分子发育系统学
分子系统发育分析的生物信息学方法
分子系统发育分析的生物信息学方法作者：郭一冉来源：《山西农经》 2016年第12期!生命的进化是漫长的。
史学界针对物种的进化史进行研究，都试图从生物化石中寻找物种进化的证据，但毕竟化石数量有限，而且通过这种方式所获得的进化信息是零散的。
所以，要对生物的进化史以及生物之间的进化关系充分掌握，目前的学术界会普遍采用解剖学、发育学的相关理论进行研究。
但是，这些研究方法都不同程度地存在着依赖性，这就必然会导致研究中存在着局限性。
生物的结构相似，但是，进化的途径并不完全相同。
比如，鱼类和脊椎动物的眼睛所发挥的功能是相同的，但是，进化的途径却是完全不同的。
随着分子生物学的发展，对物种进化的研究就可以从生物分子的层面展开，以获得更为准确的物种进化信息。
1 物种进化研究中分子系统发育分析所发挥的作用系统发育学又被称为“系统发生学”，主要的研究内容是物种形成的历史和进化的历史，而且还针对物种在进化过程中相互之间所存在的关系进行研究。
在生物信息学研究领域中，系统发育学是重要的分支。
在对物种进化进行研究的过程中，从系统发育学的角度进行研究，可以对物种的进化史更好地掌握，基于此而对生命的起源进行探索，包括物种的变异、物种的差异、物种的基因功能以及从生态学的角度对微生物的研究等等。
随着生物学的研究进入到分子层面，基因技术开始融入到生物进化史研究中。
特别是基因测序技术的发展，诸如RNA、DNA 以及蛋白质等等的生物序列逐渐积累起来，这就使得生物进化史研究进入到分析层面。
在很多生物学专家看来，在生物分子中就可以获得物种进化的信息，而且相比较于从生物化石获取信息要容易得多[1]。
所以，生物研究领域对于物种的进化进行研究，多会从分析层面展开。
随着学界对物种发育的研究采用生物信息学的方法，能够涉及到的研究学科越来越多，除了计算机技术和生物学之外，包括数学、统计学等等都被用于研究中，从分子的层面对生物进化史研究水平逐渐提高，而且在研究方法上不断实现创新。
分子进化和系统发育的研究及其应用
分子进化和系统发育的研究及其应用进化是生物学的核心概念之一，分子进化是现代进化生物学的重要组成部分，而分子系统发育则是分子进化研究的一项重要应用。
本文将从分子进化的基本原理出发，介绍分子系统发育的原理、方法与应用，并探讨其在不同领域中的意义。
一、分子进化的基本原理分子进化是基于DNA/RNA序列或蛋白质序列的进化研究分支。
基因等遗传物质包含了生物过去和现在的大部分信息，通过比较彼此的差异，就能推导出它们之间的进化关系。
分子进化的基本原理在于遗传突变的随机性和累积性。
在生物个体复制时，遗传物质会随机地产生突变，这些突变可以累积，最终就会形成差异。
这些差异可以代表生物的基因型和表型的演化历史。
二、分子系统发育的原理分子系统发育是根据生物体DNA/RNA序列或蛋白质序列的变化，推断生物之间的进化关系和亲缘关系的科学。
生物之间的相似性是由共同的祖先所造成的，相似性越大，共同祖先的距离就越近。
分子系统发育利用各个物种之间的序列差异，通过复杂的计算机分析推断各个物种之间的进化关系及其进化时间。
分子系统发育中通常用到的基本原理之一是“钟模型”，即基因变异率（即分子钟）是在所有物种中大致相同的。
换句话说，如果我们确定了一组基因序列的共同祖先时间，我们就可以根据不同物种间的分子差异推定这些物种的进化时间。
三、分子系统发育的方法分子系统发育研究通常使用序列比对、物种树构建、分支支持度评估和模型选择等方法。
下面简要介绍每种方法的基本原理：1. 序列比对序列比对是分子系统发育分析的基础之一，其目的是从一组相关序列中确定基因组中位点、简化不必要的信息，减小计算量。
序列比对中使用的最常用算法是 Needleman-Wunsch（NW）算法和Smith-Waterman（SW）算法。
这些算法旨在寻找两个（或多个）序列之间的最长公共子序列（LCS），并且可以计算序列间的“匹配”和“不匹配”得分。
2. 物种树构建分子系统发育分析的主要目的是构建物种树，物种树是表示生物之间进化关系的分枝图。
分子进化与系统发育
分子进化与系统发育的未来发展方向
研究分子进化与系统 发育的关系，为物种 起源和演化提供新的
视角
利用分子进化与系统 发育的研究成果，为 医学、农业等领域提
供新的技术手段
探索分子进化与系统 发育的关系，为环境 保护和生物多样性保
护提供新的思路
研究分子进化与系统 发育的关系，为理解 生命起源和演化提供
新的理论基础
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物种形成：物种形成是分子进 化的结果，新物种的形成需要 一定的突变和自然选择压力。
分子进化的意义
揭示生物进化 的机制和规律
帮助科学家了 解生物多样性 的起源和演化
过程
为药物研发提 供新的靶点和
思路
指导人类疾病 的预防和治疗
2 系统发育
系统发育的概念
系统发育：研究生物 类群之间的进化关系
和历史
目的：了解生物多样 性的形成和演化过程
分子进化与系统发育
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目录 /目录
01
分子进化
02
系统发育
03
分子进化与系 统发育的关系
1 分子进化
分子进化的概念
分子进化：指生 物体内分子水平 的进化过程，包 括基因、蛋白质 等分子的变化。
基因突变：基因 在复制过程中发 生的随机变化， 是分子进化的重 要机制之一。
自然选择：环境 对生物体基因突 变的选择，有利 于适应环境的突 变被保留下来。
分子钟：通过比 较不同物种的基 因序列差异，估 算物种之间的进 化关系和进化时 间。
分子进化的证据
基因序列比较：不同物种的基因序列比较，揭示了分子进化的证据
分子系统发育分析的生物信息学方法
分子系统发育分析的生物信息学方法一、概述分子系统发育分析的生物信息学方法，是生物信息学领域中的重要研究手段，其核心在于利用分子层面的数据揭示生物体之间的进化关系。
该方法主要通过对DNA或蛋白质的分子序列信息进行分析，计算序列间的相似性，从而估计基因分子进化的速率、基因间序列的分歧时间以及物种或基因在系统发育中的位置。
在分子系统发育分析中，生物信息学方法的应用不仅限于单条生物序列的进化信息提取，还涉及到多条生物序列之间的比对与关联分析。
通过比较不同物种间的基因序列，可以揭示它们之间的进化关系和亲缘关系。
生物信息学方法还可以利用数学模型和计算机程序，构建系统发育树，直观地展示物种之间的进化历程。
随着生物信息学技术的不断发展，分子系统发育分析的生物信息学方法也在不断更新和完善。
新的算法和工具不断涌现，使得我们能够更准确地分析生物序列数据，揭示生物进化的奥秘。
分子系统发育分析的生物信息学方法在生物学研究中具有广泛的应用前景和重要的实践价值。
本文将详细介绍分子系统发育分析的生物信息学方法，包括单条生物序列的进化信息提取、多条生物序列的比对与关联分析、系统发育树的构建等方面，并探讨这些方法在生物学研究中的应用和未来发展。
1. 分子系统发育学概述分子系统发育学，作为系统发育系统学的一个重要分支，致力于通过深入剖析生物大分子（如蛋白质、核酸等）的结构与功能，揭示生物各类群之间的谱系发生关系。
这一学科不仅涵盖了生物进化历程的宏观视角，更通过分子生物学技术和计算机技术的结合，深入到微观层面，从而为我们提供了生物演化的全新理解。
在分子系统发育学的研究中，基因或生物体的系统发育关系常常通过构建有根或无根的树状结构来展示。
这种树状结构不仅揭示了物种之间的亲缘关系，还为我们理解物种的进化历程和演化模式提供了关键线索。
通过多重序列比对，研究者可以分析一组相关基因或蛋白质，进而推断和评估不同基因间的进化关系，这包括分子进化（基因树）和物种进化（物种树）的研究。
生物信息学第六章分子系统发育分析 ppt课件
姊妹群是单系类群的一种常见类 型。
• 图4-1示出树6个分类群(A-F)进 行不同划分所产生的单系、并系 和复系类群的例子。图4-1(a)中 单系类群为：{A,B}，{E，D， F｝、{C,D,E,F｝、 {A,B,C,D,E,F｝
• 图4-1 (b)中并系类群为:{C, D,E}、 {B,C,D, E, F}等
第四章 分子系统发育分析
§4.1分子进化的基本概念
• 系统发生学是进化生物学的一个重要研究领域，系统发生分 析早在达尔文时代就已经开始。从那时起，科学家们就开始 寻找物种的源头，分析物种之间的进化关系，给各个物种分 门别类。
• 经典系统发生学研究所涉及的特征主要是生物表型 (phenotype)特征，所谓的表型特征主要指形态学的(结构的) 特征，如生物体的大小、颜色、触角个数，也包括某些生理 的、生化的以及行为习性的特征。通过表型比较来推断生物 体的基因型(genotype)，研究物种之间的进化关系。但是， 利用表型特征是有局限性的。有时候关系很远的物种也能进 化出相似的表型，这是由称为趋同进化的过程造成的。
4.1.1同源性与同源性状
• 同源性(homology)是比较生物学中的一个中心概念。第3章 和第4章中已涉及序列同源性检索方面的内容。这里，将进 一步讨论有关序列同源性分析的基本概念。同源，最基本的 意义就是具有共同祖先。一般来说，如果两个物种中有两个 性状(状态)满足以下两个条件中的任意一个，就可以称这两 个性状为一对同源性状(homologous character)：
• 用表型来判定进化关系的另一个问题是，对于许多生物体很难检 测到可用来进行比较的表型特征。例如，即使用显微镜检查，也 难以发现细菌的明显特性。
• 当我们试图比较关系较远的生物体的时候，第三个问题又出现了， 即什么样的表型特征能用来比较呢？例如，分析细菌、蠕虫和哺 乳动物，它们之间的共同特征实在是少之又少。
昆虫分子生态学和系统发育学的进展
昆虫分子生态学和系统发育学的进展昆虫分子生态学和系统发育学作为生物学的两个重要分支，在过去几十年中取得了显著的进展。
本文将介绍这两个领域的最新研究成果，并探讨它们对我们对昆虫生态学和系统发育学的理解所带来的影响。
一、昆虫分子生态学的进展昆虫分子生态学是研究昆虫在分子水平上的适应性和互作关系的学科。
随着分子生物学技术的不断发展，我们能够更深入地了解昆虫的分子适应性机制以及其与环境的相互作用。
1. DNA条形码技术的应用DNA条形码技术是一种通过对特定基因序列的分析来鉴定物种的方法。
近年来，这一技术在昆虫分类、进化和生态学研究中得到了广泛应用。
通过对昆虫样本中的特定基因进行测序和比较，我们能够准确地识别和分类昆虫物种，进而研究它们的进化和生态特征。
2. 基因表达和蛋白质组学的研究通过研究昆虫基因表达和蛋白质组学，我们可以揭示昆虫在不同环境条件下的适应机制和生物学过程。
例如，研究昆虫对环境压力的响应机制，我们可以发现一些与其抗逆性相关的基因和蛋白质。
这些研究成果为我们深入理解昆虫的适应性提供了重要线索。
3. 昆虫共生微生物的研究昆虫与微生物之间存在着复杂的共生关系。
通过研究昆虫共生微生物的多样性和功能，我们可以了解这些微生物在昆虫生存中的作用，并揭示它们与昆虫的相互作用机制。
这些研究不仅拓展了我们对昆虫的生物学认知，也为昆虫害虫防控提供了新的思路和方法。
二、昆虫系统发育学的进展昆虫系统发育学是研究昆虫分类和进化关系的学科。
近年来，随着分子系统发育学的发展，我们对昆虫的分类和进化历程有了更深入的认识。
1. 分子系统发育树的构建分子系统发育树是通过对昆虫基因进行测序和比较，利用计算生物学方法来推断物种间的亲缘关系。
通过构建昆虫的分子系统发育树，我们可以了解昆虫的分类位置和进化历程，进而推断昆虫的起源和演化途径。
2. 基因组学在昆虫进化研究中的应用基因组学在昆虫系统发育学中的应用为我们提供了全新的研究视角。
系统发育学的名词解释
系统发育学的名词解释系统发育学是一门研究生物之间亲缘关系的学科，通过分析不同物种之间的形态学、生理学和遗传学特征，以及它们在地理分布和进化历史上的表现，来研究它们之间的亲缘关系和演化过程。
在系统发育学中，有一些重要的名词和概念需要被解释和理解。
分类学：分类学是生物学中研究物种分类和命名的学科。
通过对观察到的物种特征进行分析和比较，将物种分组为一系列的分类类群，并为它们命名。
分类学是系统发育学的基础，它有助于我们理解不同物种之间的关系。
亲缘关系：亲缘关系是指物种之间的亲戚关系或共同祖先。
通过研究物种的形态学、遗传学和生理学特征，系统发育学可以揭示物种之间的亲缘关系。
亲缘关系可以帮助我们了解物种之间的演化历史，以及它们的共同特征和差异。
进化：进化是生物种群随着时间的推移逐渐改变和适应环境的过程。
进化是生物多样性的根本机制，包括个体之间的遗传变异、自然选择、基因流动和遗传漂变等。
系统发育学致力于研究不同物种的进化历史和演化过程，以揭示它们之间的变化和适应策略。
演化树：演化树是用来表示不同物种之间亲缘关系的图形模型。
演化树显示了物种的共同祖先以及相对于这个祖先的关系。
它由分支和节点组成，分支表示物种的分化和演化路径，节点则表示共同祖先。
通过构建演化树，我们可以了解物种之间的进化历史和亲缘关系。
分子标记：分子标记是在系统发育学中常用的一种工具，可以帮助研究者确定不同物种之间的亲缘关系。
分子标记可以是DNA序列、RNA序列或蛋白质序列等，通过比较和分析这些标记的差异，可以了解物种之间的遗传相似性和差异性，从而推断它们的亲缘关系。
地理分布：地理分布是指不同物种在地球上分布的模式和范围。
地理分布可以受物种的迁移、扩散、隔离和适应等因素的影响。
通过研究物种的地理分布，系统发育学可以推断其进化历史和演化过程，了解物种之间的相关性和适应策略。
系统分类学：系统分类学是一门结合分类学和系统发育学的学科。
它通过分析物种的形态学特征和亲缘关系，将物种分为不同的分类级别，并为它们命名。
生物的分子进化与系统发育学
生物的分子进化与系统发育学生物的分子进化与系统发育学是一门研究生物进化过程以及生物种类之间关系的学科。
它通过对生物的分子遗传物质（如DNA、RNA和蛋白质）进行研究，揭示了生物种类的起源和进化历程，并为生物分类和系统发育提供了重要依据。
本文将从分子进化和系统发育两个方面来探讨生物的分子进化与系统发育学。
一、分子进化1. DNA序列分析DNA是生物遗传信息的载体，通过对DNA序列的比较和分析，可以推测物种的亲缘关系和进化历史。
例如，比较不同物种的DNA序列，可以计算出它们之间的遗传距离，从而判断它们的亲缘程度。
同时，DNA序列的碱基组成和变异情况也能揭示生物的进化过程。
2. 蛋白质序列比较蛋白质是生物体内重要的功能分子，不同物种的蛋白质序列差异可以反映它们的进化关系。
通过比较蛋白质序列的同源性，可以推断物种之间的相似性和差异性，进一步揭示它们的进化途径和演化过程。
二、系统发育1. 系统发育树系统发育树是研究生物种类关系的重要工具。
通过对不同物种的分子数据进行分析，可以构建系统发育树，揭示物种之间的进化关系。
系统发育树可以有不同的构建方法，如最大简约法、邻接法等，每种方法都可以提供不同的进化关系图。
2. 分子钟分子钟是一种通过分子数据估算物种分化时间的方法。
它基于遗传变异的推移速率，根据物种的分子特征，估算出不同物种之间的分化时间。
分子钟为研究生物种类的起源和进化历程提供了重要依据。
综上所述，生物的分子进化与系统发育学通过对生物遗传物质进行研究，揭示了生物种类的起源、进化历程以及物种之间的进化关系。
通过分析DNA和蛋白质序列，可以推断物种的亲缘关系和进化途径；通过构建系统发育树和使用分子钟，可以揭示物种之间的进化时间和分化关系。
生物的分子进化与系统发育学在生物分类、物种演化和保护生物多样性等领域具有重要应用价值。
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一、本研究的目的和意义本研究采用从核酸数据库GenBank中下载斑腿蝗科部分种的线粒体ND2基因序列及部分其他种属的ND2基因序列进行分析，并利用各种软件建立系统发育树，对斑腿蝗部分类群之间的系统发育关系进行研究。
尝试以较多的分子序列资料得出较为全面而可信的系统发育关系。
希望通过对斑腿蝗部分种线粒体基因组的分析，为研究斑腿蝗科的系统发育关系提供新的信息。
二、斑腿蝗科昆虫ND2基因序列分析对所获得的8条序列进行正反链序列互补检测、校对，用MEGA6.0进行比对和分析，发现没有碱基的插入和缺失。
三、ND2基因序列多态位点及信号位点表1密码子不同位点碱基频率Domain: DataT(U) C A G Total T-1 C-1 A-1 G-1 Pos#1 T-2 C-2 A-2 G-2Pos#2 T-3 C-3 A-3 G-3Pos#3Xenocatantops-brachycerus 33.5 17.2 38.6 10.7 1023 30 14.1 41.3 14.7 341 45 22.9 20.2 11.4 341 25 14.7 54.3 5.9 341 Prumna-arctica 35.8 15.1 39.1 10.1 1029 33 11.7 42.3 13.1 343 46 22.4 19.2 12 343 28 11.1 55.7 5.2 343 Traulia-szetschuanensis 33.6 17.4 37.5 11.4 1023 29 15.2 41.1 14.4 341 48 20.5 19.6 12.3 341 24 16.4 51.9 7.6 341 Ognevia-longipennis 36.2 15.9 37.6 10.3 1023 32 14.4 40.5 13.5 341 48 22 18.8 11.1 341 29 11.4 53.7 6.2 341 Kingdonella-bicollina 36.8 14.9 38.8 9.5 1021 35 12 40.2 12.9 341 46 23.5 17.9 12.1 340 29 9.1 58.2 3.5 340 Shirakiacris-shirakii 33.5 18.1 37.6 10.8 1023 31 13.5 42.5 12.6 341 47 21.7 19.1 12.6 341 23 19.1 51.3 7 341 Filchnerella-beicki 33 17.7 37.2 12 1023 29 14.4 40.2 16.1 341 45 23.5 19.6 11.7 341 25 15.2 51.9 8.2 341 Humphaplotropis-culaishanensis 32.8 17.9 37 12.3 1023 28 15.5 40.5 16.1 341 45 24 19.9 11.1 341 26 14.1 50.4 9.7 341 Avg. 34.4 16.8 37.9 10.9 1024 31 13.8 41.1 14.2 341.3 46 22.6 19.3 11.8 341.1 26 13.9 53.4 6.7 341.1四、ND2基因的碱基替换在8种蝗虫的ND2基因中，碱基替换表现出明显的差异。
见表2。
从全数据集看：两种转换（T-C、A-G）的频率和大于四种颠换（T-A、T-G、C-A、C-G）的频率和，转换和颠换数目分别为801和114。
其中转换以T-C 替换数目最多，达到284个，颠换以T-A 最多达到67个，以C-G 最少，只有33个。
从密码子不同位点来看：密码子第一位点的转换与颠换数目分别是33个和31个，转换大于颠换；第二位点的转换与颠换数目分别为19个和12个，转换大于颠换；密码子第三位的转换与颠换数目分别为63个和65个，转换小于颠换。
从转换与颠换的比值R来看：全数据组R值为0.99，密码子第一、第二和第三位的R值分别为0.73、1.39和1.13。
表2 ND2基因核苷酸的碱基替换Domain ii si sv R TT TC TA TG CC CA CG AA AG GG Total Domain Info1 Avg 801 114 107 1.1 284 67 61 8 118 33 6 317 47 81 1022.5 Data 1st 278 33 31 1.08 87 17 172 33 10 1 118 16 39 341 1st PosData2nd 310 19 12 1.61 148 14 4 2 67 4 2 60 5 36 340.8 2nd PosData 3rd 213 63 65 0.96 49 37 39 4 18 20 2 140 26 7 340.8 3rd PosData五、ND2基因的遗传密码及其氨基酸组成采用MEGA 6.0软件进行了密码子使用频率分析和氨基酸组成分析，其结果分别见附表3。
遗传密码表使用无脊椎动物线粒体密码表。
丝角蝗科20种蝗虫ND2基因1033bp序列共编码340个氨基酸。
密码子以A、U结尾频率高，第三位是G的密码子使用较少。
从表3-10-3还可以看出编码同一个氨基酸的不同同义密码子通常有不同的频率，说明ND2基因在密码子的使用上具有偏向性。
表3ND2基因的遗传密码及其氨基酸组成Allfrequenciesare given in percent. Domain:DataXenocatantops-brachycerusPrumna-arcticaTraulia-szetschuanensisOgnevia-longipennisKingdonella-bicollinaShirakiacris-shirakiiFilchnerella-beickiHumphaplotropis-culaishanensis Avg.Ala 3.93 2.4 2.72 2.71 2.72 3.31 4.83 4.83 3.43 Cys 0.91 0.9 0.91 0.6 0.6 0.6 0.6 0.6 0.72 Asp 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Glu 3.02 3.29 3.02 2.71 3.02 3.01 3.02 3.32 3.05 Phe 5.44 5.69 6.95 6.93 6.34 6.33 6.34 6.34 6.29 Gly 3.93 3.59 4.53 3.92 3.93 3.92 3.93 3.93 3.96 His 0.91 0.6 0.6 0.6 0.6 0.6 0.6 0.6 0.64 Ile 21.75 20.7 20.24 20.8 20.85 21.7 19.03 19.3 20.54 Lys 4.53 4.79 4.23 3.92 3.93 3.61 3.32 3.63 4 Leu 14.5 15.9 15.71 15.4 16.31 15.4 13.9 13.9 15.11Met 0.91 1.2 1.51 1.81 0.6 1.81 2.42 2.11 1.55 Asn 5.44 5.39 5.44 6.02 5.44 5.72 6.65 6.34 5.8 Pro 3.32 2.69 2.72 3.01 3.02 3.01 3.02 3.32 3.02 Gln 3.02 2.1 3.02 2.41 2.11 2.71 3.32 3.32 2.75 Arg 3.93 4.49 4.23 3.92 4.23 5.12 3.93 3.32 4.15 Ser 9.67 11.1 9.37 11.1 12.69 10.2 10.88 10.3 10.67 Thr 6.65 7.19 6.65 5.72 6.34 6.02 6.04 6.95 6.45 Val 4.23 4.19 4.53 4.52 3.63 2.71 4.83 4.53 4.15 Trp 0.3 0.6 0 0.6 0.3 0.6 0.3 0.3 0.38 Tyr 3.63 3.29 3.63 3.31 3.32 3.61 3.02 3.02 3.35 Total 331 334 331 332 331 332 331 331 331.6六、ND2基因的遗传距离分析在MEGA 6.0中计算斑腿蝗科8种蝗虫（包括2外群）成对序列间的p距离和选用不同进化模型计算校正距离，其中用Kimura-2校正的距离（附表4）。
表4 ND2基因的遗传距离分析七、利用ND2基因进行的系统发育重建以泰山驼笨蝗（Humphaplotropis）和裴氏短鼻蝗（Filchnerella beicki）2种蝗虫为外群，利用MEGA 6.0软件，采用距离法（邻接法NJ、最小进化方法ME）、最大似然法和简约法（最大简约法MP）4种方法重建斑腿蝗科6种蝗虫系统发育关系。
1、邻接法建树Traulia-szetschuanensisShirakiacris-shirakiiX enocatantops-brachycerusPrumna-arcticaOgnevia-longipennis Kingdonella-bicollina Filchnerella-beickiHumphaplotropis-culaishanensis1009810066460.05图1 ND2基因基因的NJ 树2、 进化法建树Traulia-szetschuanensisShirakiacris-shirakiiX enocatantops-brachycerusPrumna-arcticaOgnevia-longipennis Kingdonella-bicollina Filchnerella-beickiHumphaplotropis-culaishanensis1009910065470.05图2 ND2基因基因的ME 树3、简约法建树Ognevia-longipennis Kingdonella-bicollina Prumna-arctica Traulia-szetschuanensisShirakiacris-shirakii X enocatantops-brachycerus Filchnerella-beickiHumphaplotropis-culaishanensis861005846100图3 ND2基因的MP 树4、最大似然法Ognevia-longipennis Kingdonella-bicollina Prumna-arctica Traulia-szetschuanensisShirakiacris-shirakiiX enocatantops-brachycerusFilchnerella-beickiHumphaplotropis-culaishanensis1009710057520.05图4 ND2基因的ML 树三种建树方法得到的系统树的比较和总结：三种方法得到的系统树比较，NJ 法、ME 法得到的系统树相同，ML 法和MP 法得到的系统树从拓扑结构上小有区别。