ｅｏｄｒ ｔｂｌｅ） ｓｃｎａ ｍｅ ｏｉｓ。 ｙ ａ ｔ 植 物次 生 代谢 产物 是 由植 物体 通 过次 生代 谢途 径 合成
的小分子有机化合物 ， 通常由初生代谢产物派生而来 。
植 物 次生 代谢 产 物不 仅具 有 明显 的种 属特 异性 ，就是
在 植 物 当中几 乎无 处不 在 ＿。 ｌ ３ １
酚类物质广泛地存在于高等植物、苔藓 （ｒ ｐ ｙ Ｂｙ ｈ— ｏ
ｔ）地 钱 （ ｒｈ ｎｉ ｐ ｌｍ ｒｈ ） ａ、 Ｍａｃ ａ ｔ ｏ ｏ ａ 和微 生 物 中 ， 义 的 ａ ｙ ｐ 广
酚类化合物主要包括黄酮类 、 简单 酚类和醌类等。 黄酮
江 西 林 业 科 技
２ １ 第 ３期 ０ ２年
植物次 生代 谢产 物及 影响其积 累的 因素研 究综述
李 彦 ， 东， 周晓 楼浙辉 肖 ， 相元
（． １ 南京林业大学森林资源与环境学院， 江苏南京 ２ ０ ３ ； ． １０ ７ ２ 江西省林业科 学院， 江西南 昌 ３０ １ ） ３０ ３
由于所 处 的生 长环境 不 同 ，对环 境将会 产 生不 同的反 应。 同一植 株不 同部位 各次 生代 谢产 物含 量不 同 ， 同 不
等） 的芳香二氧化物。 醌类的存在是植物呈色 的主要原 因之一醌 和紫草宁口。 ４ 酚类化合物对很多食品及饮料的色泽 、 １ 味 道及 风 味有 着较 大 的贡 献 。一些 类黄 酮化 合 物还 具有
在同一植物体 内也不是普遍存在 ，而是限制于一些特
可将其分为三大类 ： ①萜类 （ ｒｅｅ ， ｔ ｐｎ ）包括单萜 、 ｅ 倍半 萜 、 素苷 、 色 柠檬 素 、 葫芦 素 、 强心 烯 、 羟酸 内脂 、 胡 萝 类
植物次生代谢产物研究进展及其在医药中的应用
植物次生代谢产物研究进展及其在医药中的应用植物是自然界中的生命之源，生长中所产生的代谢产物不仅滋养人类，还具有广泛的药用价值。
植物代谢产物可以分为原生代谢产物和次生代谢产物两类，其中，次生代谢产物是植物对外界环境影响的产物，除了满足植物生长发育所需外，还带有药物、毒素、色素等特性，是植物界中重要的化学物质。
随着科学技术的不断提升，植物次生代谢产物的研究也在不断深入，其在医药领域的应用逐渐受到人们的重视。
一、植物次生代谢产物研究进展1. 植物次生代谢产物研究方法植物次生代谢产物的研究方法主要包括化学分离和结构鉴定、生物学测定和基因工程方法等。
其中化学分离和结构鉴定是研究次生代谢产物最基础的方法，通过对植物提取物的分离纯化和结构鉴定来确定代谢产物的存在和种类。
生物学测定则是通过对代谢产物的生物学作用和活性进行测定来验证代谢产物的生物学功能和应用价值。
2. 植物次生代谢产物类型和作用植物次生代谢产物种类繁多，包括生物碱、类黄酮、苯丙素、单萜类、二萜类、氨基酸及其衍生物等多类。
这些代谢产物在植物生长发育、环境适应、捕食与防御等过程中发挥着重要的作用。
例如，生物碱在草本植物中是重要的防御物质；类黄酮在植物中则起到了色彩和花色等美学角色；而单萜类和二萜类的化合物具有广谱的药理活性，被广泛用于医药、食品添加剂、化妆品等领域。
3. 植物次生代谢产物的生物合成途径植物次生代谢产物的生物合成途径复杂，需要多个酶和基因的协同作用。
近年来，基因工程技术的发展使得研究者们可以通过转基因技术来改变植物代谢产物的合成途径，以此来制造出更为纯净的代谢产物或产生人工合成代谢产物。
二、植物次生代谢产物在医药中的应用1. 植物次生代谢产物的药用价值植物次生代谢产物是自然界中的重要化合物，其中很多具有非常明显的药物活性。
例如，白藜芦醇在植物中作为一种黄酮类物质，具有抗氧化、增强免疫力、抗肿瘤等多重药理作用，并被广泛应用于药物和保健品中。
药用植物次生代谢产物积累规律的研究概况
药用植物次生代谢产物积累规律的研究概况一、本文概述随着现代医药学的发展，药用植物作为天然药物的重要来源，其研究价值日益凸显。
药用植物的次生代谢产物，作为其主要活性成分，具有广泛的生物活性和药理作用，对于人类疾病的防治具有重要意义。
本文旨在探讨药用植物次生代谢产物的积累规律，以期为药用植物资源的合理开发和利用提供理论支撑。
本文首先介绍了药用植物次生代谢产物的概念和种类，阐述了次生代谢产物在药用植物中的重要性和作用。
接着，从生物合成途径、环境因素和遗传调控等方面，分析了次生代谢产物积累的影响因素，探讨了次生代谢产物积累的一般规律。
在此基础上，本文综述了近年来国内外在药用植物次生代谢产物积累规律研究方面的主要成果和进展，包括次生代谢产物积累与植物生长发育的关系、次生代谢产物积累与环境因子的关系、次生代谢产物积累的遗传调控机制等方面的研究。
通过对药用植物次生代谢产物积累规律的研究概况进行梳理和总结，本文旨在为药用植物资源的合理开发和利用提供理论支持和实践指导，推动药用植物次生代谢产物的研究向更深层次、更广领域发展，为人类的健康事业作出更大的贡献。
二、药用植物次生代谢产物的合成途径与调控机制次生代谢产物是药用植物在生长发育过程中，为适应环境压力或完成特定生理功能而合成的一类非必需小分子化合物。
这些化合物通常具有显著的生物活性，如抗菌、抗病毒、抗氧化、抗肿瘤等，是许多中药材的主要药效成分。
因此，研究药用植物次生代谢产物的合成途径与调控机制，对于深入理解其药用价值和提高药材质量具有重要意义。
次生代谢产物的合成途径通常包括初生代谢产物的转化和专门的次生代谢途径。
初生代谢产物，如糖、氨基酸和脂肪酸等，通过一系列酶促反应转化为次生代谢产物。
这些反应可能涉及多个生物合成途径，如苯丙烷途径、黄酮途径、萜类途径等。
这些途径中的关键酶和调控因子在次生代谢产物的合成中发挥着重要作用。
调控机制方面，药用植物次生代谢产物的合成受到多种内外因素的调控。
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光对药用植物次生代谢产物形成与积累影
响的研究进展
植物次生代谢的概念最早于1891 年由Kossel 明确提出，它是相对于初生代谢或基本代谢而言的。
植物的次生代谢是植物在长期进化中与环境相互作用的结果，次生代谢产物在植物提高自身保护和生存竞争能力、协调与环境关系中充当着重要角色。
植物生长发育过程中经常受到各种环境胁迫。
植物次生代谢产物（Secondarymetabolites）是由次生代谢（Secondarymetablism）产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分子有机化合物，是植物对环境的一种适应。
次生代谢产物通常也是中药的主要药效成分，次生代谢产物在药用植物体内的分布和代谢及次生代谢产物的分类、化学、药理药效等已进行了大量研究，但对研究环境胁迫对中药次生代谢产物积累的影响刚刚起步。
研究逆境条件下药用植物次生代谢产物的产生和积累变化以及药效成分变化的机制，可为药用植物栽培环境的选择以及相适应的栽培技术制定提供理论依据，这将有利于传统中药药源植物的标准化和目标化种植，并对中药材质量控制及可持续利用具有重要意义。
光照对药用植物次生代谢的影响
首先，光强不同对药用植物次生代谢的影响也不同。
将虎杖愈伤组织分别于暗光、弱光和强光3个条件下进行培养，结果在弱光条件下培养的虎杖愈伤组织中白藜芦醇的含量最高；遮阴条件下培养的长春花叶片中生物碱和黄酮的合成呈下降趋势，单层遮阴条件下2种双吲哚生物碱（长春碱和长春新碱）含量最高，双层遮阴条件下 2 种单吲哚生物碱（文多灵和长春质碱）含量最高；全光照条件下培养的
长春花叶片中总黄酮含量最高。
其次，光质对药用植物次生代谢也有很大影响。
与同等光合有效辐射强度的白光相比，白光补充蓝光处理和白光补充红光处理均能使丹参根系中丹酚酸B的含量提高。
而将冬凌草再生植株置于不同光质的培养箱中培养30d后，绿光照射条件下冬凌草体内冬凌草甲素和迷迭香酸积累量最高，其次为白光，而红光条件下2种次生代谢产物的积累量最低。
此外，光照时间是影响药用植物次生代谢的另一个重要因素，因此根据药用植物开花所需时间的长短将其分为长日照植物、短日照植物和中间性植物。
对于某些药用植物来说，适当缩短或延长光照时间，其药用次生代谢物的含量也随之改变，如长日照可提高许多药用植物酚酸和黄酮类化合物的含量。
光照胁迫对次生代谢产物的影响
光照是植物生长所必需的，在植物生长发育及初生代谢中起重要作用。
在植物化学生态研究中，光照也是广泛受到重视的生态因子，它影响着许多植物次生代谢过程。
很多情况下适当改变光照强度、光照时间及光质，在一定程度上可刺激药用植物体内次生代谢产物的合成和积累。
王洋等研究发现喜树幼苗叶片的喜树碱含量随着遮阴程度的增加而增加，当光强为全光照的40％时喜树碱含量显著增加，但光强为全光照的20％时（严重遮阴），喜树碱含量降低，分析认为喜树碱含量的变化是喜树幼苗通过次生代谢过程对不良环境（遮阴）的一种适应性反应。
广西莪术为阳生植物，陈旭等研究发现，通过人为的遮阴使其光照强度减少至自然光照强度的85％，该环境条件下莪术挥发油和莪术醇含量最高。
王华田等有相似的报道，银杏叶片中的黄酮和内酯含量受光照强度的影响，人为遮阴处理后叶片黄酮和内酯含量发生变化，在42％的自然光照强度条件下，黄酮含量和内酯含量最高。
人参在人工栽培时需要遮阴，在20％的透光棚下根中人参皂苷的含量最高，叶片中皂苷的含量以在15％透光棚下最高；光强过大时人参皂苷的含量反而下降，可能与光强过大造成叶片损伤有关。
生于阳坡的金银花中氯原酸的含量高于阴坡；颠茄在露天栽培时的阿托品含量为0．70％，而隐蔽条件下则为0．38％。
绞股蓝在相对光照度为70％左右时绞股蓝总皂甙含量最高。
可见，不同药用植物次生代谢产物的合成和积累对光强的需求不一致。
在生产实践中，根据不同植物的需求来调整光强，可提高药用植物有效成分的含量。
在适宜的光照强度下，延长光照时间有利于药用植物次生代谢产物的合成。
金航等研究发现，日照时数是影响三七皂苷含量的一个重要因子，日照时数高的产区所产三七中皂苷成分较高。
李昌爱等有相似的报道，山东平邑所产金银花中绿原酸含量最高，河南密县的次之，而云南大理的最低，分析认为在同一时期内山东的平均日照时数为三地最长，对提高药效含量有积极的影响。
吴庆生等通过研究分析认为，日照时数是影响我国西洋参总皂苷生物合成的主要气候因子，延长日照时数可提高西洋参皂苷的含量。
朱仁斌等研究我国皖西山区不同海拔高度的西洋参总皂苷方面也有相似报道，西洋参中各种单体皂苷级总皂苷的量随日照时数的增加呈线性增加趋势。
光质对植物次生代谢产物的种类与含量有明显影响，郑珍贵等研究发现，红光比蓝光更利于长春花细胞中生物碱的合成。
赵德修等认为，蓝光对水母雪莲愈伤组织黄酮合成的促进作用最强，其次是远红光和白光，红光最低。
阎秀峰等在高山红景天的研究上有不同发现，在临近收获的最后一段时间，用红色薄膜进行处理，可显著提高根的红景天甙含量。
张泽岑等用红、黄、蓝、黑色等薄膜覆盖茶树，结果显示黄色薄膜处理后茶树的花青素含量最高，而红色薄膜处理下的茶
多酚含量最高。
蓝光、黄光对灵芝多酚氧化酶活性有促进作用，且以蓝光最强。
国外Kee等在荧光、金属卤化物灯光、红光、蓝光等条件下培养人参发状根，发现荧光照射发状根中人参皂苷积累程度最高。
国内王铁生等则发现紫色膜和黄色膜覆盖下人参总皂甙含量明显提高，深蓝色膜下人参总皂甙含量明显下降。
苏文华等研究无色和有色塑料膜覆盖处理后灯盏花黄酮含量变化，结果显示光强和光质影响灯盏花生长与总黄酮量，蓝色膜下植株的黄酮量最高。
冷平生等研究发现，光质对萜类内酯的生物合成和积累有影响，紫色膜处理的银杏萜类内酯含量最高，为3．89mg／g，比白膜（对照）高85．23％。
展望
药用植物次生代谢调控的研究为大规模生产具有药用价值的次生代谢产物提供了理论依据。
通过对药用植物次生代谢进行调控以获得具有药用价值的次生代谢产物是一种高效、简便的方法，但由于药用植物的次生代谢受多种因素的影响，一种次生代谢产物的合成可能受几种因素的诱导，一种因素又可诱导几种次生代谢产物的合成积累，同一因素对不同药用植物的诱导作用还可能不同，这些都给实际应用药用植物次生代谢调控生产药用次生代谢产物带来了一定的困难。
因此，探索不同影响因子对药用植物次生代谢的作用机制，协调各种影响因子的调控作用，在进行药用次生代谢产物生产时，使各种影响因子协同调节从而获得最大量的药用次生代谢产物是我们亟待解决的问题。
今后，随着国内外研究水平的逐渐提高，越来越多的新方法也将会被用于药用植物的次生代谢调控，以满足随社会医疗水平的提高而导致的药物需求的增加。
附：以上内容部分摘自中国医药生物技术 2011 年8 月第6 卷第4 期《药用植物次生代谢影响因素研究进展》，以及《环境胁迫对药用植物次生代谢产物的影响》蒋妮、覃柳燕、李力、缪剑华。