连锁遗传分析
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《连锁遗传分析》PPT课件
个 Xw 基 因 — 白 眼 (XwY) 。
• F2雌性无XwXw纯合子, 因而无白眼。
15.11.2020
40
• 实验2测交结果出现♀ 白眼，是因为：
• 杂合F1产生两类配子 (Xw ， X+) ， 其 中 Xw 卵 子与Xw精子结合→纯 合子→雌性白眼。
15.11.2020
41
• 实验3, F1性状分离，出现 雄性白眼的原因:
10
（2）人类性染色体结构
Y染色体 (Y chromosome) • 2003年6月美国完成Y染色体的DNA测序。
• 长度约60Mb • 约78个功能基因 • 异染色质区几乎无功能基因 • 许多基因在X染色体上无等 位基因
如SRY基因，通过活 化其它染色体上的基 因触发睾丸形成。 DAZ1基因：与精子 形成与活力有关。
• 幼虫落在雌虫口吻上→进入雌 虫的口→子宫→发育为共生的 雄虫。雄虫生活在雌虫体内， 使卵受精。
• 将正在雌虫口吻上发育的幼虫 从母体移走，则发育为间性。 偏雌或偏雄程度取决于呆在口 吻上的时间。
15.11.2020
28
5.2 性连锁遗传分析
5.2.1 黑腹果蝇的伴性遗传分析 5.2.2 遗传染色体学说的直接证据 5.2.3 果蝇性别决定的染色体机制 5.2.4 人类的性连锁遗传分析
15.11.2020
36
测交比
• 结果分析: ①白眼性状是隐性性状(测交结果证实)； ②隐性性状为什么在“F1杂合子”表现 (实验3的F1
只从母本继承到了一个白眼基因)？ • 设想：白眼雄蝇无相应的显性等位基因？
或：雄蝇不存在白眼基因杂合子？
15.11.2020
性别相关？
37
(4)摩尔根对 实验问题 的解释
• F2雌性无XwXw纯合子, 因而无白眼。
15.11.2020
40
• 实验2测交结果出现♀ 白眼，是因为：
• 杂合F1产生两类配子 (Xw ， X+) ， 其 中 Xw 卵 子与Xw精子结合→纯 合子→雌性白眼。
15.11.2020
41
• 实验3, F1性状分离，出现 雄性白眼的原因:
10
（2）人类性染色体结构
Y染色体 (Y chromosome) • 2003年6月美国完成Y染色体的DNA测序。
• 长度约60Mb • 约78个功能基因 • 异染色质区几乎无功能基因 • 许多基因在X染色体上无等 位基因
如SRY基因，通过活 化其它染色体上的基 因触发睾丸形成。 DAZ1基因：与精子 形成与活力有关。
• 幼虫落在雌虫口吻上→进入雌 虫的口→子宫→发育为共生的 雄虫。雄虫生活在雌虫体内， 使卵受精。
• 将正在雌虫口吻上发育的幼虫 从母体移走，则发育为间性。 偏雌或偏雄程度取决于呆在口 吻上的时间。
15.11.2020
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5.2 性连锁遗传分析
5.2.1 黑腹果蝇的伴性遗传分析 5.2.2 遗传染色体学说的直接证据 5.2.3 果蝇性别决定的染色体机制 5.2.4 人类的性连锁遗传分析
15.11.2020
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测交比
• 结果分析: ①白眼性状是隐性性状(测交结果证实)； ②隐性性状为什么在“F1杂合子”表现 (实验3的F1
只从母本继承到了一个白眼基因)？ • 设想：白眼雄蝇无相应的显性等位基因？
或：雄蝇不存在白眼基因杂合子？
15.11.2020
性别相关？
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(4)摩尔根对 实验问题 的解释
3连锁遗传分析
往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交
换值不等于理论双交换值.
35
并发率(coefficient of coincidence)
并发率 (C)也称为符合系数：用以衡量两次交换间相互影响的 性质和程度
例如前述中： C=0.09/0.64=0.14
并发率的性质：
真核生物：[0, 1]—正干涉
Rf（C-Sh）=
1531 1488 100 % 20% Rf（Wx-Sh）= 5885 599 1531 1488
739 717 Rf（Wx-C）= 100 % 22% 2542 2716 739 717
25
C-Sh: 3.6
Wx-Sh: 20
Wx-C: 22
26
两点测验：局限性
工作量大，需要作三次杂交，三次测交 不能排除双交换的影响，准确性不够高
当两基因位点间超过5cM时，两点测验的准
确性就不够高
27
5 三点测验
一次测验就考虑三对基因的差异，从而通
过一次测交获得三对基因间的距离并确定其 排列次序。
28
三点测验：步骤(1/7)
29
626 601 4 2 Rf(Wx-Sh)= 100 % 18.4% 6708
也称为交换值，指重组型配子占总配子的
亲本型配子+重组型配子
百分率.
重组型配子数 重组值 100 ％ 总配子数
用哪些方法可以测定各种配子的数目？
18
测交法测定重组频率
19
自交法测定基因间交换频率（1）
20
21
3 重组频率、遗传距离与基因定位
重组频率的变化范围是[0%, 50%]，反映基因 间的连锁强度和相对距离 可用重组频率来度量基因间的相对距离，也称 为遗传距离(genetic distance)
遗传学7 第7章 连锁遗传分析
生活周期短、繁殖快、易培养， 25℃下12天可完成一个世代。
完全连锁和不完全连锁
连锁(linkage)：生物性状很多，控制这些性状的基因自然
也多，而生物的染色体数目有限，若干非等位基因位于同一 染色体而发生连系遗传的现象。
完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之间不发生非
姐妹染色单体之间的交换, F1只产生两种亲型配子、其自交
花的颜色和 花粉形状的 分离比各自 符合3:1
❖
F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲 本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种 新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
连锁(linkage)遗传现象
杂交试验中，原来为同一亲本所具有的 两个性状在F2中不符合自由组合规律，而常 有在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁遗 传现象。
完全连锁：少数的生物中，如：雄果 蝇和雌家蚕中为完全连锁。
连锁遗传常用的符号：
• AB/ab： 表示A和B连锁，a与b连锁。
测交实验2-不完全连锁
灰身长翅 黑身残翅
♀
灰身长翅
灰身残翅
黑身长翅
黑身残翅
415
92
88
405
当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型 配子（BV和bv）也产生重组型配子（Bv和bV）。
(二) 基因定位的方法
1、两点测交(two-point testcross)：
每次只测定两个基因间的遗传距离，是基因 定位最基本的方法。 • 需要通过三次试验，获得三对基因两两间交 换值、估计其遗传距离； • 根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次 序和距离。
交换的特点
♥交换发生的时间：减数分裂的粗线期，成熟 于双线期 ♥交换必定发生在非姐妹染色单体的相同位置 上，重组是一个准确的相互交换的过程 ♥每次交换只涉及到四条染色单体中的2条，即 减数分裂后的四个产物中，2个是重组型，2 个是亲本型
完全连锁和不完全连锁
连锁(linkage)：生物性状很多，控制这些性状的基因自然
也多，而生物的染色体数目有限，若干非等位基因位于同一 染色体而发生连系遗传的现象。
完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之间不发生非
姐妹染色单体之间的交换, F1只产生两种亲型配子、其自交
花的颜色和 花粉形状的 分离比各自 符合3:1
❖
F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲 本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种 新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
连锁(linkage)遗传现象
杂交试验中，原来为同一亲本所具有的 两个性状在F2中不符合自由组合规律，而常 有在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁遗 传现象。
完全连锁：少数的生物中，如：雄果 蝇和雌家蚕中为完全连锁。
连锁遗传常用的符号：
• AB/ab： 表示A和B连锁，a与b连锁。
测交实验2-不完全连锁
灰身长翅 黑身残翅
♀
灰身长翅
灰身残翅
黑身长翅
黑身残翅
415
92
88
405
当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型 配子（BV和bv）也产生重组型配子（Bv和bV）。
(二) 基因定位的方法
1、两点测交(two-point testcross)：
每次只测定两个基因间的遗传距离，是基因 定位最基本的方法。 • 需要通过三次试验，获得三对基因两两间交 换值、估计其遗传距离； • 根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次 序和距离。
交换的特点
♥交换发生的时间：减数分裂的粗线期，成熟 于双线期 ♥交换必定发生在非姐妹染色单体的相同位置 上，重组是一个准确的相互交换的过程 ♥每次交换只涉及到四条染色单体中的2条，即 减数分裂后的四个产物中，2个是重组型，2 个是亲本型
遗传连锁分析
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3
3.遗传图距的单位 厘摩（cM）:每单位厘摩为1％交换率。
交换率或交换值或重组频率= 减数分裂的重组产物\减数分裂的总产物
4.遗传作图的主要方法 杂交实验、 家系分析
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4
第二节 遗传作图标记
1. 基因标记 孟德尔 — 肉眼→ 豌豆植株高矮、豌豆颜 色等 摩尔根 — 显微镜、肉眼→ 果蝇躯体颜色、 翅膀形状等 生化表型→细菌、酵母遗传学研究；人类 中如血型系列（ABO）分析、血清蛋白 和免疫蛋白
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25
♪ 性别之间也会表现重组率的差异
♪ 同一染色体发生多起交换的现象
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26
3. 不同模式生物的连锁分析
连锁分析的三大范畴: ♪ 有性杂交实验 ♪ 系谱分析 ♪ DNA转移
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27
3.1 杂交实验的连锁分析
杂交实验的连锁分析的程序: 选择已知基因型的亲本 → 设计杂交方
案 → 获得交配的子代 → 分析其表型及基 因型
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45
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46
单一标记分析法、区间作图法、整复理课合件区间作图法、混合显性模型的分析方法42
5. 作图实例
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43
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44
本章要点：
▪ 遗传作图 ▪ 遗传作图的方法 ▪ PIC ▪ SSLP ▪ SNP ▪ 共分离 ▪ 图位克隆 ▪ 转化、转导、结合转移 ▪ 思考如何将一种分子标记(如RFLP)标记在连锁遗传图上?
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40
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41
4. 对数量性状作图
QTL定位理论： •早在1923 年, Sax就对菜豆种子的大小(数量性状) 与种皮 色素(离散的单基因性状) 之间的遗传关联进行了研究； •Thoday首次提出利用两个单基因标记对控制数量性状的 多基因进行系统定位的构想, 认为当标记位于要定位的基因 两侧时, 标记和要定位基因之间的共分离基因型易于鉴别, 定位也更准确,因而主张应首先筛选这样的标记； •数量性状基因座(quantitative trait loci ,简称QTL) 定位 的理论,即分析标记基因型和数量性状值之间的连锁； QTL定位的群体: 单交组合产生后代F2、F3、F4；回交群体BC；重组自交 系群体（Recombinant inbred lines，RILs）；加倍单倍 体（Double haploid lines，DH） QTL 定位方法：
连锁遗传分析讲解
性连锁的发现-1
研究一：1906年L. Doncaster和G. H. Raynor以一 种蛾子为材料做了以下杂交：
交叉遗传(criss-cross inheritance)：父亲的性状传 给女儿，母亲的性状传给儿子的遗传现象
性连锁的发现-2
研究二：William Bateson研究家鸡羽毛颜色
交换的细胞学证据：在减数分裂 期间，同源染色体配对时，两个 非姊妹染色单体间所出现的交叉 (chiasma)
着丝点 染色单体
概念
相引(coupling)
在Morgan所做的第一个
杂交中，亲本的两个非等
位的显性基因似乎“紧密
结合”——完全连锁 相斥(repulsion)
在Morgan所做的第二个
携带者(carrier)
同源染色体对的一条染色体上携带致病基因，但不表现的个体
X连锁(X-LINKAGE)
X染色体差别区段上的基因所表现出的遗传模式 X染色体异源区段大，占有的基因多，X-连锁为主要的形式，
已发现X-隐性遗传病2000多种 特点
正反交结果不同 后代性状分别与性别有关 呈绞花式遗传(crisscross heritance)，即有害基因常常由母亲传给儿子、
性连锁的发现-3
研究三：Thomas Hunt Morgan从 1909年开始以黑腹果蝇 (Drosophila melanogaster)为材料 进行遗传学研究
黑腹果蝇正常眼色是浅红的，他 发现了白色眼睛的雄性果蝇，他 以红色眼睛的雌性与白色眼睛的 雄性做杂交
实验三与前两个实验的不同点是： 前两者是当雄亲为隐性纯合子时 出现交叉遗传；而果蝇是当雌亲 为隐性纯合子时出现交叉遗传
遗传学研究中的遗传连锁分析
遗传学研究中的遗传连锁分析遗传连锁是指遗传物质在染色体中的排列顺序被固定下来，使得先前两个连锁位点距离近的基因相对稳定地遗传给后代。
因此，遗传连锁分析是一种研究基因间相互关系的方法，通过分析两个或多个特定的基因之间的遗传连锁，来推断基因组内不同部位之间的连接情况。
一、遗传连锁的概念和应用当遗传物质在染色体上的相邻两个位点上的两个基因的位置越近，它们就越容易一起遗传给下一代。
这种情况称为遗传连锁。
由于不同的基因在遗传物质上的定位是不同的，所以根据不同基因之间的遗传连锁关系，可以得到遗传物质的排列顺序，并确定相对靠近的基因。
这样就能识别出一些在表观上几乎相同的基因或基因组。
通过遗传连锁分析，可以确定疾病与某些基因的关联，开发疾病预防或治疗药物。
例如，人类有基因突变导致某些遗传病，如视网膜色素变性、高血压、唐氏综合症、多发性硬化等。
在科学家们对这些繁杂的遗传病进行研究的过程中，需要寻找与疾病有关的基因，并确定它的位置。
在这个基础上，通过对不同家族中同病种成员的基因组进行遗传连锁分析，最终得出可能发生突变的位点，这些位点是导致遗传病的基因。
借助这些基因定位信息，科学家们将疾病基因克隆出来，从而实现疾病药物的开发。
遗传连锁分析还可以用于了解家族成员的家族遗传史。
通过对家族成员的遗传连锁位点进行分析，可以预测这个家族有哪些基因是突变的或异常的，这样家族成员可以选择生育和结婚的方案，避免遗传病的发生。
二、遗传连锁分析的方法遗传连锁分析的方法主要涉及三个方面：基因定位、基因克隆和关联分析。
1、基因定位前提是先知道哪些物质是受到某种疾病影响的——在不同家族成员中，一些物质会发生变异，这导致了疾病的发生。
科学家们通过已知的基因位置组成一张基因地图，摆放在基因组上。
这张地图具有特定的目的，是为了精确定位突变的基因。
通常，基因地图给出了一些作为基准物质的点。
这些点只会有一种类型，对人类来说是基于染色体的位点。
当科学家想要确定某个基因的位置时，他们就从这些标记点开始寻找其他的位点，找到基因突变的位置。
南开大学遗传学-6_连锁遗传分析
在双交换中四型频率T1= 2NPD， 在单交换中只有四型T2=SCO， 四型总频率为T= T1+T2=2NPD +SCO，所以SCO=T–2NPD
NCO = 1 – (SCO+DCO)
平均交换率是单交换率和双交换 率的加权平均数μ = SCO + 2DCO= (T-2NPD) + 2(4NPD)= T + 6NPD
非交换型
(1) ＋ ＋ ＋ ＋ — — — — (2) — — — — ＋ ＋ ＋ ＋
交换型
(3) ＋ ＋ — — ＋ ＋ — — （(1)的2、3对交换） (4) — — ＋ ＋— — ＋ ＋ （(2)的2、3对交换） (5) ＋ ＋ — — — — ＋ ＋ （(1)的2、4对交换） (6) — — ＋ ＋ ＋ ＋ — — （(2)的2、4对交换）
第二次分裂分离：在 一对非姐妹染色单体 间发生着丝粒和某杂 合基因座交换的减数 分离
营养缺陷型
从野外采集来的面包霉能在简单的培养基上生长和繁殖， 一般称之为野生型或原养型（prototroph）
在实验室中得到的突变型菌株，一定要在培养基中添加某 一营养物质才能生长，一般称之为营养缺陷型 （auxotroph）
连锁基因座a和b间的关系
无交换 (no crossovers, NCO) 一次单交换 (a single crossover,
SCO)
双交换 (double crossover, DCO) 三次或多次交换也可能出现，但是
太少了，可以忽略
NPD只存在于双交换中，NPD的 期望频率是DCO/4，所以双交换 频率为DCO=4NPD
连锁状态 在后2种情况下，需寻找一个或多个标记（为发现双或多交换而寻找的居间基因）。实际 操作起来很困难
NCO = 1 – (SCO+DCO)
平均交换率是单交换率和双交换 率的加权平均数μ = SCO + 2DCO= (T-2NPD) + 2(4NPD)= T + 6NPD
非交换型
(1) ＋ ＋ ＋ ＋ — — — — (2) — — — — ＋ ＋ ＋ ＋
交换型
(3) ＋ ＋ — — ＋ ＋ — — （(1)的2、3对交换） (4) — — ＋ ＋— — ＋ ＋ （(2)的2、3对交换） (5) ＋ ＋ — — — — ＋ ＋ （(1)的2、4对交换） (6) — — ＋ ＋ ＋ ＋ — — （(2)的2、4对交换）
第二次分裂分离：在 一对非姐妹染色单体 间发生着丝粒和某杂 合基因座交换的减数 分离
营养缺陷型
从野外采集来的面包霉能在简单的培养基上生长和繁殖， 一般称之为野生型或原养型（prototroph）
在实验室中得到的突变型菌株，一定要在培养基中添加某 一营养物质才能生长，一般称之为营养缺陷型 （auxotroph）
连锁基因座a和b间的关系
无交换 (no crossovers, NCO) 一次单交换 (a single crossover,
SCO)
双交换 (double crossover, DCO) 三次或多次交换也可能出现，但是
太少了，可以忽略
NPD只存在于双交换中，NPD的 期望频率是DCO/4，所以双交换 频率为DCO=4NPD
连锁状态 在后2种情况下，需寻找一个或多个标记（为发现双或多交换而寻找的居间基因）。实际 操作起来很困难
遗传学-第三章-连锁遗传分析ppt课件
四、连锁交换与重组
（一）果蝇的完全连锁与不完全连锁 P94 • 连锁（linkage)
处于同一条染色体上的基因遗传时较多的联系 在一起的现象。 • 完全连锁（complete linkage）
两个连锁基因之间的物理距离很近，在传递过程 中不能分开。 • 连锁群（ linkage group)
位于同一染色体上的基因群，称为一个连锁群。
2、三点测交（three-point testcross)
• 作图程序∶
• ◇杂交：p 三隐性雌蝇（yywwecec）×野生型雄蝇（+++）
• ◇测交 : F1（ywec/+++）♀×（ywec）♂
•
↓
•
(ywec/+++) 4685/4759
•
(y++/+wec) 80/70
•
(yw+/++ec) 193/207
五、遗传学第三定律
（一）交换的细胞学证据
交换（cross-over)：由于同源染色体间的断裂和重 接，使相应部分的连锁基因不再伴同传递，是基因不
完全连锁的结果。包括： • 单交换（single cross-over） • 双交换（double cross-over）：双交换包括二线
（Two-strand）双交换、三线（Three-strand）双交换 和四线（Four-strand）双交换。 • 多交换（multiple cross-over）：两基因间发生两次以 上的交换。通过多交换的分析可决定染色体上的基因顺序。
六、染色体作图
（一）基因的直线排列原理及其相关概念 P100 基因定位（gene mapping) 染色体作图（chromsome map) 图距（map distance): 其单位为 cM。 基因的直线排列：基因在染色体上的位置是相对恒定的。
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相引相
P F1 Ft
相斥相
pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓ pr+prvg+vg×prprvgvg(测交) pr+prvg+vg 157
1195 亲本组合
prprvgvg
146
重新组合 亲本组合 重新组合
重新组合
pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067
结果分析（连锁遗传现象的特征）
相引构型的测交：
CSh CSh csh
Ft 色、饱 4032
Csh Csh csh
色、凹 149
cSh cSh csh
无、饱 152
csh csh csh
无、凹 4035
csh
亲本组合=（4032+4035）/ 8368=96.4% 重新组合=（149+152）/8368=3.6%
相斥构型的测交：
花色： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性；
花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。
1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
两组杂交试验的共同结果： 都不符合独立遗传 F2中亲本组合实际数＞独立遗传理论数 重新组合实际数＜独立遗传理论数
二、连锁遗传的解释
为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。
(一).每对相对性状是否符合分离规律？ (二).非等位基因间是否符合独立分配规律？
(三).摩尔根等的果蝇遗传试验；
(四).连锁遗传现象的解释。
组合一：紫花、长花粉粒×红花、 圆花粉粒
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
(一)、每对相对性状是否符合分离规律？
1. 单基因差异决定的单位性状，服从基因分离规律。 2. 无论何杂交组合, 多对性状间不表现独立遗传。 (F2≠9:3:3:1 Ft≠1:1:1:1） 3. 杂合体形成的配子中，亲型配子数＞重组型配子数。 4. 两亲型配子数相等，两重组型配子数相等。 5. 重组率﹤50%。
ห้องสมุดไป่ตู้
练习：桃子中，离肉（M）对粘肉（m）显性，溶质（F）
c
重组体
Wx－蜡质
Wx
亲本组合
wx C
三、 完全连锁和不完全连锁
完全连锁 (complete linkage)： 如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子， 而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。例如雄果蝇 和雌家蚕中通常不发生交换，连锁基因完全连锁，不发生重 组。 不完全连锁 (incomplete linkage)： 指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重 组型配子。
连锁现象：原来为同一亲本所具有的两个性状,
在F2中有连系在一起遗传的倾向。
（二） 相引和相斥的概念
1. 相引：两个显性基因连锁或两个隐性基因连锁。
如
紫花、长花粉 （PL）× 红花、圆花粉（pl）
2. 相斥：一个显性和一个隐性基因的连锁。 如 ☆ 紫花、圆花粉（ Pl）×红花、长花粉（pL） 双杂合体可能有两种构型： 相引构型 PL pl 相斥构型 P l pL
(二)、两对相对性状自由组合？
测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
籽粒颜色：
有色(C)、无色（c）
籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)
相引相测交试验。 相斥相测交试验。
玉米籽粒 F1
有色(C)－无色( c ) 饱满(Sh)－凹陷(sh) CSh/csh×csh/csh ↓
F1
CSh CSh csh Ft 色、饱 638
Csh/cSh×csh/csh
↓ Csh Csh csh 色、凹 21397 cSh cSh csh 无、饱 21906 csh csh csh 无、凹 672
csh
亲本组合=（21397+21906）/ 44595=97.6%
重新组合=（638+672）/ 44595=2.94%
(三)、摩尔根等的果蝇遗传试验
果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：
眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； 翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。
相引相杂交与测交
相斥相杂交与测交
pr+pr+vg+vg+×prprvgvg ↓ pr+prvg+vg×prprvgvg(测交) pr+prvg+vg 1339 prprvgvg prprvg+vg pr+prvgvg 151 154 P F1 Ft
Ô × Ð ´ ¨« » É Ï à Ò ý Ï à ¨Û » ·Á £ Î × Ð ´ ¨« » É Ï à ³ â Ï à ¨Û » ·Á £ Î × Ð ´ F2± í Ï Ö Ð Í Ï » × ¨(Ô Ï ) ì » º ¨(þ Ò ) ¤¨ ³ » Û ·Á £ (Ï Ô ) ² » Ô ¨Û ·Á £ (Ò þ ) Ï » × ¨(Ô Ï ) ì » º ¨(þ Ò ) ¤¨ ³ » Û ·Á £ (Ï Ô ) ² » Ô ¨Û ·Á £ (Ò þ ) F2¸ ö Ì å Ê ý 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2· Ö À ë ± È À ý 3:1 3:1 3:1 3:1
1.交叉是交换的结果
1978年，C.Tease 和G.H.Jones 姊妹染色单体分染 技术证实
2. 交换与重组的关系
Wx wx C c
1931年Harriet Creighton & Babara McClintock
报道了交换和遗传重组间关 系的实验数据 玉米9chr端部有染色结
C－胚乳有色 c－无色 wx－粉质
对不溶质（f）显性。某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃
杂交产生下列后代：
离肉不溶质 92 离肉溶质 7 粘肉溶质 81
粘肉不溶质 8 答 ① 连锁 ② Mf/mF×mf/mf ③ RF=(7+8) /188=8%
问 ① m与f 是否连锁？ ②亲本的基因型 如何？ ③若连锁，重组率是多少？
（四）. 连锁遗传的细胞学基础
第一节 连锁与交换 Section 3.1 Linkage and Crossing Over
一、连锁遗传现象
二、连锁遗传的解释
三、完全连锁与不完全连锁 四、交换与不完全连锁的形成 五、重组型配子的比例 六、交换的细胞学证据
一、连锁遗传现象
(一)、 1906年，W.Bateson等 香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验.