脂肪酸代谢
脂肪酸的代谢
• 脂肪酸概述 • 脂肪酸的消化和吸收 • 脂肪酸的分解代谢 • 脂肪酸的合成代谢 • 脂肪酸代谢的调节 • 脂肪酸代谢异常与疾病
01
脂肪酸概述
脂肪酸的种类和结构
01
02
03
饱和脂肪酸
碳氢化合物完全饱和，如 硬脂酸和软脂酸。
不饱和脂肪酸
碳氢化合物中存在双键， 如油酸、亚油酸和亚麻酸。
脂肪酸首先在脂酶的作用下水解成游离脂肪酸和甘油，然后甘油在甘油 激酶的作用下转变为3-磷酸甘油。
游离脂肪酸和3-磷酸甘油在线粒体中通过β-氧化过程被逐步降解，最终 生成乙酰CoA。
脂肪酸氧化产生的能量
01
在β-氧化过程中，每分子脂肪酸可 产生3分子乙酰CoA，每个乙酰 CoA进入三羧酸循环释放10个ATP。
脂肪酸代谢异常不仅会导致 肥胖症的发生，还可能引发 其他健康问题，如心血管疾 病、糖尿病等。因此，了解 脂肪酸代谢异常与肥胖症的 关系，有助于预防和治疗肥 胖症及其相关疾病。
糖尿病与脂肪酸代谢
• 糖尿病：糖尿病是一种常见的慢性疾病，其特征是胰岛素分泌不足或作用受损 ，导致血糖升高。脂肪酸代谢异常与糖尿病的发生和发展密切相关。
05
脂肪酸代谢的调节
激素的调节作用
胰岛素
胰岛素能够促进脂肪酸的摄取和储存，抑制脂肪 酸的分解和氧化。
胰高血糖素
胰高血糖素能够促进脂肪酸的分解和氧化，抑制 脂肪酸的摄取和储存。
肾上腺素
肾上腺素能够促进脂肪酸的分解和氧化，同时也 能抑制脂肪酸的摄取和储存。
营养状态的调节作用
能量摄入
能量摄入过多或过少都会影响脂肪酸的代谢。过多的能量 摄入会导致脂肪堆积，过少的能量摄入会导致脂肪分解加 速。
脂肪酸代谢
脂肪酸代谢一、脂肪酸的氧化分解脂肪酸在有充足氧供给的情况下，可氧化分解为CO2和H2O，释放大量能量，因此脂肪酸是机体主要能量来源之一。
肝和肌肉是进行脂肪酸氧化最活跃的组织，其最主要的氧化形式是β-氧化。
(一)脂肪酸的β-氧化过程此过程可分为活化，转移，β-氧化共三个阶段。
1.脂肪酸的活化和葡萄糖一样，脂肪酸参加代谢前也先要活化。
其活化形式是硫酯：脂肪酰CoA，催化脂肪酸活化的酶是脂酰CoA合成酶(acyl CoA synthetase)。
活化后生成的脂酰CoA极性增强，易溶于水；分子中有高能键、性质活泼；是酶的特异底物，与酶的亲和力大，因此更容易参加反应。
脂酰CoA合成酶又称硫激酶，分布在胞浆中、线粒体膜和内质网膜上。
胞浆中的硫激酶催化中短链脂肪酸活化；内质网膜上的酶活化长链脂肪酸，生成脂酰CoA，然后进入内质网用于甘油三酯合成；而线粒体膜上的酶活化的长链脂酰CoA，进入线粒体进入β-氧化。
2.脂酰CoA进入线粒体：催化脂肪酸β-氧化的酶系在线粒体基质中，但长链脂酰CoA不能自由通过线粒体内膜，要进入线粒体基质就需要载体转运，这一载体就是肉毒碱(carnitine)，即3－羟－4－三甲氨基丁酸。
长链脂肪酰CoA和肉毒碱反应，生成辅酶A和脂酰肉毒碱，脂肪酰基与肉毒碱的3?羟基通过酯键相连接。
催化此反应的酶为肉毒碱脂酰转移酶(carnitineacyl transferase)。
线粒体内膜的内外两侧均有此酶，系同工酶，分别称为肉毒碱脂酰转移酶I和肉毒碱脂酰转移酶Ⅱ。
酶Ⅱ使胞浆的脂酰CoA转化为辅酶A和脂肪酰肉毒碱，后者进入线粒体内膜。
位于线粒体内膜内侧的酶Ⅱ又使脂肪酰肉毒碱转化成肉毒碱和脂酰CoA，肉毒碱重新发挥其载体功能，脂酰CoA则进入线粒体基质，成为脂肪酸β-氧化酶系的底物(图5－10)。
图5-10肉毒碱参与脂酰辅酶A转入线粒体示意图酶Ⅱ：位于线粒体内膜外侧的肉毒碱脂酰转移酶酶Ⅱ：位于线粒体内膜内侧的肉毒碱脂酰转移酶长链脂酰CoA进入线粒体的速度受到肉毒碱脂酰转移酶Ⅱ和酶Ⅱ的调节，酶Ⅱ受丙二酰CoA抑制，酶Ⅱ受胰岛素抑制。
脂肪酸的合成与代谢研究
脂肪酸的合成与代谢研究脂肪酸是人体中不可缺少的营养物质之一。
它们是脂肪的主要组成成分，也能被转化为能量，为人体提供活动所需的能量。
与此同时，脂肪酸在人体中的合成和代谢也是很有趣的话题。
本文将介绍脂肪酸的合成和代谢机制。
脂肪酸的合成人体内的脂肪酸合成通常是在肝脏、脂肪组织和乳腺中进行的。
所有脂肪酸的合成都起源于乙酰辅酶A（Acetyl-CoA）。
当食物中的碳水化合物被消化后，葡萄糖等碳水化合物会通过糖原的代谢和酮体的代谢转化为乙酰辅酶A。
然后，乙酰辅酶A会被送到脂肪酸的合成途径中，参与到新脂肪酸的合成中。
脂肪酸的合成通常发生在胞浆中，而不是在线粒体中。
在代谢通路中，乙酰辅酶A首先被羧化为丙酮酸，然后被乙酰辅酶转移酶转化为乙酰辅酶A羧化酶（Acetyl-CoA Carboxylase, ACC）所需要的――乙酰辅酶A羧化酶亚基1（Biotin Carboxyl Carrier Protein, BCCP）。
BCCP上特定的赖氨酸残基与二氧化碳结合，然后乙酰辅酶A羧化酶将羧化的乙酰辅酶A转化为丙酮酸。
接下来，丙酮酸会与另一个乙酰辅酶A发生反应，形成一个四碳的分子――β羟基丁酰辅酶A（3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA, HMG-CoA）。
最后，HMG-CoA被再次加氢，形成甲羰基辅酶A（Acetoacetyl-CoA）。
这是脂肪酸合成途径的最后一个中间产物，甲羰基辅酶A能够进一步转化为二十碳的长链脂肪酸。
脂肪酸的代谢脂肪酸可被转化为乙酰辅酶A，然后参与到卡尔文循环和糖异生中。
除此之外，它们也可被β氧化为产物如丙酮酸、乙酰辅酶A等，这些产物可以被转化为三羧酸循环中的产物，继而被用于身体的能量供应。
在β氧化中，脂肪酸分子被加入到反应中，形成三羟基脂肪酸。
随后，三羟基脂肪酸被羧化为酮体，再被加入到辅酶A中，接着被β氧化为产物丙酮酸、乙酰辅酶A等。
这些产物可以被三羧酸循环的酶所分解，产生二氧化碳和水，释放出身体所需要的能量。
脂肪酸代谢
混合功能氧化酶
NADPH+H+ NAPD +
HOCH2(CH2)n COO醇酸脱氢酶
NAD(P) + NAD(P)H+H+
OHC(CH2)n COO醛酸脱氢酶
-OOC(CH )n 2
NAD(P) + NAD(P)H+H+
COO-
（一）乙酰-CoA的代谢结局 （二）肝脏中酮体的形成 （三）酮体的利用 （四）酮体生成的生理意义 （五）酮体生成的调节
软酯酰-CoA+7FAD+7CoA 8乙酰-CoA+7FADH2+7NADH 可得到： 10 ATP 8 乙酰CoA 80 ATP
2.5 ATP 7 NADH
1.5 ATP 7 FADH2
17.5 ATP
108 ATP
10.5 ATP
但软脂酸活化过程中消耗了2个高能磷酸键， 净算下来，1分子软脂酸可生成106个ATP。
β-氧化在酯酰-CoA脱氢酶的作用下生成 乙 酰-CoA，随后进入TCA循环，在线粒体中被 氧化最后脱出CO2，并产生还原型的NADH 和FADH2，将电子送至呼吸链，伴随电子流 ADP转化为ATP。
Ｏ
Ｏ
RCH2CH2C-SCoA 脂酰CoA
酯酰CoA脱氢酶
FAD FADH2
RCH=CH-C-SCoA β-烯脂酰CoA △2-烯酰 CoA水合酶
胰腺分泌的脂类水解酶：
① 三脂酰甘油脂肪酶（水解三酰甘油的C1、 C3酯键，生成2-单酰甘油和两个游离的脂肪 酸。胰脏分泌的脂肪酶原需要在小肠中激 活）；
②磷脂酶A2（水解磷脂，产生溶血磷脂和脂 肪酸）； ③胆固醇酯酶(水解胆固醇酯，产生胆固醇 和脂肪酸); ④辅脂酶（Colipase）（它和胆汁共同激活 胰脏分泌的脂肪酶原）
生化2017-脂类代谢
高密度脂蛋白 high density lipoprotein (HDL)
70
71
血浆脂蛋白的组成
CM VLDL
密度
＜0.95
0.95~1.006
脂类 含TG最多， 含TG
组
80~90%
成 蛋白 最少, 1%
质
50~70% 5~10%
L-甘油3-P
甘油
甘油激酶
55
从 甘油-3-磷酸和3个脂酰-CoAs形成三酰甘油
56
甘油三酯的合成代谢
甘油三酯 （肝脏、脂肪组织）
磷酸甘油
脂肪酸
磷酸二羟丙酮
甘油的磷酸化
糖代谢
乙酰CoA
脂肪酸氧化
57
第四节
胆固醇代谢
58
59
一、胆固醇的合成
• 合成部位：肝细胞质基质及光面内质网 • 合成原料：
血液 新生CM
FFA
外周组织
成熟CM
CM残粒
LPL
脂蛋白脂肪酶 肝细胞摄取
74
2. 极低密度脂蛋白(VLDL) ——运输内源性TG
• 由肝细胞合成，将肝细胞合成的TG、磷脂、胆固 醇及其酯转运至其他组织，不断脱脂，转变为 LDL。
VLDL
VLDL
残粒
FFA
FFA
外周组织
LDL
75
3. 低密度脂蛋白(LDL) ——转运内源性胆固醇至肝外 组织
第十一章 脂类代谢及其调节
宋崴
1
第一节 脂肪酸代谢
2
一、脂肪酸的分解代谢
脂肪动员
甘油（glycerol)
脂肪酸(fatty acid)
脂肪酸代谢
脂肪酸的去饱和反应
哺乳动物细 胞的去饱和 能力有限， 它不能在大 于9号位C原 子的位置引 入双键，但 植物细胞没 有此限制。
植物和动物体内的去饱和反应
脂肪酸代谢的调控
一、脂肪酸分解代谢的调控 脂肪酸分解代谢的受到调节的限速酶是CPT I，丙二酸单酰CoA能够抑制该酶的活性，而丙二酸单酰-CoA本身是脂肪酸合 成的前体，其浓度是由乙酰-CoA羧化酶控制的调控。 二、脂肪酸合成代谢的调控 （1）脂肪酸合成的限速酶为乙酰-CoA羧化酶，哺乳动物的乙酰CoA羧化酶的调节方式有两种：一种由别构调节引起的单体和 多聚体形式的互变，单体无活性的，多聚体由7个～14个单体 聚合而成，具有活性。柠檬酸促进单体转变为多聚体。相反， 软脂酰-CoA以负反馈的形式促使多聚体向单体的转变。 （2）另外一种方式是“可逆的蛋白质磷酸化”。乙酰-CoA羧化酶 具有磷酸化形式和去磷酸化形式，其中磷酸化形式为无活性的 形式，去磷酸化为有活性的形式。
单不饱和脂肪酸（油酸）的β-氧化
多不饱和脂肪酸（亚油酸）的β-氧化
奇数脂肪酸的氧化
奇数脂肪酸的氧化实际上就是丙酰-CoA的氧 化，因为碳原子数目≥5以上的奇数脂肪酸完 全可以和偶数脂肪酸一样进行β-氧化直到丙酰 -CoA出现为止 。 丙酰-CoA的氧化是将它转变为偶数的琥珀酰CoA即可。
硫脂解
这是一步由硫脂解酶催化的反应，反 应机制如下：酶活性中心的一个Cys残 基上的巯基亲核进攻β-酮基碳，释放 出乙酰-CoA，形成与硫酯键相连的但 少了2个碳原子的脂酰-酶中间物，随 后，CoA上的巯基取代Cys上的巯基产 生新的脂酰-CoA 。
β-氧化小结
以1分子软脂酸为例，需要经过7轮β-氧化循 环，共产生8分子乙酰-CoA、7分子FADH2 和NADH，总反应式为： 软脂酰-CoA＋7FAD＋7NAD＋＋7H2O→ 8乙酰-CoA＋7FADH2＋7NADH＋H＋ 其完全氧化可以产生106分子ATP
脂肪酸的分解代谢
四种血浆脂蛋白及其功能
①CM：小肠合成，转 运外源性脂类到肝内；
②VLDL：肝脏合成， 转运内源性脂类到肝外；
③LDL：血管中合成， 转运内源性胆固醇和磷 脂至肝外；
④HDL：肝/肠/血浆中 合成，和LDL作用反， 收集肝外胆固醇和磷脂 到肝内。
-氧化产生的能量
如软脂酸（含16碳）经过7次-氧化，可以生成8 个乙酰CoA。每一次-氧化，还将生成1分子 FADH2和1分子NADH＋H+。
8乙酰COA→彻底氧化→ 12ATP 12×8=96ATP
7FADH2 → 2×7=14ATP 7NADH+7H+ → 3×7=21ATP
共96＋14＋21＝131ATP
长链脂肪酸 脂酰CoA 降解（线粒体）
脂酰CoA的转运：肉碱脂酰转移酶Ⅰ催化。丰富燃料分子
如丙二酰CoA ↓。
脂肪酸合成的控制：
限速酶：乙酰CoA羧化酶。高能荷状态刺激酶活。
四、 三脂酰甘油的合成
脂肪的来源有二：①食物中脂肪 ②糖的转化。 前体：甘油－3磷酸和脂酰CoA。 甘油3－磷酸的合成：
是一个由6种不同功能的酶与酰基载体蛋白 ACP聚合成的复合体。即以ACP为核心，在它 周围有次序的排列着合成脂肪酸的各种酶，随 着ACP的转动，依次发生脂肪酸合成的各步反 应。每一步反应的产物正好是上一步反应的底 物，因此，效率极高。
（2）装载 （1）启动
（3）碳链延长：重复4步反应
丁酰ACP再与丙二酰ACP缩合，重复③脱羧 缩合④加氢⑤脱水⑥再加氢四步，每一次使 碳链延长两个碳，共7次重复，最终生成生 成软脂酰ACP。合成停止。
在-和-碳原子上各脱去一个氢原子，
脂肪酸与胆固醇的合成与代谢
脂肪酸与胆固醇的合成与代谢脂肪酸与胆固醇是人体内重要的脂类物质，在维持人体健康和正常生理功能方面具有重要作用。
本文将探讨脂肪酸与胆固醇的合成与代谢过程，以及它们在人体内的功能和调节机制。
一、脂肪酸的合成与代谢1.1 脂肪酸的合成在人体内，脂肪酸的合成主要发生在肝脏和脂肪组织中。
脂肪酸的合成过程被称为脂肪酸合成途径，主要依赖于一系列酶的参与。
首先，由葡萄糖酶磷酸化酶（glucokinase）催化的葡萄糖经糖酵解途径产生的乙酰辅酶A（Acetyl-CoA）是脂肪酸合成的前体物质。
然后，乙酰辅酶A与二氢异戊酸（Malonyl-CoA）在脂肪酸合成酶复合物的催化下，通过一系列反应逐渐合成长链脂肪酸。
最后，脂肪酸通过脂肪酸合成酶的催化与甘油酯结合形成三酰甘油（Triglyceride），被储存在脂肪细胞中。
1.2 脂肪酸的代谢脂肪酸代谢包括脂肪酸的氧化和合成反应。
脂肪酸氧化是指将脂肪酸分解为乙酰辅酶A，进而通过TCA循环（三羧酸循环）产生能量。
脂肪酸氧化发生在线粒体内，经过一系列酶的催化作用，脂肪酸被解体为乙酰辅酶A分子，并进入TCA循环产生能量。
此外，脂肪酸还可通过β氧化作用进一步分解为辅酶A和乙酰辅酶A，提供更多的能量供给。
二、胆固醇的合成与代谢2.1 胆固醇的合成胆固醇合成主要发生在肝脏和肠道上皮细胞中。
胆固醇合成是复杂的生物合成过程，主要依赖于多个酶的催化。
胆固醇的合成途径包括两个主要过程：前体物质戊二酸（Acetyl-CoA）通过一系列反应转化为甲酰辅酶A（Methylmalonyl-CoA），然后合成胆固醇。
胆固醇的合成过程是一个调控严格的代谢途径，受到多个酶和转运蛋白的调控。
2.2 胆固醇的代谢胆固醇的代谢主要通过两条途径进行：胆固醇酯化和胆汁酸合成。
胆固醇酯化是指将胆固醇与脂肪酸结合形成胆固醇酯，以便在脂蛋白颗粒中进行转运。
胆固醇酯可以被转运到组织细胞中，也可以通过胆固醇酯酶的催化重新释放为游离胆固醇。
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FA的合成与分解是两种不 同的代谢途径、由不同的酶 系统催化进行催化、发生于 细胞内的不同部位。
Anabolism of fatty acids
1. 合成部位
组 织：肝（主要）、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等 组织
亚细胞： 胞液：主要合成16碳的软脂酸（棕榈酸） 肝线粒体、内质网：碳链延长
乙酰CoA羧化酶
丙二酸单酰CoA
生物素biotin
乙酰CoA羧化酶辅酶----生物素
• 生物素，水溶性维生素，维生素 B7。是脂肪和蛋白质正常代谢不可 或缺的物质。 • 在肝、肾、酵母、牛乳中含量较 多，是生物体固定二氧化碳的重要 因素。
乙酰CoA羧化酶
• 催化乙酰CoA和CO2形成丙二酸 单酰CoA；
哺乳动物脂肪酸合酶是人体细胞中 最复杂的分子合成机器之一，同时 它也是抗癌药、抗肥胖药及代谢紊 乱治疗的有希望的标靶。瑞士科学 家近日确定了一个哺乳动物脂肪酸 合酶的原子结构。 2008
灰色为真菌脂肪酸合成酶，彩色 为哺乳动物脂肪酸合成酶
2006
脂肪酸的合成过程
脂肪酸合成开始前，两种酰基基团必须占据脂肪 酸合成酶系中的合适位点。
4. -Ketoacyl-ACP reductase (KR) （催化酮基还原为羟基）
5. -Hydroxyacyl-ACP dehydratase (HD) （催化脱水）
6. Enoyl-ACP reductase (ER) （催化双键还原）
脂肪酸合酶复合酶系 FA Synthetase Complex
14NADPH+H+
CH3(CH2)14COOH +
7 CO2 +
6H2O +
8HSCoA +
14NADP+
（三）不饱和脂酸的合成
动物：有Δ4、Δ5、Δ8、Δ9去饱和酶，镶嵌在内 质网上，脱氢过程有线粒体外电子传递系 统参与。
植物：有Δ9、Δ12、Δ15 去饱和酶
H++NADH E-FAD
Fe2+ Fe2+ 油酰CoA+2H2O
七个多肽，包括六个酶和一个ACP(酰基载体蛋白)
1. Acetyl CoA-ACP transacetylase (AT) (催化脂酰基转移)
2. Malonyl CoA-ACP transferase (MT) （催化丙二酰基转移）
3. -Ketoacyl-ACP synthetase (KS) （催化脂酰基与丙二酰基缩合）
丙二酸单酰CoA ＋ ACP-SH → 丙二酸单酰-S-ACP ＋ CoA-SH 脂肪酸合成的循环反应
缩合反应
脂肪酸合成的循环反应
第一次还原反应 脱水反应
第二次还原反应
四步反应延伸生长脂肪链的两个碳（反应1、2）
缩合
还原
β-酮脂酰ACP合成酶
-Ketoacyl-ACP synthetase
-D-
β-酮脂酰ACP还原酶
-Ketoacyl-ACP reductase
四步反应延伸生长脂肪链的两个碳（反应3、4）
脱水
还原
β-羟脂酰ACP脱水酶
-Hydroxyacyl-ACP dehydratase
烯酰ACP还原酶
Enoyl-ACP reductase
脂肪酸的合成过程
ACP酰基转移酶
Malonyl CoA-ACP transferase
• 反应不可逆； • 酶需biotin；是别构酶。是FA
合成的限速步骤； • 活性酶有多个结合位点 • 乙酰CoA羧化酶往往以复合体
的形式出现 • 其活性受别构调节和磷酸化、
去磷酸化修饰调节 。
BC
乙
ATP
酰
-CoA
羧
化
BCCP
酶
催
化
的
反
TC
应
模
式
脂肪酸合成的前体物
图
脂肪酸合酶复合酶系 FA Synthetase Complex
原初反应(Priming) 乙酰-CoA ＋ ACP-SH → 乙酰-S-ACP ＋ CoA-SH ACP酰基转移酶 乙酰-S-ACP ＋ β-酮脂酰ACP合成酶 → 乙酰- β-酮脂酰ACP合成酶 ＋ ACP-SH
脂肪酸的合成过程
丙二酸单酰转移反应(装载，Loading)
ACP-丙二酸单酰转移酶
线粒体内膜对乙
酰CoA不透过，
需要特殊的运输
体，乙酰CoA通
过柠檬酸合酶与
草酰乙酸生成柠
柠檬
檬酸被运送到胞
乙
酸裂 解酶
质。
酰
ΔGº’= -14.23 kJ/mol
CoA
的
在柠檬酸-丙酮酸
转 运
苹果
途径中，每转移
酸酶
一个乙酰基，消
耗两个ATP，由一
个NADH•H+转
换为一个
NADPH•H+
原料的再准备——丙二酸单酰CoA的合成
胞液
2. 合成原料
脂肪酸的原料
乙酰CoA、ATP、HCO3-、NADPH、Mn2+
乙酰CoA的主要来源:
Glc（主要）
乙酰CoA
氨基酸
乙酰CoA全部在线粒体内产生，通过 柠檬酸-丙酮酸 循环(citrate pyruvate cycle)出线粒体。
NADPH的来源:
磷酸戊糖途径（主要来源） 胞液中异柠檬酸脱氢酶及苹果酸酶催化的反应
脂肪酸合成的碳源
高等动物脂肪酸合成最活跃的组织是脂肪组织、肝脏和乳腺
Pyruvate
脂肪酸合成的前体物质：乙酰-CoA
(线粒体）
• 脂肪酸氧化产生的乙酰-CoA
不能直接作为动物细胞脂肪
β–Oxidation Amino acids
酸生物合成的乙酰-CoA的来 源。因为两种代谢途径的空 间位置不同。
脂肪酸的全合成与β-氧化的比较
比较特征 代谢地点 酰基载体 多酶体系 “二碳单位” 还原能力载体 羟酰基构型 代谢物最长链长
β-氧化 线粒体内 CoA-SH
相互独立的多酶体系
乙酰CoA NAD+，FAD β-羟酰基为L-构型 C18以下脂肪酸
脂肪酸全合成 胞液
酰基载体蛋白ACP 复合体多酶体系 丙二酸单酰CoA NADPH·H+ β-羟酰基为D-构型 C16的软脂酸
NAD+
E-FADH2 NADH-cytb5
还原酶
Fe3+ Fe3+ 硬脂酰CoA+O2 Cytb5 去饱和酶
软脂酸合成的全过程
硫脂酶 软脂酸（C16） 软酯酰ACP的转化
软酯酰CoA
棕榈酸
ACP
CoA-SH
软
β-酮脂酰ACP合成酶
脂
酸
β-酮脂酰ACP还原酶
合 成
β-羟脂酰ACP脱水酶
的 全
烯酰ACP还原酶
过 程
ACP酰基转移酶
脂肪酸的合成
软脂酸合成的总反应:
CH3COSCoA +
7 HOOCH2COSCoA +