植物内生菌对苹果树腐烂病防治的研究进展

植物内生菌对苹果树腐烂病防治的研究进展中文摘要植物内生菌作为一种天然的资源菌，其发挥的生物防治作用已受到广大学者的关注，本文从植物内生菌的作用、苹果树腐烂病的研究现状以及植物内生菌对苹果树腐烂病防治进行综述，旨在探讨有关植物内生菌对苹果树腐烂病防治方面的相关问题和发展趋势，以期为今后开展相关研究提供参考。

关键词：植物内生菌；苹果树腐烂病；防治作用。

Abstract: As a kind of natural resource bacteria,the biologyical control effect of plant endophytes has been paid more and more attention by scholars.In this paper,the effects of plant endophytes,the research status of apple tree rot and the control of apple tree rot are reviewd by plant endophytes.In order to provide reference for the future research,the related problems and development trend of the control of apple tree rot were discussed.Key words: Plant endophytic bacteric; Apple tree rot; Control effect.目录1植物内生菌作为资源菌的作用 ------------------------------------------------------ 41.1对宿主植物生长的促进作用------------------------------------------------- 42苹果树腐烂病的概述 ------------------------------------------------------------------ 5 3植物内生菌防治苹果树腐烂病 ------------------------------------------------------ 63.1植物内生菌的研究方法------------------------------------------------------- 63.2内生菌防控植物病害的机制------------------------------------------------- 63.3植物内生菌对苹果树腐烂病的防治---------------------------------------- 83.3.1植物内生细菌对苹果树腐烂病的抑制作用 ---------------------------- 83.3.2植物内生真菌对苹果树腐烂病的抑制作用 ---------------------------- 83.3.3植物内生放线菌对苹果树腐烂病的抑制作用 ------------------------ 10 4问题与展望 ----------------------------------------------------------------------------- 12参考文献----------------------------------------------------------------------------------- 13致谢 --------------------------------------------------------------------------------------- 15正文植物内生菌（Endophyte）主要是指存在于植物各组织或器官内，在植物整个生命或某一特定生活阶段，不使其出现明显被感染症状的一种微生物。

最具代表性的有内生细菌、内生真菌和内生放线菌等三种［1］。

从1886年德国科学家DeBarry首次提出“内生菌（endophyte）”一词[2]，到20世纪30年代人们通过牲畜误食感染了内生真菌的牧草，人们才开始对内生菌有了初步认识，并由此展开了研究。

随着研究领域的拓宽，内生菌的生理作用、防治作用被农业和医药领域内的国内外学者不断挖掘，并逐步推广应用。

作为生物农药，植物内生菌具有的优势：如不易产生抗药性、无害、无毒、无污染、能够保持生态平衡等，使它逐渐成为国内外学者的研究焦点。

1植物内生菌作为资源菌的作用植物内生菌在植物中的分布具有多样性和普遍性，目前在研究过的所有植物中都发现有内生菌存在[3,4]，可分布于大部分植物的组织和器官中，其种类也趋于多样性，目前，全世界已经在80多个属[4,5]290多种禾本科植物中发现内生菌，一种植物中能够分离到几十种甚至多达几百种内生真菌或内生细菌[6]。

植物内生菌在各种水生、陆生低等植物和高等植物中都有分布 [7-8]。

正是由于植物内生菌有种类多、分布广的特点，决定了其发挥作用的多样性。

植物内生菌对植物体的作用与抗病性主要表现在植物内生菌能够产生一些次级代谢产物，比如水解酶、抗生素类物质、植物生长调节剂以及生物碱等。

1.1对宿主植物生长的促进作用固氮作用。

大气中氮气的含量很高，但能被生物吸收利用的却很少，固氮生物能将大气中的氮气转化成氨，这个过程被称为生物固氮。

固氮生物一般情况下都是个体微小的原核生物，所以又把固氮生物称为固氮微生物。

根据固氮生物与高等植物之间的关系，可以将固氮生物分为自生固氮菌、共生固氮菌和联合固氮菌[9]。

最开始，人们对固氮的认识并不多，以为它的形成条件非常苛刻，只有微生物与豆科植物共生形成的根瘤才能够产生。

直至Dobereine等在甘蔗中分离出固氮内生细菌后，对非豆科植物内生细菌的研究逐渐收到学者的关注[4]。

近年来，已相继在小麦、甘蔗、水稻、玉米等植物中分离到了具有固氮作用的内生菌。

溶磷解钾的作用。

有研究表明，许多微生物可使有机磷发生矿化或是将其转化为可溶性的磷，从而促进植物对磷的吸收[10]。

铁载体作用。

铁载体是一种螯合铁，是通过植物或微生物合成分泌而产生的，它是一种微生物摄取铁元素的低分子量化合物，几乎遍布所有微生物中。

有大量研究表明，许多植物都能够吸收细菌中的铁载体，这对于植物吸收并利用铁元素是至关重要的，该方式也是这种细菌促进植物生长的一个方面，另一方面是内生菌通过与病原菌竞争铁营养来抑制病原微生物的生长繁殖，从而起到生物防治的作用[11]。

图1 3种铁载体的类型对植物生长的促进作用。

生长素、赤霉素及细胞激动素等植物激素都能够通过内生菌产生，并能直接促进植物的生长。

张集慧等[12]通过对药用植物的分离，得到5种内生真菌，并在其菌丝和发酵液中分别提取到脱落酸、吲哚乙酸、赤霉素、玉米核苷以及玉米素等5种植物激素，这些激素能够较好的促进兰花的生长发育。

内生菌抑制病原菌使通过直接产生拮抗物质来发挥作用的，同时也能通过加强植物对相关营养元素的吸收、与宿主内病原菌竞争生存空间和物质等方式，抑制病原菌的生长，以此达到促进植物健康成长的目的。

当然，除了能促进植物生长外，内生菌还具有防治植物病害的重要作用，而这也正是本文将要重点展开讨论的内容。

2苹果树腐烂病的防治苹果腐烂病（Valsa mali Miyabe et yamada）俗称臭皮病、烂皮病，是通过黑腐皮壳属（Valsa ceratosperma，无性型为壳囊孢属)真菌引发的一种对苹果树干有严重危害的病害之一，其症状主要有溃疡型和枯枝型。

19世纪末，首先在日本发现苹果树腐烂病；到了20世纪初，山田太郎和宫布金吾发现了该病，并给它命名Vasla mali Miyabe et Yamada。

随后世界各地相继出现苹果树腐烂病及其危害的相关报道，引起了果农和科研工作者的重视，并陆续开始探索防治措施及相关的研究工作并取得了好的效果。

苹果作为水果产业的主力军，无论在水果产业还是经济发展中都发挥着重要作用，但是近年来随着苹果树腐烂病发病率逐年升高，侵染面积不断扩大，对苹果产业的发展造成严重的影响，苹果树腐烂病的特征主要有以下几点：（1）病菌的潜伏期长。

腐烂病菌从树体的木质部侵入树体后，一般不会立即发病，而是潜伏起来，等到条件适宜再从木质部扩展到皮层而引起发病，据观察，苹果树腐烂病的潜伏期可以长达3-4年之久：（2）侵染点多。

腐烂病可以通过剪锯口、转枝口等人为伤害，及虫害、机械损伤冻害等自然灾害导致的伤口都能侵染果树。

此外，果树的皮孔、果痕、叶痕出也可以作为侵染腐烂病的入口，总之能够被腐烂病侵染的点很多，足以导致每个枝条都被染菌；（3）田间菌源多、数量大。

苹果树腐烂病菌孢子可以通过气流、雨水及昆虫等多种介质进行传播，而果农一般都将清理的病变组织堆放在果园中或者倒入果园边的杂草中，不注重病菌的彻底清理，这很容易造成大面积感染。

截止目前，苹果树腐烂病仍然是一种难以治愈的疾病。

目前，对苹果腐烂病的综合防治研究不断深入，主要防治措施包括栽培管理、化学防止、物理防治、生物防治及植物源农药防治等，其中在生产中以喷施化学药剂和农业防治为主。

由于人们长时间、大剂量的喷施化学药剂，不仅是内生菌株产生抗性，而且引发了严重的环境污染及果品农药残留等问题。

在植物体内内生菌存在普遍，并在长期的协同进化过程中与植物形成了相互促进的关系。

研究表明，被内生菌感染的宿主植物具有抗胁迫、抗病害、抗逆境及生长快速等优势，相比于未感染植株有更强的生存竞争力[13]。

而且植物内生菌可以产生生物活性物质，能够作为生物防治的资源及以新药的来源[14]，作为潜在资源菌，它们以其独有的优势，例如可以很好的定殖于植物相应的部位、占据有利的生态地位、不易受到环境条件的影响以及能够抵抗病原物入侵等，在防治植物病害方面展示出强大的应用前景。

近年来，随着人们环保意识的增强，加上生物防治有安全、环保、成本低等优势，所以，利用拮抗微生物来防治植物病害，并将其作为绿色环保长效防治的途径已经被推到了生物病害防治的前沿[3]。

3植物内生菌对苹果树腐烂病防治植物内生菌能够增强宿主植物抵抗病虫的能力。

一方面，植物内生菌能通过产生如水解酶、抗生素类物质、生物碱以及植物生长调节剂等，增强植物生长力；另一方面，内生菌还会和病原菌共同竞争所学的营养物质与生存空间，使寄主植物产生抗性，从而对宿主植物起到防治的作用。

因植物内生菌与宿主植物关系比较复杂，且因其生长环境非常特殊，因而当前关于内生菌加强宿主植物抗逆性作用的研究甚少，可供参考的研究结论也比较匮乏，多为推论或间接得出的结论。