植物的繁育系统、遗传结构和遗传多样性保护

4& & 影响群体遗传结构参数的因素
遗传结构就是遗传多样性的空 间 分 布。 遗 传 多 样 性 的 测 度 （ 群体内外） 一般用如下几个
$ 参数： * + 是 + 等位的频率； &. ’ " - ( . ， . 个群 ! 遗传一致性 & ) ’ " * + ， ! 遗传多样性 , - ’ ! % ) ， !($ 体的平均值， 即平均群体内多样性； ( " *+ $ " 0+ $ ） ， *+ ， 0+ 是 " 群体 间 遗 传 一 致 性 , / ’ " * + 0 + （ $ 群体 * 及 0 的 + 等位频率； *+ # 群体间遗传距离 , 1 ’ % 5, / ； $ 群 体 总 遗 传 一 致 性 , 23 ’ " *+ ，
生物多样性 ! "##$ ， !（ % ） ： #% & #$ ’()*+,+ -)./)0+1,)23
植物的繁育系统、 遗传结构和遗传多样性保护
王洪新 ! 胡志昂
（ 中国科学院植物研究所， ! 北京 ! "44455 ）
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摘 ! 要 ! 达尔文和最早的群体遗传 学 理 论， 都 认 为 繁 育 系 统 对 生 物 的 遗 传 多 样 性 和 进 化 起 重 要 作 用。 本文首先介绍用蛋白质电泳检测植物繁育系统的优点， 然后讨论中外学者的实验结果， 表明在植物众多 特征中， 如生活型、 是有性繁殖还是无性繁殖等都能 影 响 群 体 遗 传 结 构， 但最显著的是繁育系统和群体 遗传分化两者间的关系。因此我们能从植物的繁育 系 统 推 测 群 体 遗 传 结 构， 进而提出监测遗传多样性 的取样策略， 这对就地保护和移地保护都是十分重要的。 关键词 ! 繁育系统， 群体遗传分化， 取样策略 "#$%& ’())*+%, -.-&)/ ， ,)%)&+0 -&(10&1() $%* 02%-)(3$&+2% 24 ,)%)&+0 *+3)(-+&. 5 6$%, 72%,8+% ， 71 9:+$%, 5 5 ;7<=>?> @<AB<C>D?<EFG — HIIJ ， ! （K） ： IK L IJ ,6789 /:;<67 :7= >?9 9:;@69A> >?9B;C BD EBEF@:>6B7 G979>68A ，6> ?:A H997 <9@@ I7B<7 >?:> H;99=67G ACA>9J E@:CA :7 6JEB;>:7> ;B@9 67 G979>68 =6K9;A6>C :7= 9KB@F>6B7 BD B;G:76AJAL MD>9; 9@F86=:>6B7 BD >?9 ;:>6B7:@9 DB; >?9 FA9 BD E;B>967 9@98>;BE?B;9A6A 67 :AA9AJ97> BD H;99=67G ACA>9J BD E@:7>A ，9NE9;6J97>:@ ;9AF@>A BH>:679= HC ’?679A9 :7= DB;96G7 A8697>6A>A ?:A H997 86>9=L M@>?BFG? J:7C 8?:;:8>9;A BD E@:7>A AF8? :A @6D9 DB;J ，JB=9 BD ;9E;B=F8>6B7 9>8L =B 67D@F9789 G979>68 A>;F8>F;9 BD EBEF@:>6B7A ，>?9 JBA> A6G76D68:7> J:>>9; 6A >?9 ;9@:>6B7A?6E H9><997 H;99=O 67G ACA>9J :7= EBEF@:>6B7 G979>68 =6DD9;97>6:>6B7L ,6789 >?:> <9 8:7 J:I9 : =9=F8>6B7 D;BJ H;99=67G ACA>9J >B EBEF@:>6B7 G979>68 A>;F8>F;9 ，:7= DF;>?9; >B A:JE@9 A>;:>9G69A <?68? :;9 8;6>68:@@C 6JEB;>:7> >B JB76>B;67G G979>68 =6K9;A6>C BD 67OA6>F 8B7A9;K:>6B7 :7= 9NOA6>F 8B7A9;K:>6B7L M1&:2( ’ - $**()-- ! ! )7A>6>F>9 BD -B>:7C ，>?9 ’?679A9 M8:=9JC BD ,869789A ，-96P67G "44455 ，’?67: N). O2(*-P P H;99=67G ACA>9J ，EBEF@:>6B7 G979>68 =6DD9;97>6:>6B7 ，A:JE@67G A>;:>9GC
是 + 等位总频率； % 群体总遗传多样性 & 3 ’ ! % 2 3 ； & 群体间遗传分化系数 , 4 53 ’ & 3 % & 5 ( & 3 。 生物自然群体遗传变异的 分 布 格 局 受 到 各 种 因 素 的 影 响。 6+10*78 和 ./9: 统 计 了 !’;< 年到 !’<< 年 $" 年里报道的 !;= 属 >>’ 种裸 子 植 物 和 被 子 植 物 群 体 的 研 究 结 果［ 4 ］， 表明大的 分类范畴 （ 裸子植物， 单子叶或双子叶植物） ， 生活型 （ 木本， 草本等） ， 地理分布范围 （ 广布 种或 地域种） ， 分布区域 （ 热带， 亚热带， 温带） ， 种子散布方式 （ 重 力， 动 物 携 带， 风力等） ， 是有性繁 殖还是无性繁殖等， 对群体内和群体间遗传多 样性 的 分 配 没 有 显 著 而 一 致 的 影 响。 唯 一 肯 定 起作用的是繁育系统。自交为主的种类， 平均 4 53 ’ "? =! ， 即群体间的遗传多样性占总多样性 的一半以上， 而异交为主的物 种 4 53 ’ "? !" ， 即 ’"# 的 遗 传 变 异 发 生 在 群 体 内 部。 有 人 解 释， 因为异交植物的花粉可以散布得很远。强大的基 因 流 促 进 群 体 间 的 基 因 交 换， 基因和基因频 率逐渐接近。极端的情况是融合成一 个 大 的 处 于 6+09@ABC*,DC0- 平 衡 的 群 体。 近 交， 特别是 自交消除杂合子， 倾向于形成内部均一而相互异质的小群体。例如， 我们对北京地区野大豆群
［0］
。内蒙古毛乌素地区锦鸡儿群体内有很高的遗传多样性 （ &’ ( #+ ",- ） ， 但群 体间 （ 包括不
同生境） 基因频率很接近。计算出 ) *+ ( #+ #10 ， 就是说 /2+ , , 的遗传变异 蕴藏 在群体 内， 这是 异交植物的特点。最近我们用 3456) 等［ 1 ］方法对锦鸡 儿 同 工 酶 进 行 遗 传 分 析， 发现水分状况 最好的滩地复沙群体的异交率 近 乎 为 !##7 （ - ( . #+ #, ） ， 而最干旱的硬梁群体近交系数为 ( #+ "# 。证明环境条件对植物群体 繁 育 系 统 的 调 节［ - ］。 我 们 对 典 型 异 交 植 物 辽 东 栎 群 体 !" 个酶 "# 个位点的统计， ) *+ ( #+ #,- ， 属于异交类型［ / ］。根据遗传结构参数计算出理想 群体 （无 限大、 无选择和迁移的完全随机交配群体， 即 8(49:;<=’)>=4* 平衡 状况 ） 的遗传多样性就是预 期值杂合子的比值， 为 #+ ",, ， 而通过 等 位 酶 分 析 测 得 的 实 际 杂 合 子 比 例 为 #+ ,"" 。 杂 合 子 大 于预期值可能有不同的原因， 例如杂合子优势等。 杨一平等［ !# ］报道了我国东北主 要 红 松 分 布 区 内 红 松 群 体 , 个 多 态 位 点 的 频 率。 群 体 的 多样性为 #+ "1 ， 群 体 间 只 有 #+ #! ， ) *+ ? #+ #! @ #+ "1 ? #+ #21 。 计 算 还 表 明 红 松 林 处 于 8(49:; <=’)>=4* 平衡状态， 即完全随机交配。葛颂等报道 了 福 建 沙 县 " 个 马 尾 松 天 然 次 生 林 . 个 小 群体的谷草转氨酶， 乳酸脱氢酶和 苹 果 酸 脱 氢 酶 的 变 异［ !! ］与 红 松 相 同， 变异的绝大部分存在 于群体内 （ ) *+ ? #+ #2"- ） ， 但不同的是群体纯合 子 超 过 平 衡 状 态 预 期 值， 他们认为是近交的结 果。可能是邻近相同基因型植株间的异交， 称为 “ 有效近交” （ =AA=BC ’)>4==9’)* ） 。杨一平等关 于红皮云杉群体遗传结构的研究是最极端的情 况［ !2 ］， , 种 酶 . 个 位 点 的 资 料 表 明， 从 长 白 山、 小兴安岭到大兴安岭， 各群体内部平均多样性也很高， 为 #+ "!0 ， 群 体之间的 分化平 均 ) *+ 仅为 #+ ##./ 。群体间基因频率很接近， 即各群体 间 的 遗 传 距 离 很 小。 有 意 思 的 是 最 大 的 距 离 发 生 在长白山两个群体之间为 #+ #2./ ， 而长白山群体与大、 小兴 安岭 群体间 的地理 距离远， 但 遗传 距离反而小些， 为 #+ ##,/ 、 #+ ##,. 和 #+ ##/0 、 #+ #!#, 。现将我国有关这几项研究的数据列于表 !。