第四章 细胞质膜
种去极化波，沿着轴突迅速传播，称为动作电位。由于Na+通道开放后不久即失活，通 过电压门控K+通道和K+渗漏通道的作用，兴奋后的膜可迅速恢复原来的静息状态。 9. [题解]细胞膜是细胞膜结构的总称，包括细胞外层的膜和细胞质内的膜。膜是由膜脂与 蛋白质组成的。质膜为双层脂结构，膜蛋白分为整合蛋白、外周蛋白、脂锚定蛋白。细 胞膜的功能包括：界膜及区室化，生命活动的基础；调节物质运输；提供了功能区室化 的条件；参与信号的检测与传递；参与细胞间相互作用；能量转换。
第四章 细胞质膜
一、填空题 1. 流动镶嵌模型强调生物膜的主要基本特征是＿＿＿＿和＿＿＿＿。 2. 膜脂主要的3种类型是＿＿＿＿、＿＿＿＿和＿＿＿＿。 3. 生物膜上的磷脂分为＿＿＿＿和＿＿＿＿两类，甘油磷脂包括：＿＿＿＿、＿
＿＿＿、＿＿＿＿和＿＿＿＿。 4. 糖脂是细胞膜的重要组分，其中＿＿＿＿是最简单的糖脂，只有1个葡萄糖或半乳糖残
9. 1935 年 Danielli 和 Davson 根据膜＿＿＿＿＿＿＿＿，提出质膜的外面有一层蛋白质 的存在。
10. 1925 年 Gorter 和 Grendel 提出膜的双分子层的结构设想的依据是：＿＿＿＿＿＿＿＿ ＿＿＿＿。
11. 成熟的红细胞是研究细胞质膜的好材料，它不仅没有细胞核和线粒体，而且也没有＿＿ ＿＿＿＿＿＿。
三、判断题 1. 生物膜是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的膜。 2. 胆固醇在动物细胞膜中含量较高，但不存在于植物和原核生物细胞膜中。 3. 膜蛋白的跨膜区均呈α 螺旋结构。 4. 为获得有生物活性的膜蛋白，常采用离子去垢剂。 5. 膜脂和膜蛋白都处于流动状态，两者互不影响。 6. 细胞内的囊泡，与细胞质基质接触的膜面为PS面，而与囊泡腔内液体接触的面为ES面。 7. 改变处理血影的离子强度，则血影蛋白和肌动蛋白条带消失，说明两种蛋白不是膜内在
B． 用有机溶剂抽提人红细胞膜的膜脂成分，并测定膜脂单层分子在水面的铺展面积， 发现它为红细胞表面积的二倍，提示质膜是由双层分子组成
C．三明治模型和单位膜模型得到了x射线衍射分析与电镜观察结果的支持 D．细胞膜结构模型都有相关的实验证据支持，但都不够完善、充实 2. 对于构成生物膜的磷脂，下列哪项说法错误： A．磷脂膜脂的基本成分，占50％以上，分为甘油磷脂和鞘磷脂两类 B．具有一个极性头和一个非极性的尾 C．脂肪酸碳链碳原子为偶数，多数碳链由l6、18或20个碳原子组成 D．饱和脂肪酸及不饱和脂肪酸皆有 3. 下列哪个因素可使细胞膜流动性增加： A．降低温度 B．增加不饱和脂肪酸的含量 C．增加鞘磷脂的含量 D．增加脂肪酸链的长度 4. 有关膜蛋白的流动性下列哪项说法错误： A．用药物抑制细胞能量的转换，膜蛋白的扩散速率下降 B．降低温度，膜蛋白的扩散速率显著下降 C．膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动 D．用阻断微丝形成的药物松弛素B处理细胞后，膜蛋白的流动性大大增加 5. 无论是糖脂还是糖蛋白，其糖基侧链都分布在质膜的： A．PS面 B．ES面 C．EF面 D．PF面 6. 用去垢剂TritonX—100处理血影，带3蛋白及血型糖蛋白消失，但血影维持原来形状，
二、选择题 1.A 2.B 3.B 4.A 5.B 6.C 7.B 8.E 9.B 10.B 11.D 12.C 13.D
三、判断题 1.× 2.× 11.×
3.×
4.×
5.×
6.√
7.√
8.×
9.√
10.√
四、问答题 1. [题解](1)生物膜结构模型的演化：①l925三明治模型；②1959单位膜模型；③1979．生
基。
5. 根据膜蛋白分离的难易及其与脂分子的结合方式，分为＿＿＿＿和＿＿＿＿两种。 6. 冷冻蚀刻技术制样过程中，膜结构从双层脂分子疏水端断裂，产生质膜的＿＿＿＿和
＿＿＿＿面。 7. 带3蛋白为阴离子转运的载体蛋白，是红细胞膜上的＿＿＿＿。
8. 胆固醇是动物细胞质膜质的重要成分，它对于调节膜的＿＿＿＿，增强膜的＿＿＿＿， 以及降低水溶性物质的＿＿＿＿都有重要作用。
参考答案
一、填空题 1. 膜的流动性膜的不对称性 2. 磷脂，糖脂，胆固醇 3. 甘油磷脂，鞘磷脂磷脂酰胆碱(卵磷脂)，磷脂酰丝氨酸，磷脂酰肌醇，磷脂酰乙醇胺 4. 脑苷脂 5. 外在膜蛋白，内在膜蛋白 6. 细胞外小页断裂，原生质小页断裂 7. Cl-/HCO38. 流动性，稳定性，通透性 9. 表面张力比油水表面张力低 10. 从红细胞中提取的脂大约是表面积的2倍 11. 内膜系统 12. 不对称性，流动性 13. 人、鼠细胞融合实验，抗体诱导的成帽或成斑反应，光漂泊恢复技术 14. 脂，蛋白质
物膜的流动镶嵌模型；④1975晶格镶嵌模型；⑤l977板块镶嵌模型；⑥脂筏模型。 (2) 当前对生物膜结构的认识有：①磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分；②蛋白分 子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，膜蛋白赋予生物膜的功能；③生物 膜是磷脂双分子层嵌有蛋白质的二维流体。 2. [题解](1)脂质体(1iposome)：具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自 发形成封闭的膜系统的性质，在水相中具有自我装配成稳定的脂双层膜的球形结构的趋 势，根据这一特点而制备的人工球形脂质小囊。 (2)脂质体在研究和临床治疗中有着 广泛的应用：①研究细胞膜生物学性质，可以嵌入不同的膜蛋白，研究膜脂与膜蛋白及 其生物学性质；②脂质体中裹入DNA可用于基因转移；③临床治疗中，脂质体作为药物 载体。裹入不同的药酶或具有特殊功能的生物大分子，可望诊断与治疗多种疾病。 3. [题解]①形成相对稳定的内环境；②进行物质运输和能量的传递；③提供细胞识别位点， 完成信号跨膜传递；④进行酶促反应；⑤介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；⑥ 形成细胞表面特化结构。 4. [题解]红细胞破裂，释放出内容物后，剩余的膜结构即红细胞血影。 5. [题解]组成膜骨架的蛋白质有：血影蛋白，又称收缩蛋白；肌动蛋白；原肌球蛋白；锚 定蛋白(ankyrin)，又称带2．1蛋白；带4．1蛋白；内收蛋白(adducin)。 6. [题解]一些膜内侧蛋白质与细胞骨架成分肌动蛋白丝相连，形成一个整体，细胞松弛索 可破坏肌动蛋白丝，即破坏细胞骨架，从而增加了膜的流动性。 7. [题解] 质膜的大多数生物学功能都是由膜蛋白来执行的。(1)作为运输蛋白，转运特定 的物质进出细胞；(2)作为酶，催化相关的代谢反应；(3)作为连接蛋白，起连接作用； (4)作为受体，起信号接收与传递作用等。 8. [题解]当一根轴突的静息膜电位下降到阈值以下时，紧邻区域内的电压门控Na+通道打 开并允许Na+流入．使该膜进一步去极化，引起较远的电压门控Na+通道也开放，产生一
的分泌、物质运输等重要的生命活动。
四、问答题 1. 简述生物膜结构模型的演化过程。目前人们对生物膜的认识有哪些? 2. 什么是脂质体(1iposome)?在研究和临床治疗中有哪些应用价值? 3. 细胞膜的主要功能有哪些? 4. 何谓红细胞血影？ 5. 简述红细胞质膜的胞质面骨架结构的组成。
6. 为什么用细胞松弛素处理细胞可增加膜的流动性？ 7. 构成细胞质膜的膜蛋白有哪些生物学功能？ 8. 简要说明动作电位如何沿轴突传播。 9. 说明细胞膜的结构及其在生命活动中的意义。
12. 质膜的流动镶嵌模型强调了膜的＿＿＿＿和＿＿＿＿。 13. 证明细胞膜的流动性方法有：①＿＿＿＿＿＿＿＿②＿＿＿＿＿＿＿＿③＿＿＿＿＿＿
＿＿。 14. 组成生物膜的基本成分是＿＿＿＿，体现膜功能的主要成分是＿＿＿＿。
二、选择题 1. 下述有关细胞膜结构模型的说法错误的是：
A． 光学显微镜发现细胞后，人们并未同时观察到细胞膜，直到电镜下显示出质膜的超 微结构，人们才证明了质膜的存在
蛋白。 8. 糖蛋白和糖脂上的糖基既可位于质膜的内表面，也可位于质膜的外表面。 9. 膜的流动不仅是膜的基本特征之一，同时也是细胞进行生命活动的必要条件。 10. 用细胞松弛素 B 处理细胞，可大大增加膜的流动性。 11. 细菌的细胞质膜是多功能性的，它参与 DNA 的复制、蛋白质的合成、信号转导、蛋白质
下列推导错误的是： A．带3蛋白及血型糖蛋白是膜内在蛋白 B．对维持细胞形态并不起决定性作用 C．用去垢剂TritonX-100处理后，血影脂质结构完整，因而血影维持原来形状 D．带3蛋白及血型糖蛋白存在跨膜结构域 7. 膜内脂质和蛋白质所占的重量比例： A. 总是相等的 B. 根据膜种类的变化而变化 C. 总是膜质比膜蛋白高 D. 膜蛋白比膜质高 8. 糖蛋白是一种十分重要的复合糖类， A. 它是由氨基酸和糖组成 B. 参与细胞的基因调控 C. 参与细胞识别作用 D. 只存在于细胞质中 9. 影响膜质流动性的重要因素是磷脂分子脂肪酸链的不饱和程度。不饱和性越高，流动性 越（ ），其原因是（ ） A. 小，双键多、折曲小 B. 大，双键多、折曲多 C. 小，分子排列疏松 D. 大，分子排列紧密 10. Gorter 和 Grendel 最早证明膜是由一个脂质双分子层组成的证据是： A. 对红细胞质膜显微镜检测 B. 从血红细胞提取脂质，测定表面积，再与细胞表面积比较 C. 测量膜蛋白移动的速率 D. 以上都是 11. 下列蛋白质中，（ ）是跨膜蛋白 A. 血影蛋白 B. 带 4.1 蛋白 C. 锚定蛋白 D. 血型糖蛋白 12. 决定红细胞血型的物质是： A. 糖脂 B. 磷脂 C. 血型糖蛋白 D. 胆固醇 13. 血影蛋白： A. 是红细胞质膜的结构蛋白 B. 能传递阴离子 C. 穿膜 12-14 次 D. 是支撑红细胞质膜的膜骨架蛋白
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第四章 细胞质膜
影响中枢神经系统，甚至危及生命。
糖脂
其极性头部共价结合到鞘氨醇上的糖分子或寡糖链。 普遍存在于原核和真核细胞的质膜上，约占膜脂总 量的5％以下，但神经细胞膜上糖脂含量较高，约 5-10％。 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂；最复杂的糖脂是神 经节苷脂。家族性白痴病和神经节苷脂的异常降解 有关。
糖脂，是鞘氨醇的衍生物
膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨
膜运输将停止.
流动性过高，又会造成膜的溶解。
（二）细胞膜的不对称性
膜内外两层组分和功能的差异，称膜的不对称性。 （二）细胞膜的不对称性 样品经冰冻断裂处理后，各断面命名为：ES，细胞外表面；
EF ，细胞外小页断面； PS ，原生质表面； PF ，原生质小
甘油磷脂
（3-磷酸甘油的衍生）
2、鞘脂
主要在高尔基体合成。 是含有鞘氨醇骨架的两性脂，具有一条 长链脂肪酸，一条烃链 ，和一个头部。 根据头部基团的不同，可分鞘磷脂、脑 苷脂以及神经节苷脂三种；其中，鞘磷 脂中含有磷酸基团，脑磷脂和神经节苷 脂中含糖残基而不含磷酸基团。
鞘 磷 脂 p56
鞘磷脂（sphingomyelin）是最普通的鞘脂，其极 性头是磷酰胆碱或磷酰乙醇胺。 在高等动物的组织中含量极为丰富，细胞内鞘磷脂 的水解有赖于磷脂酶，磷脂酶的先天性缺损便导致 鞘磷脂在组织内堆积，可造成肝、脾肿大，严重者
白比较容易纯化、分析。
红细胞经过低渗处理，质膜破裂，内容物释放，留下一 个保持原形的壳，称为红细胞影（血影）。红细胞是研究膜 骨架的理想材料。
（二）红细胞质膜蛋白及膜骨架
SDS聚丙烯酰胺凝胶电泳分析：血影的蛋白成 分包括：血影蛋白、锚蛋白、带3蛋白、带4.1 蛋白、肌动蛋白和血型糖蛋白。
第4章-细胞质膜(翟中和第四版)
6197–202.
Simons K, Ikonen E (June 1997). "Functional rafts in cell membranes". Nature,387 (6633): 569–72.
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13
脂筏结构模型
脂筏模型（lipid rafts）：脂质双分子层不是一个完全 均匀的二维流体，膜中富含胆固醇和鞘磷脂的微区， 其中聚集一些特定的蛋白质区。 特点：这些区域比膜的其他部分厚，更有秩序且较 少 流动性。其周围是流动性较高的液态区。 功能：参与信号转导、受体介导的内吞作用以及胆固 醇代谢运输等。脂笩功能的紊乱涉及多种疾病的发生。
帽现象（capping）
Figure 10-35 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
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41
（二）膜蛋白的流动性
• 膜蛋白流动性受 多种因素限制： 如紧密连接、细 胞骨架的影响等
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42
（三）膜脂和膜蛋白运动速率的检测
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编
细胞生物学（第4版）
第4章 细胞质膜
1
细胞表面是复合的结构体系与多功能的体系，细胞膜是细胞表
面的核心结构。
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2
基本概念
• 细胞质膜（plasma membrane）又称质膜，曾称 细胞膜（cell membrane)，是围绕在细胞最外层 ，由脂质、蛋白质和糖类组成的生物膜。
• 脂筏基本结构成分， 还是很多重要生物活 性分子的前体化合物
Figure 10-4 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
细胞生物学 名词解释 第四章 细胞质膜
脂锚定膜蛋白
lipid anchored protein
通过与之共价连接的脂分子插入膜的脂双分子层中，从而锚定在细胞质膜上。与脂肪酸结合的脂锚定蛋白分布在质膜内测，与糖脂结合的脂锚定蛋白分布在质膜外侧，GPI脂锚定膜蛋白分布在质膜外侧。
研究膜蛋白的分析技术
低温电镜、X射线晶体衍射技术、电镜三维重构
研究膜蛋白的难处
1、表达量低
2、分离纯化困难
3、难以形成三维晶体
细胞膜流动性பைடு நூலகம்
胆固醇含量减低，脂肪酸链短，不饱和度高，相变温度低，PC/SM比例高，流动性大（胆固醇即可增强流动性，又可降低流动性），由此可得流动性与胆固醇含量、脂肪酸链长短、饱和程度、PC/SM比值有关。
研究膜蛋白流动性（侧向运动）的实验
荧光抗体免疫标记细胞融合：用抗鼠细胞质膜蛋白的荧光抗体（绿色荧光）和抗人细胞质膜蛋白的荧光抗体（红色荧光）分别标记小鼠和人的细胞表面，然后用灭活的仙台病毒介导两种细胞融合，10min后，不同颜色的荧光开始在融合细胞的表面扩散，40min后分辨不出融合细胞表面的绿色荧光和红色荧光区域，两种荧光均匀的分布在融合细胞表面。这一实验证明膜蛋白在脂膜上的运动。
带3蛋白
band3 protein
是红细胞质膜Cl-/HCO3-阴离子运输的载体蛋白，带3蛋白的N末端伸向细胞质膜基质面折叠成不连续的水不溶性的区域，为膜支架蛋白提供结合位点，多次跨膜蛋白，内在膜蛋白
细胞质膜的功能
1、为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境，2、选择性的物质运输，3、提供细胞识别位点，4、为多种酶提供结合位点；5、介导细胞与细胞，细胞与胞外基质之间的连接；6、质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构；7、膜蛋白的异常与某些遗传病、恶性肿瘤、自身免疫病甚至神经退行性疾病有关，很多膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标
lipid anchored protein
通过与之共价连接的脂分子插入膜的脂双分子层中，从而锚定在细胞质膜上。与脂肪酸结合的脂锚定蛋白分布在质膜内测，与糖脂结合的脂锚定蛋白分布在质膜外侧，GPI脂锚定膜蛋白分布在质膜外侧。
研究膜蛋白的分析技术
低温电镜、X射线晶体衍射技术、电镜三维重构
研究膜蛋白的难处
1、表达量低
2、分离纯化困难
3、难以形成三维晶体
细胞膜流动性பைடு நூலகம்
胆固醇含量减低，脂肪酸链短，不饱和度高，相变温度低，PC/SM比例高，流动性大（胆固醇即可增强流动性，又可降低流动性），由此可得流动性与胆固醇含量、脂肪酸链长短、饱和程度、PC/SM比值有关。
研究膜蛋白流动性（侧向运动）的实验
荧光抗体免疫标记细胞融合：用抗鼠细胞质膜蛋白的荧光抗体（绿色荧光）和抗人细胞质膜蛋白的荧光抗体（红色荧光）分别标记小鼠和人的细胞表面，然后用灭活的仙台病毒介导两种细胞融合，10min后，不同颜色的荧光开始在融合细胞的表面扩散，40min后分辨不出融合细胞表面的绿色荧光和红色荧光区域，两种荧光均匀的分布在融合细胞表面。这一实验证明膜蛋白在脂膜上的运动。
带3蛋白
band3 protein
是红细胞质膜Cl-/HCO3-阴离子运输的载体蛋白，带3蛋白的N末端伸向细胞质膜基质面折叠成不连续的水不溶性的区域，为膜支架蛋白提供结合位点，多次跨膜蛋白，内在膜蛋白
细胞质膜的功能
1、为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境，2、选择性的物质运输，3、提供细胞识别位点，4、为多种酶提供结合位点；5、介导细胞与细胞，细胞与胞外基质之间的连接；6、质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构；7、膜蛋白的异常与某些遗传病、恶性肿瘤、自身免疫病甚至神经退行性疾病有关，很多膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标
第四章：细胞质膜
的脂双层中呈不均
匀分布，如：PC和
SM主要分布在外小
叶，PE和PS分布在
内小叶。
镰刀形红细胞与荧光标记的 annexinV共孵育的荧光显微镜照片
流式细胞仪检测到的PS暴露
于表面的红细胞的百分比
2，膜蛋白的不对称性 包括：整合蛋白插入的深度不同； 穿过蛋白质两侧的基团不同；
两侧表面边周蛋白的性质种类不同。
1，2：膜整合蛋白 3，4：脂锚定蛋白 5，6：外周蛋白
1、整合膜蛋白（integral membrane protein） 1）也称跨膜蛋白(transmembrane proteins)，为两 性分子，非极性区（疏水区）插在脂双层分子之间， 极性区（亲水区）则朝向膜的表面，占70%～80%。 2）主体穿过细胞膜脂双层，分为单次跨膜、多次跨 膜和多亚基跨膜蛋白三种。 3）单次跨膜蛋白肽链穿过脂双层一次，有胞外、胞 质和跨膜三个结构域，跨膜域含有20～30个疏水性 氨基酸，以α螺旋构象穿越脂双层。穿膜的方式包 括：
结合，因此只要改变溶液的离
子强度甚至提高温度就可以从
膜上分离下来。
有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一
个蛋白质可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋
白，有的则结合在膜的外部。
附着
膜蛋白
膜蛋白
周边蛋白
周边蛋白
附着在其他膜蛋白上的周边蛋白
3、脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）
滑入细胞质或在脂肪双层翻转，也可能参与环境相互
作用，细胞识别。
二、细胞膜的特性 （一）膜的不对称性决定膜功能的方向性 膜组分分布不对称性与膜功能的不对称性，使生 命活动高度有序。 1、膜脂的不对称性 1）膜脂内外层化学组成不对称 2）不同膜性细胞器中脂类成分组成不同
第四章细胞质膜-2010-课件
11
冰冻蚀刻技术 揭示的膜结构
12
其他的细胞膜结构模型
是对流动镶嵌模型的充实 ，完善和补充
液晶态模型 板块镶嵌模型 脂筏模型
脂筏模型 脂筏区域富含胆固醇
生物膜结构的特征
1 磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分,尚未 发现膜结构中起组织作用的蛋白；
2 蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合 在其表面,膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者；
How Proteins Associate with the membrane
①、②整合蛋白；③、④脂锚定蛋白；⑤、⑥外周蛋白
外周蛋白
• 外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面蛋白 或脂分子结合，改变溶液的离子强度、提高温度 就可以从膜上分离下来。
• 一个蛋白可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜 蛋白，有的则结合在膜的外部。
Hale Waihona Puke 一、生物膜的结构模型1890s,E.Overton 发现脂溶性物质容易透过 细胞, 推测细胞膜由连续的脂类物质组成。
• 1925年, 荷兰的两位科学家E.Gorter和 F.Grendel根据对红细胞的研究，提出质膜 的脂双层(lipid bilayer)结构
电镜下的红细胞
实验结果证明∶红细胞膜脂与表面 积之比约为1.8～2.2∶1。
精品
第四章细胞质膜-2010
细胞质膜的结构模型 生物膜基本特征与功能 膜骨架
第一节 细胞质膜的结构模型
细 胞 膜 (cell membrane), 又 称 质 膜 (plasma membrane)指围绕在细胞最外层, 由脂类和蛋白质组 成的薄膜.
细胞内膜 生物膜(biomembrane) 。 细胞膜的结构模型(流动镶嵌模型) 膜脂——生物膜的基本组成成分 膜蛋白
冰冻蚀刻技术 揭示的膜结构
12
其他的细胞膜结构模型
是对流动镶嵌模型的充实 ，完善和补充
液晶态模型 板块镶嵌模型 脂筏模型
脂筏模型 脂筏区域富含胆固醇
生物膜结构的特征
1 磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分,尚未 发现膜结构中起组织作用的蛋白；
2 蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合 在其表面,膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者；
How Proteins Associate with the membrane
①、②整合蛋白；③、④脂锚定蛋白；⑤、⑥外周蛋白
外周蛋白
• 外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面蛋白 或脂分子结合，改变溶液的离子强度、提高温度 就可以从膜上分离下来。
• 一个蛋白可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜 蛋白，有的则结合在膜的外部。
Hale Waihona Puke 一、生物膜的结构模型1890s,E.Overton 发现脂溶性物质容易透过 细胞, 推测细胞膜由连续的脂类物质组成。
• 1925年, 荷兰的两位科学家E.Gorter和 F.Grendel根据对红细胞的研究，提出质膜 的脂双层(lipid bilayer)结构
电镜下的红细胞
实验结果证明∶红细胞膜脂与表面 积之比约为1.8～2.2∶1。
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第四章细胞质膜-2010
细胞质膜的结构模型 生物膜基本特征与功能 膜骨架
第一节 细胞质膜的结构模型
细 胞 膜 (cell membrane), 又 称 质 膜 (plasma membrane)指围绕在细胞最外层, 由脂类和蛋白质组 成的薄膜.
细胞内膜 生物膜(biomembrane) 。 细胞膜的结构模型(流动镶嵌模型) 膜脂——生物膜的基本组成成分 膜蛋白
040细胞质膜：
①
②
③ ③④脂锚定膜蛋白 ③④脂锚定膜蛋白
⑤ ⑤⑥外周膜蛋白 ⑤⑥外周膜蛋白
①②膜整合蛋白 ①②膜整合蛋白
膜蛋白类型
外在膜蛋白 或外周膜蛋白 extrinsic or peripheral membrane protein
内在膜蛋白 或整合膜蛋白 intrinsic or integral membrane protein
血影蛋白 锚定蛋白 带3蛋白 蛋白 带4.1蛋白 蛋白 肌动蛋白 血型糖蛋白
1 膜脂分子的运动
第四章 细胞质膜
第二节 细胞膜基本特征
影响膜脂流动性的因素
胆固醇 胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。 胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。
脂肪酸链饱和度 脂肪酸链所含双键越多越不饱和，流动 脂肪酸链所含双键越多越不饱和， 性增加。 性增加。 脂肪酸链链长 卵磷脂/ 卵磷脂/鞘磷脂 长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。 长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。 比例高则膜流动性增加， 比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂 粘度高于卵磷脂。 粘度高于卵磷脂。 温度、酸碱度、离子强度等。 温度、酸碱度、离子强度等。
第四章 细胞质膜
第一节 细胞膜结构膜
Phospholipids
第四章 细胞质膜
第一节 细胞膜结构膜
磷脂类型
-CH2-CH-N+3 I COOH 磷酯酰丝氨酸
-CH2-CH2-N+3 O C O CH2 O C O CH O H 2C O P O OCH2 CH2 CH3
磷脂酰乙醇胺： 磷脂酰乙醇胺： 脑磷脂
EF
PF
第四章 细胞质膜
第二节 细胞膜基本特征
1 膜脂的不对称性 同一种脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布， 同一种脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布，质膜的内 外两侧分布的磷脂的含量比例也不同。 外两侧分布的磷脂的含量比例也不同。
细胞生物学第四章细胞质膜
（1）磷脂(phospholipids) 含有磷酸基团的脂称为磷脂，是细胞膜中含量
最丰富和最具特性的脂。它有一个极性的头部 和一个疏水的尾部。
(internal membrane)， 习惯上把细胞所有膜 结构统称为 生物膜 (biomembrane)。
细胞生物学第四章细胞质膜
虽然细胞很早就在光镜下被发现,但其是否有明确的边界结构,尚 未可知,直到电镜发明发现质膜的超微结构,但人们并不惊奇,因 为在此之前已侦知。
1、关于膜的化学组成的早期研究: 18世纪90年代，Overton 用植物的根毛作实验，
第四章、细胞质膜
知识要点： 1 、掌握几种膜分子结构模型学说，并评价之。 2 、了解膜结构的组成成分和组成方式。 3 、理解质膜流动性和不对称性两大特点。 4、了解红细胞膜骨架的组成和功能。
细胞生物学第四章细胞质膜
第一节、细胞膜结构模型与成分 一、细胞膜结构
膜(membrane)是细胞 的重要结构， 包括细 胞质膜 (plasma membrane)、内膜
高尔基体膜)、细胞类型(肌细胞、肝细胞)、生物类型(动物、植物 和原核生物)的不同而不同。
一般而言ห้องสมุดไป่ตู้膜脂占50%，蛋白质占40%，碳水化合物约1-10%
细胞生物学第四章细胞质膜
1、膜脂
膜脂都具有双亲性，这种性质使生物膜具有屏 障作用，大多数水溶性物质不能自由通过，只 允许亲脂性物质通过。
膜脂是生物膜的基本组成成分， 主要有三大类 型:磷脂、糖脂、胆固醇。
质膜的片层结构模型
细胞生物学第四章细胞质膜
5、单位膜模型(unit membrane model)
1959年，J.D.Robertson在电子显微镜下发现细胞膜是类似 铁轨结构，两条暗线被一条明亮的带隔开，显示暗—明— 暗三层，总厚度为7.5nm，中间层为3.5nm，内外两层各为 2nm。并推测:暗层是蛋白质，透明层是脂，并建议将这种 结构称为单位膜。
最丰富和最具特性的脂。它有一个极性的头部 和一个疏水的尾部。
(internal membrane)， 习惯上把细胞所有膜 结构统称为 生物膜 (biomembrane)。
细胞生物学第四章细胞质膜
虽然细胞很早就在光镜下被发现,但其是否有明确的边界结构,尚 未可知,直到电镜发明发现质膜的超微结构,但人们并不惊奇,因 为在此之前已侦知。
1、关于膜的化学组成的早期研究: 18世纪90年代，Overton 用植物的根毛作实验，
第四章、细胞质膜
知识要点： 1 、掌握几种膜分子结构模型学说，并评价之。 2 、了解膜结构的组成成分和组成方式。 3 、理解质膜流动性和不对称性两大特点。 4、了解红细胞膜骨架的组成和功能。
细胞生物学第四章细胞质膜
第一节、细胞膜结构模型与成分 一、细胞膜结构
膜(membrane)是细胞 的重要结构， 包括细 胞质膜 (plasma membrane)、内膜
高尔基体膜)、细胞类型(肌细胞、肝细胞)、生物类型(动物、植物 和原核生物)的不同而不同。
一般而言ห้องสมุดไป่ตู้膜脂占50%，蛋白质占40%，碳水化合物约1-10%
细胞生物学第四章细胞质膜
1、膜脂
膜脂都具有双亲性，这种性质使生物膜具有屏 障作用，大多数水溶性物质不能自由通过，只 允许亲脂性物质通过。
膜脂是生物膜的基本组成成分， 主要有三大类 型:磷脂、糖脂、胆固醇。
质膜的片层结构模型
细胞生物学第四章细胞质膜
5、单位膜模型(unit membrane model)
1959年，J.D.Robertson在电子显微镜下发现细胞膜是类似 铁轨结构，两条暗线被一条明亮的带隔开，显示暗—明— 暗三层，总厚度为7.5nm，中间层为3.5nm，内外两层各为 2nm。并推测:暗层是蛋白质，透明层是脂，并建议将这种 结构称为单位膜。
细胞生物学第四章 细胞质膜及其表面
① 磷脂酰胆碱phosphatidylcholine，PC，旧称卵磷 脂 ② 磷脂酰丝氨酸phosphatidylserine，PS ③ 磷脂酰乙醇胺phosphatidylethanolamine，PE， 旧称脑磷脂 ④ 磷脂酰肌醇phosphatidylinositol，PI ⑤ 双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol, DPG，旧 称心磷脂
磷脂与糖脂分布的不对称性
2．复合糖 的不对称性
• 膜糖以糖 蛋白或糖脂 的形式存在， 无论是糖蛋 白还是糖脂 的糖基都是 位于膜的外 表面
膜糖分布的不对称性
3、膜蛋白的 不对称性：
每种膜蛋白分子在 细胞膜上都具有特 定的方向性和分布 的区域性。 膜蛋白的不对称性 包括外周蛋白分布 的不对称以及整合 蛋白内外两侧氨基 酸残基数目的不对 称。
①,② integral protein； ③,④ lipid-anchored protein； ⑤,⑥ peripheral protein
膜蛋白的功能
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
第二节 细胞膜的结构 一、细胞膜结构的研究历史
1. E. Overton 1895 发现凡是溶 于脂肪的物质很容易透过植物的 细胞膜，而不溶于脂肪的物质不 易透过细胞膜，因此推测细胞膜 由连续的脂类物质组成。
1. 具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链）， 线粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性尾部。 2. 脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或20个碳 原子组成。 3. 常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。
1、甘油磷脂
• 以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂
肪酸链，磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇 等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。主要类型有：
• 细胞膜、 细胞外被和表层胞质溶胶构成细胞表面。
磷脂与糖脂分布的不对称性
2．复合糖 的不对称性
• 膜糖以糖 蛋白或糖脂 的形式存在， 无论是糖蛋 白还是糖脂 的糖基都是 位于膜的外 表面
膜糖分布的不对称性
3、膜蛋白的 不对称性：
每种膜蛋白分子在 细胞膜上都具有特 定的方向性和分布 的区域性。 膜蛋白的不对称性 包括外周蛋白分布 的不对称以及整合 蛋白内外两侧氨基 酸残基数目的不对 称。
①,② integral protein； ③,④ lipid-anchored protein； ⑤,⑥ peripheral protein
膜蛋白的功能
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
第二节 细胞膜的结构 一、细胞膜结构的研究历史
1. E. Overton 1895 发现凡是溶 于脂肪的物质很容易透过植物的 细胞膜，而不溶于脂肪的物质不 易透过细胞膜，因此推测细胞膜 由连续的脂类物质组成。
1. 具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链）， 线粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性尾部。 2. 脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或20个碳 原子组成。 3. 常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。
1、甘油磷脂
• 以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂
肪酸链，磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇 等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。主要类型有：
• 细胞膜、 细胞外被和表层胞质溶胶构成细胞表面。
第四章 细胞质膜 南开大学细胞生物学课件
鞘氨醇 神经酰胺
神经鞘磷脂，SM 脑苷脂A
神经节苷脂A
ABO 血 型 糖
3. 固醇
胆固醇及其类似物统称固醇。胆固醇是中性脂类，存在于动 物细胞和少数植物细胞质膜上，含量不超过膜脂的1/3。胆固 醇包括三部分：羟基团代表极性的头部，非极性的甾环结构和 一个非极性的碳氢尾部。胆固醇在调节膜的流动性、加强膜的 稳定性、降低水溶物质的通透性方面都起重要作用。
（3）生物膜可以看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。 即膜的流动性。
（4）在细胞生长和分裂等整个生命活动中，生物膜在三维空 间上可出现弯曲、折叠、延伸等改变，处于不断的动态变化中。
二、膜脂
通过对血影的分析，一般情况下： 脂 类 占 40% 蛋白质 占 50% 糖 类 占 1-10%
膜中脂类和蛋白质的含量变化与膜的功能有关。膜中含蛋白 质越多，膜的功能越复杂；所含的蛋白质种类和数量越少，膜 的功能越简单。如神经髓鞘，它的作用是起绝缘作用，所以蛋 白质的含量显著低于脂类。
（二）膜脂的不对称性
膜脂的不对称性是指同一种膜脂分 子在膜的脂双层中呈不均匀分布。 糖脂的分布表现出完全不对称性
（三）膜蛋白的不对称性
膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在质膜上都 具有确定的方向性；
所有膜蛋白在质膜上都呈不对称分布，膜蛋白的不 对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上有序的各种 生理功能的保证。
2. 内在膜蛋白
（intrinsic membrane protein）
又称整合膜蛋白（integral membrane protein）。 整合膜蛋白均为双性分子，非极性区插在脂双层分子之间，极性区则朝 向膜的表面，它们通过很强的疏水或亲水作用力同膜脂牢固结合，一般不易 分离开来，只有用去垢剂(detergent)使膜崩解后才可分离出来。 内在膜蛋白占整个膜蛋白的70%~80%。估计人类基因组中，1/4~1/3基因 编码的蛋白为内在膜蛋白。
第四章 细胞质膜
蛋白与膜的结合方式 ①、②整合蛋白；③、④脂锚定蛋白；⑤、⑥外周蛋白
（一）内在蛋白（integral proteins）
内在蛋白又称为整合蛋白，以不同程度嵌入脂双层的内部 ，有的为全跨膜蛋白（tansmembrane proteins）。 内在蛋白为两性分子。它与膜结合非常紧密，只有用去垢剂（ detergent）才能从膜上洗涤下来，常用SDS和Triton-X100。
7. 生物膜结构的归纳认识
具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水 相中自发形成封闭的膜系统
蛋白质分子及其它膜酯分子以不同的方式镶 嵌在脂双层分子中或其表面
生物膜可以看成双层脂分子中嵌有蛋白质的 二维溶液，存在相互作用
细胞生命活动过程中，可出现弯曲、折叠、 延伸等改变，处于动态变化中
二、膜脂
磷脂
膜脂
（一）、膜骨架
膜骨架指细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成 的网架结构( meshwork)，它参与维持质膜的形状并 协助质膜完成多种生理功能。它的特点是粘质性高， 有较强的抗拉能力。
（二）红细胞的生物学特性
哺乳动物成熟的红细胞没有细胞核和内膜系统， 细胞膜既有良好的弹性又有较高的强度， 细胞膜和膜骨架的蛋白比较容易纯化、分析。
血影： 红细胞经过低渗处理，质膜破裂，内容物释放， 留下一个保持原形的壳，是研究膜骨架的理想材料。
（三）红细胞质膜蛋白及膜骨架
SDS聚丙烯酰胺凝胶电泳分析：红细胞质膜蛋白主要 成分包括：血影蛋白、锚蛋白、带3蛋白、带4.1蛋白、 肌动蛋白和血型糖蛋白。
血影
改变处理的离子强度：血影蛋白和肌动蛋白条带消失， 血影的形状改变，膜的流动性增强。——外在蛋白
4、
侧向扩散运动
旋转运动
摆动运动
（一）内在蛋白（integral proteins）
内在蛋白又称为整合蛋白，以不同程度嵌入脂双层的内部 ，有的为全跨膜蛋白（tansmembrane proteins）。 内在蛋白为两性分子。它与膜结合非常紧密，只有用去垢剂（ detergent）才能从膜上洗涤下来，常用SDS和Triton-X100。
7. 生物膜结构的归纳认识
具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水 相中自发形成封闭的膜系统
蛋白质分子及其它膜酯分子以不同的方式镶 嵌在脂双层分子中或其表面
生物膜可以看成双层脂分子中嵌有蛋白质的 二维溶液，存在相互作用
细胞生命活动过程中，可出现弯曲、折叠、 延伸等改变，处于动态变化中
二、膜脂
磷脂
膜脂
（一）、膜骨架
膜骨架指细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成 的网架结构( meshwork)，它参与维持质膜的形状并 协助质膜完成多种生理功能。它的特点是粘质性高， 有较强的抗拉能力。
（二）红细胞的生物学特性
哺乳动物成熟的红细胞没有细胞核和内膜系统， 细胞膜既有良好的弹性又有较高的强度， 细胞膜和膜骨架的蛋白比较容易纯化、分析。
血影： 红细胞经过低渗处理，质膜破裂，内容物释放， 留下一个保持原形的壳，是研究膜骨架的理想材料。
（三）红细胞质膜蛋白及膜骨架
SDS聚丙烯酰胺凝胶电泳分析：红细胞质膜蛋白主要 成分包括：血影蛋白、锚蛋白、带3蛋白、带4.1蛋白、 肌动蛋白和血型糖蛋白。
血影
改变处理的离子强度：血影蛋白和肌动蛋白条带消失， 血影的形状改变，膜的流动性增强。——外在蛋白
4、
侧向扩散运动
旋转运动
摆动运动