海南五指山热带山地雨林主要种群结构特征分析
海南岛热带山地雨林天然次生林的功能群划分
第27卷第8期2007年8月生态学报ACTA ECOLOG I C A SI N I C A V o.l 27,N o .8Aug .,2007基金项目:国家自然科学基金重点资助项目(30430570)收稿日期:2006 07 19;修订日期:2007 03 05作者简介:邓福英(1977~),女,广西玉林人,博士生,主要从事热带森林生物多样性研究.E m ai:l d f yi ng2004@163.co m*通讯作者Correspond i ng au t hor .E m a i :l zangrung @f orestry .ac .cn致谢:感谢海南省霸王岭林业局杨秀森高级工程师和王进强等在野外调查中给予的帮助.Foundati on ite m:The p roj ectw as fi nan ci all y s upported by N ati onalNat u ral S ci ence Foundation ofC h i na (No .30430570)Recei ved date :2006 07 19;Accepted date :2007 03 05Biography :DENG Fu Y i ng ,Ph .D .cand i date ,ma i nly engaged in b i od i vers it y .E m ai:l d f yi ng2004@163.co m海南岛热带山地雨林天然次生林的功能群划分邓福英,臧润国*(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室,北京 100091)摘要:热带林极高的物种丰富度使许多生态分析非常困难,把功能相似的物种划分为不同功能群,将为热带林的生态研究提供新的途径。
以物种的7个功能特性因子(生长型、分布的海拔高度、分布的林型、木材密度、喜光性、演替地位和寿命)和9个林分结构因子(相对生物量、相对胸高断面积、相对树高、相对密度、相对频度、相对冠幅、相对更新数、相对死亡数和相对萌生数)为基础,应用数量化分析的方法,对海南岛典型的热带山地雨林天然次生林群落进行了功能群的划分。
海南的植被类型
热带低地雨林的蕨类
下延叉蕨（Tectaria decurrens）
条裂叉蕨
由于人类的经济活动加剧, 人类对森林 资源的盲目开发, 分布在五指山山区的 热带低地雨林已经遭到严重的破坏.
目前, 在五指山, 热带低地雨林仅分布在 海拔70 0 ~ 1 0 0 o m 地段, 亦可称之为 低山雨林。
由于五指山山地雨林地处海拔较高, 温度较 低, 因而森林群落的植物区系成分略不同于 低地雨林的森林植物区系成分
四、热带山顶灌丛(海拔一17 00 ~ 1 8 6 7 m )
4 个原生植被类型, 共 10 个群系.
一、热带低地雨林
主要由龙脑香科的 青梅，梧桐科的蝴 蝶树，罗汉松科的 鸡毛松，略占优势;
而占种数比例较大 的科有：桃金娘科、 樟科、糠科、茜草 科和山矾科。
根据生态外貌和结构特征, 结合样 地数据分析, 可以把低地雨林划分为 四个主要群系: l)青梅+ 蝴蝶树+ 三角瓣花群系 2) 蝴蝶树十千层锣+ 海南柿群系 3) 海南柿+ 高脚罗伞十蝴蝶树群系 4) 鸡毛松+ 三角瓣花+ 蝴蝶树群系
露兜树群落
岸边 的植
物
海桐鬣刺群落
草海 桐群 落
海岸的林相矮小，并且多为圆球状，是风长期塑造的结果
五指山森林植被自下而上
可划分为
一、带低地雨林(海拔7 0 0 ~ 一1o o o m )
二、热带山地雨林( 海拔1 0 0 0 ~1400m) 三、热带亚高山矮林(海 拔1 4 00~1700m)
生态保护
绒毛菌类
皮伞属菌类
组成山地雨林的热带植物区系成分相对减少, 亚热带植物区系成分则渐次增加.
群落结构复杂, 一般可分成三层乔木, 二层灌 木和一层草本层, 上层树种最高者可逾25 m
海南五指山热带山地雨林主要种群结构特征分析
海南五指山热带山地雨林主要种群结构特征分析3朱学雷 安树青33 张立新 (南京大学生物科学与技术系,南京210093)王峥峰 (中山大学生命科学院,广州510275)David G.Campbell (Department of Biology ,Grinnell College ,Iowa 50112USA )【摘要】 对海南五指山热带山地雨林线枝蒲桃、毛荔枝、鸭脚木、谷木、山苦茶和海南柿6个主要种群进行年龄结构分析,结果表明这6个种群均为增长型结构,现处于发展阶段.这些种群的发展状况将直接决定五指山热带山地雨林未来的类型.同时对其中的线枝蒲桃进行静态生命表和波谱分析,结果表明线枝蒲桃种群的动态过程存在周期性,其更新与林窗有密切关系.关键词 山地雨林 年龄结构 静态生命表 波谱分析Population structure of tropical montane rainforest on Wuzhi Mountain of H ainan.Zhu Xuelei ,An Shuqing ,Zhang Lixin (Depart ment of Biological Science and Technology ,N anjing U niversity ,N anjing 210093),Wang Zhengfeng (School of L if e Science ,Zhongshan U niversity ,Guangz hou 510275)and David G.Campell (Depart ment of Biology ,Grinnell College ,Iow a ,50112USA ).2Chin.J.A ppl.Ecol.,1999,10(6):641～644.The analysis on the age structure of six dominant populations S yzygium araiocladum ,Nephelium topengii ,Schef f lera octophylla ,Memecylon ligust rif olium ,M allotus oblongif olius and Diospyros hainanensis in the montane rainforest on Wuzhi Mountain of Hainan Province show that all the populations had an increasing structure and were in developmental stage.The development of these populations would determine the future formation type of the tropical montane rainforest.Static life table analysis and spectral analysis on Syzygium araiocladum show that an obvious periodic fluctuation existed in the population ,and that its regeneration was strongly related to forest gaps.K ey w ords Montane rainforest ,Age structure ,Static life table ,Spectral analysis. 3国家自然科学基金重点项目(398303100)、Luce Foundation 项目和中国博士后基金资助项目. 33通讯联系人. 1998-03-31收稿,1998-09-10接受.1 引 言 种群是群落的组成部分,其结构不仅对群落结构有直接影响,而且能客观地体现出群落的发展趋势[9].因此,研究森林群落优势种群年龄结构及其动态,对阐明森林的形成、群落稳定性与演替规律、种群生态特性和更新策略具重要意义[13].Lefkovitch 创建了Lefkovitch 矩阵模型[15],胡玉佳[10]曾用这种方法研究过热带雨林种群的动态,并得出较好的结果.杨小波[7,8]、林英、胡玉佳[10]、Z orimer [17]等通过种群年龄结构研究群落的发展和更新过程.赵学农[11]、董鸣[14]、Silvertown [16]等通过编制生命表研究种群动态.此外,伍业钢等[6]通过波谱分析研究红松种群的动态.本文对海南岛热带山地雨林的6个主要种群:线枝蒲桃(S yzygi um araiocladum )、毛荔枝(Nepheli umtopengii )、鸭脚木(Schef f lera octophylla )、谷木(Memecylon ligust rif oli um )、山苦茶(M ablot usoblongif oli us )和海南柿(Diospyros hai nanensis )进行年龄结构分析,并对其中的线枝蒲桃种群进行静态生命表和波谱分析研究,探讨种群及其所在群落的发展趋势.2 研究地区与方法2.1 研究地区概况 五指山位于海南岛中部山区,地处18°49’～18°59’N ,109°40’～109°48’E.年平均气温22.5℃,最热月均温25.7℃,最冷月均温18.0℃,有短期霜冻[7].年降水量2350.7～2488.3mm ,但雨量分布不均匀,80%雨量集中在5～10月,形成明显的干湿季[12].成土母岩为花岗岩和流纹岩.土壤自低海拔到高海拔发育着赤红壤(500～700m )、黄色赤红壤(700～1100m )、灰化黄壤(1100～1600m )和南方山地灌丛草甸土(1600m 以上)[7]. 样地位于五指山第一峰西南坡,土壤为黄色赤红壤.群落乔木层可分为3个亚层:第1亚层高度为20～30m ,胸径30～106cm ,主要优势种有鸡毛松(Dacrycarpus imbricatus )、海南蕈树(A ltingia obovata )、海南柿、线枝蒲桃.第2、3亚层高度分别为12～20m 和4～12m ,胸径分别为15～30cm 和5～15cm ,主应用生态学报 1999年12月 第10卷 第6期 CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec.1999,10(6)∶641～644要优势种有毛荔枝、鸭脚木、谷木、山苦茶.样地内竹丛、板根和层间植物较少,偶有绞杀现象,有大型倒树和枯立木[3].2.2 研究方法2.2.1样地 设置2个永久样地,面积各为5000m 2,分成10m×10m 的小样方.其中84个小样方记录胸径5cm 以上,16个小样方记录胸径2.5cm 以上所有个体的种名、胸径、株高、枝下高、冠幅等,并挂牌,标号.参照样线标记把每个个体的位置按比例绘于坐标图上.同时记录样方内倒树、枯立木、藤本、树蕨、竹丛等情况以及坡度、坡向、海拔等环境特征[1～3].2.2.2年龄结构 参照文献[4,5,8]的方法,将立木分6级并依此对6个主要种群进行年龄结构分析: Ⅰ级:胸径2.5～10cm ,Ⅱ级:胸径10～17.5cm ,Ⅲ级:胸径17.5～25cm ,Ⅳ级:胸径25～32.5cm ,Ⅴ级:胸径32.5～40cm ,Ⅵ级:胸径40cm 以上.2.2.3静态生命表 依据文献[11,14]的方法,编制静态生命表.在6个种群中选取线枝蒲桃种群作静态生命表分析是因为其个体数比较丰富,为215ind ·hm -2,各级立木齐全,利于作静态生命表分析.根据胸径区间,将线枝蒲桃的胸径分成15级,第1级为2.5～5cm ,以后每增加4cm 为1级,>57cm 为第15级.作静态生命表.2.2.4波谱分析 依据伍业钢的方法[6],以下式进行波谱分析. X t =A 0+A 1sin (ω1t +θ1)+A2sin (ω2t +θ2)+…+A k sin(ωk t +θk ) =A 0+6pk =1A k sin (ωk t +θk )(1)式中,X t 为时间序列(t =1,2,…n ),代表线枝蒲桃种群年龄大小的分布情况;A 0为周期变化的平均值,确定了种群波动的基线;A k 为各谐波的振幅,标志着各个周期所起的作用大小;θk 为各谐波的相角,ωk 为各谐波的频率,t 为胸径级. 根据三角公式,令a k =A k sin θk ,b k =A k cos θk ,a 0=A 0则式(1)变为 X t =a 0+6pk =1(a k cos ωk t +b k sin ωk t )(2)其中,a 0=1n 6n t =1x t a k =2n6nt =1x t cos2πk n (t -1)(3) b k =2n6nt =1x t sin2πk n(t -1) 对式(3)进行计算,得出a 0、a k 、b k 值.由A 2k =a 2k +b 2k θk =tg -1(a k +b k )可得各谐波的振幅及相角.3 结果与分析3.1 年龄结构 谷木、山苦茶、毛荔枝主要以Ⅰ、Ⅱ级立木为主,个图1 五指山热带山地雨林主要种群年龄结构图Fig.1Age structures of dominant populations in the montane rain forest on Wuzhi Mountain of Hainan.a )海南柿Diospyros hai nanensis (93ind ·hm -2),b )谷木Memecylon ligust rif oli um (42ind ·hm -2),c )山苦茶M allot us oblongif oli us (67ind ·hm -2),d )鸭脚木Schef f lera octophylla (109ind ·hm -2),e )毛荔枝Nepheli um topengii (103ind ·hm -2),f )线枝蒲桃Syzygi um araiocladum (215ind ·hm -2).体胸径不超过25cm ,为增进型种群;鸭脚木种群占5个立木级,其Ⅰ、Ⅱ级立木约占90%,亦为增进型种群;海南柿和线枝蒲桃6级立木齐全,其中I 、Ⅱ级立木占2/3以上,但其结构有一个波动性的变化过程,如线枝蒲桃Ⅴ级比例高于Ⅳ级,海南柿Ⅲ级比例高于Ⅱ级,V 级比例高于Ⅳ级等(图1).这种波动与局部林窗效应的恢复有关,不同时期产生的林窗大小、数量不同,表现在年龄结构上,产生了不同级立木比例的波动,但种群仍为增进型. 线枝蒲桃和海南柿种群除有少许个体进入第1亚层,大部分处于第2、3亚层.其余4个种群的个体都处在第2、3亚层.可见这6个种群在群落中定居的时间都不是很长,尤其是谷木、山苦茶、毛荔枝种群.这些种群能否取代鸡毛松、海南蕈树成为第1亚层的优势种,将直接决定五指山热带山地雨林未来的发展方向.鸡毛松和海南蕈树种群由于个体少,在1hm 2内鸡毛松246应 用 生 态 学 报 10卷仅有3株,海南蕈树为4株,故未作种群年龄结构分析.3.2 静态生命表 由表1可知线枝蒲桃种群结构存在波动性,幼年阶段的个体比较丰富,在高胸径级每级仅有1株或缺失(第11、12级),使得在计算死亡率和存活率时出现无意义的值,表现在死亡率曲线和存活率曲线上,出现了间隔(图2),表明其幼年阶段的个体向成年阶段的发育是不连续的.由图2(a)可知,死亡率曲线在第1、3、6、7、10、14级出现明显的峰值,表明种群在这些阶段有较高的死亡率,由图2(b)可知存活率曲线逐步下表1 海南五指山热带山地雨林线枝蒲桃种群静态生命表(1996)T able1Static life2table of Syzygium araiocladum population in the montane rain forest on Wuzhi Mountain,H ainan胸径区间1)(X-X’)区间长度2)(cm)各区间存活数3)(X x)存活数标准化4)(L x)存活数标准化的对数5)(Log L x)存活百分数6)(%)各区间死亡数标准化7)(Dx)死亡率8)(Qx)2.5～5 2.57510003.00034.904400.440 5～9442560 2.74819.55400.071 9～13439520 2.71618.152400.462 13～17421280 2.4479.77800.286 17～21415200 2.301 6.98670.335 21～25410133 2.124 4.64930.699 25～294340 1.602 1.40270.675 29～334113 1.1140.45--33～374680 1.903 2.79670.838 37～414113 1.1140.4513 1.000 41～45400-00-45～49400-0--49～534113 1.1140.4500 53～574113 1.1140.4513 1.000 >57400-0--1)Diameter interval,2)Interval scale,3)Survival at interval,4)Standard survival,5)Logarithmic standard survival,6)Percentage of survival,7) Standard death at interval,8)Mortality.图2 线枝蒲桃种群特定胸径死亡曲线(a)和存活曲线(b)Fig.2DBH2specific mortality curve(a)and survival curve(b)of S yzygi um araiocladum.降,其在第10级出现的峰值是由种群结构的波动性造成的.这说明在线枝蒲桃种群发育初期,个体数目比较丰富,由于种内和种间的激烈竞争,种群从幼苗层进入乔木层第3亚层,从乔木层第3亚层到第2亚层和从第2亚层到第1亚层,都伴随着个体数目的大量减少.在种群进入第1亚层后,所剩个体数目极少,因而个体数的减少带来极高的死亡率.3.3 波谱分析 线枝蒲桃种群动态是通过其不同胸径级的株数分布波动表现的.为了分析其精细结构动态,本文采用较小级差.从5cm开始,以2cm作级差对线枝蒲桃进行分级.由于数据长度N为每2cm一级的级数,N=26,故实际胸径系列长度为N×2=52,总波序K=N/2 =13.在考察线枝蒲桃种群周期波动性时,先求出所有的振幅A k(k=1,2,…,p)值.振幅A k值的差异反映了各周期作用大小的差别(图3).图3 海南五指山热带山地雨林线枝蒲桃种群动态的波谱分析Fig.3Spectral analysis of population dynamic of Syzygi um araiocladum in the montane rain forest on Wuzhi Mountain of Hainan. 由图3可以找出比较明显的周期,如A1、A2、A4、A6、A10.其中A1反映26×2cm=52cm的周期,A2反映26×2cm/2=26cm的周期,A4反映13cm的周期等等.由此可见,线枝蒲桃种群的天然更新确实存在周期性.而且所表现的波动不是单一周期性的,大周期内有小周期.4 结 论4.1 种群年龄结构分析表明这6个优势种群都是增进型.所研究群落原先为鸡毛松、海南蕈树、线枝蒲桃林,目前鸡毛松和海南蕈树已逐渐衰落,在1hm2内鸡毛松仅有3株,海南蕈树为4株,主要种变为线枝蒲桃和海南柿.此外,谷木、毛荔枝、鸭脚木、山苦茶这4个种群也有较多的个体存在于第2、3亚层.这些种群的发展状况将直接决定五指山热带山地雨林未来的类型.目前群落处于不稳定阶段,但短期内将维持线枝蒲桃2海南柿林.4.2 线枝蒲桃种群年龄结构存有波动性,其在Ⅴ级的比例要高于Ⅳ和Ⅵ级.这是因为线枝蒲桃种群的的更3466期 朱学雷等:海南五指山热带山地雨林主要种群结构特征分析 新与林窗关系密切,由样方资料可知其幼年个体一般都出现在林窗附近.中年个体虽从高度上未达到第1亚层高度,但其树冠是处在实际的最上层(该处林冠凹陷),因此可以推断该处曾出现过林窗.因为林窗出现是周期性的,因而林窗更新的种群亦有周期性.波谱分析结果也说明这种周期性现象存在的事实.但是,种群动态与林窗更新这两种现象之间的内在联系还需要做进一步的实验和调查.致谢 工作中得到海南大学杨小波、黄世满老师和五指山自然保护区植保站工作人员的大力支持,谨致谢意.参考文献1 王峥峰、安树青、Campbell,D.G.等.1997.热带山地雨林种间联结的测定.内蒙古大学学报,28(3):400～406.2 王峥峰、安树青、朱学雷等.1998.热带森林乔木种群分布格局及其研究方法的比较.应用生态学报,9(6):575～580.3 朱学雷、安树青、Campbell,D.G.等.1997.海南五指山热带山地雨林乔木种群分布格局研究.内蒙古大学学报,28(4):526～532.4 安树青、赵儒林.1990.紫金山次生森林植被特征分析.植物生态学与地植物学报,14(1):13～22.5 曲仲湘、文振旺、朱克贵.1952.南京灵谷寺森林现况的分析.植物学报,1:18～45.6 伍业钢、韩进轩.1988.阔叶红松林红松种群动态的谱分析.生态学杂志,7(1):19～23.7 杨小波、林 英、梁淑群.1994.海南岛五指山的森林植被I.海南大学学报,12(3):220～236.8 杨小波、林 英、梁淑群.1994.海南岛五指山的森林植被II.海南大学学报,12(4):311～323.9 杨一川、庄 平、黎系荣.1994.峨眉山峨眉栲、华木荷群落研究.植物生态学报,18(2):105～121.10 胡玉佳、李玉杏.1990.海南岛热带雨林.广州:广东高等教育出版社.11 赵学农、刘伦辉、高圣义等.1993.版纳青梅种群结构动态与分布格局.植物学报,35(7):552～560.12 符国瑷、冯绍信.1995.海南五指山森林的垂直分布及其特征.广西植物,15(1):57～69.13 郭晋平、石会全、康日兰等.1997.管涔山青扦天然林年龄结构及其动态的研究.生态学报,17(2):185～189.14 董 鸣.1987.缙云山马尾松种群年龄结构初步研究.植物生态学与地植物学学报,11(1):50～59.15 Lefkovitch,L.P.1945.The study of population growth in organisms grouped by stages.Biomet rika,33:183～212.16 Silvertown,W.1982.Introduction to Plant Population Ecology.New Y ork:Longman Group Limited.17 Z orimer,C.G.1980.Age structure and disturbance history of a southern appalachian virgin forest.Ecology,61:1169～1184.作者简介 朱学雷,男,24岁,南京大学生物科学与技术系96级硕士研究生.学科方向植物生态学,发表文章7篇.E2mail: shn@446应 用 生 态 学 报 10卷。
海南的植被类型
一、热带低地雨林
主要由龙脑香科的
青梅，梧桐科的蝴 蝶树，罗汉松科的 鸡毛松，略占优势;
而占种数比例较大
的科有：桃金娘科、 樟科、糠科、茜草 科和山矾科。
根据生态外貌和结构特征, 结合样 地数据分析, 可以把低地雨林划分为 四个主要群系: l)青梅+ 蝴蝶树+ 三角瓣花群系 2) 蝴蝶树十千层锣+ 海南柿群系 3) 海南柿+ 高脚罗伞十蝴蝶树群系 4) 鸡毛松+ 三角瓣花+ 蝴蝶树群系
海南省既是中国唯一的热 带气候省份，又是海域面 积最大的省份，全省以北 纬8°为界，以北属于热 带季风海洋性气候区，以 南属赤道海洋性气候区.
植物对热量的有效利用率较高.
按水热系数（K=0.21ΣT/ΣR，ΣT、ΣR
分别为全年总积温与总雨量）划分 东部与中部介于0.5~0.9 之间，属于湿 润区 西部与南部介于1.5~1.99 之间，属半干 旱区，水分相对不足，北部地区则为 半湿润区
露兜树群落
岸边 的植 物
海桐鬣刺群落
草海 桐群 落
海岸的林相矮小，并且多为圆球状，是风长期塑造的结果
五指山森林植被自下而上 可划分为 一、带低地雨林(海拔7 0 0 ~ 一1o o o m ) 二、热带山地雨林( 海拔1 0 0 0 ~1400m) 三、热带亚高山矮林(海 拔1 4 00~1700m) 四、热带山顶灌丛(海拔一17 00 ~ 1 8 6 7 m ) 4 个原生植被类型, 共 10 个群系.
热带山地雨林
该类型主要由罗 汉松科的陆均松 和鸡毛松, 山毛 科的红稠和竹叶 青冈等占优势, 占立木种数比例 较大的科有山毛 样科、樟科、木 兰科和山茶科.
热带山地雨林组分
海南五指山热带山地雨林乔木种群分布格局研究
内蒙古大学学报( 自然科学版) A cta Scient iarum N at uralium U nivers it at is N ei M ongol
J ul.
1997
Vol. 28 No. 4
海南五指山热带山地雨林乔木种群分布格局研究
朱学雷1 安树青1 David G . Campell 2 王峥峰1 张立新1 杨小波3 张久海1 谈建康1
拔到高海拔发育着赤红壤( 500～700 m) , 黄色赤红壤( 700～1100 m ) , 灰化黄壤( 1100～1600 m ) 和 南方山地灌丛草甸土( 1600 m 以上) 〔8〕.
样地1位于五指山第一峰西南坡, 海拔640～700 m. 群落乔木层可分为3个亚层: 第1亚层乔木
高度为20～30 m , 胸径30～106 cm, 第2、3亚层乔木高度分别为12～20 m 和4～12 m, 胸径分别为15 ～30 cm 和5～15 cm . 按株数计, 樟科( L auraceae) 最多, 占13. 3% , 其次为大戟科( Eup hor biaceae) , 占11. 0% . 而 主要优势种 为海南柿 ( Diospy ros hainanensis) 、白 颜( Gir onniera cusp idata) 、山 苦茶 ( M al lot us oblongif ol ius) 、毛荔枝( N ep helium top engii) 等( 表1) . 竹丛、板根和层间植物较少, 偶有
1 研究地区概况
五指山位于海南岛中部山区, 地处18. 49～18. 59 N, 109. 40～109. 48E. 年平均气温22. 5 ℃, 最 热月均温25. 7 ℃, 最冷月均温18. 0 ℃, 有短期霜冻〔8〕. 年降水量2350. 7～2488. 3 mm , 但雨量分布 不均匀, 80% 雨量集中在5～10月, 形成明显的干湿季〔9〕. 成土母岩为花岗岩和流纹岩. 土壤自低海
论文范文：海南某山岭以壳斗科植物为优点的雨林群落结构及物种多样性研究
论文范文：海南某山岭以壳斗科植物为优点的雨林群落结构及物种多样性研究1.序言1.1研究目的及意义热带林是陆地生态系统中物种丰富度最高、结构复杂性最高的森林生态系统。
热带林一方面是自然界的重要的组成和功能调节部分，在生物多样性的保护、全球碳氧循环平衡的维持、全球物质和能量的循环以及全球气候变化的调节等方面具有举足轻重的作用另一方面提供给人类丰富的木材、食物、药物等资源，是人类生产和生活.不可或缺的重要组成部分。
然而，随着人类经济的飞速发展，生产和生活水平的不断提高，对资源的需求与日倶增，对热带林的资源汲取与保护投入比例严重失衡，致使热带林正在以惊人的速度消失，严重的威胁了热带林可持续性开发利用。
大面积的砍伐和土地转化等一系列的人为干扰不仅导致了热带地区物种的灭绝，致使其生物多样性急剧降低，也改变了原有的热带地区的土地覆蓋，进而影响了全球整体的气候变化和碳循环的平衡格局热带地区的森林生态系统的破坏，引发了一些列的连锁反应，威胁了人类自身的生存。
为了改善日益严重的全球气候变化，保护日益减少的热带林，越来越多的国家和科研团体关注热带林的生态系统的研究，都致力于恢复和维持因人类破坏而退化的热带森林生态系统，以及采取措施加强保护现存的天然林和次生林。
因此，热带林的研究是具有重要的科学价值和现实意义的。
海南岛是我国面积最大的热带林林区，是一个巨大的自然资源宝库，然而经历抗战期间日本军国主义者的疯狂掠夺和建国后无节制的对热带林的砍伐、刀耕火种和毁林占地，使得热带林面积不断减少据统计，1956年海南岛热带林的覆盖率有25.5%，10年以后降到了18.1%，到了上个世纪80年代末只有7. 2%,到本世纪初估计只有4%左右，每年以2%的速度减少，其递减速度远远大于世界热带林的年递减率0.61%。
热带林的面积的减少导致了全岛生态环境的退化，使本岛的热带林的生物多样性和气候面临着巨大的危机。
木岛热带林是世界三大热带雨林群系之一的印度-马来群系的重要组成部分,其讳度位置偏高，并受到季风的影响，在物种组成、群落外貌和群落结构等方面与赤道地区的热带林存在较大差异性，形成具有自身特点的七大植被类型。
海南岛五指山简介
海南岛五指山简介
五指山位于海南岛中部，主峰在五指山市境内，五指山是海南省的最高山脉，素有“海南屋脊”之称，是海南岛的象征。
五指山成锯齿状峰峦起伏，形似五指，因此而得名。
五指山区遍布热带原始森林，层层叠叠，逶迤不尽。
海南主要的江河基本从此地发源，山光水色交相辉映，构成奇特瑰丽的风光。
五指山林区是一个蕴藏着无数百年不朽良树的绿色宝库。
森林中木本植物1400多种，有高级珍贵木材150多种，药用植物1000多种，还有名贵的五指山野生水满茶，五指山兰花100多种。
五指山动物种类特别多，野生动物524种，占全国动物总数的22%，许多生物物种属五指山区所独有，这里是天然的动植物园。
五指山以其独特的热带自然景观、独特的气候条件和丰富的民族风情闻名中外，是海南山地旅游的最重要景区。
五指山海拔1867米，主体面积211平方千米，是海南岛之“肺”，是全球保存最完好的三块热带雨林(另两个是亚马逊河流域、印尼的热带雨林)。
五指山被国际旅游组织列为A级旅游景区，这里不仅自然风光优美，而且还极具有神秘色彩的热带雨林奇观。
堪称“中国第一漂”的五指山大峡谷漂流是五指山最具特色的旅游项目。
既有惊险刺激的急流险滩，又有舒缓悠静的平缓水区，水中有盆景、岸边有森林，是全国唯一可四季漂流的峡谷漂流点，国家旅游局专家考察后认为这里是国内漂流探险品味最高的地方。
五指山科学考察综合报告
海南五指山自然保护区科学考察综合报告江海声[1]杨小波[2]王春东[3]周燕华[4][1] 华南濒危动物研究所[2] 海南大学生物中心[3] 海南省野生动植物自然保护中心[4] 海南省林业局海南五指山省级自然保护区建立于1985年，地处东经109°32＇03″-109°43＇19″，北纬18°48＇59″-18°59＇07″，位于五指山的主体，包括了五指山主峰。
主峰由西南向东北排列，先疏后密，二指为最高峰，海拔1867 m。
保护区范围横跨琼中、五指山（原通什市）两县市，面积为13435.9 hm2，是海南岛保留有原始热带林面积最大的自然保护区之一。
一、自然地理（一）地质、地貌及土壤1. 地质五指山保护区出露的岩性主要为花岗岩、混合花岗岩和次火山岩。
花岗岩主要出露于保护区中部及东部和北部边缘；混合花岗岩主要出露于保护区南部；次火山岩主要出露于保护区中北部，即五指山主峰一带及其以北区域。
另外还有少量安山岩。
2. 地貌特征该保护区属中山地貌，海拔大多在800 m以上，在保护区边缘有一些低山。
在火山岩分布的区域，流纹岩非常坚硬，不易风化，但由于垂直节理发育，水分可沿节理面渗入并侵蚀岩石，物理风化和化学风化的长期作用造成岩石沿垂直节理面崩塌，形成陡峻的山崖和峰体，山峰之间形成深切的纵沟。
在五指山的南坡，由于白天太阳辐射，昼夜温差较大，物理风化作用相对于北坡更强烈，因此岩石崩塌后形成几乎垂直的峭壁，岩石裸露，植物不易生长。
在花岗岩和混合花岗岩分布区域，岩石较易风化，风化壳相对较厚，花岗岩山岗被剥蚀成馒头形，构成和缓起伏的山地丘陵，故山体外貌并不崎岖，地形也相对较平缓，植被茂盛。
3. 土壤特征五指山保护区的土壤主要为山地黄壤和山地赤红壤，另有少量山地灌丛草甸土。
山地黄壤主要分布在海拔800 m以上，成土母岩有黑云母花岗岩和流纹岩，它可分为3个发生层次，表层为灰黑色腐植土层、以下为黄色土、再往下土壤发生明显的灰化现象，颜色呈浅灰黄色至灰白色。
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海南五指山热带山地雨林主要种群结构特征分析3朱学雷 安树青33 张立新 (南京大学生物科学与技术系,南京210093)王峥峰 (中山大学生命科学院,广州510275)David G.Campbell (Department of Biology ,Grinnell College ,Iowa 50112USA )【摘要】 对海南五指山热带山地雨林线枝蒲桃、毛荔枝、鸭脚木、谷木、山苦茶和海南柿6个主要种群进行年龄结构分析,结果表明这6个种群均为增长型结构,现处于发展阶段.这些种群的发展状况将直接决定五指山热带山地雨林未来的类型.同时对其中的线枝蒲桃进行静态生命表和波谱分析,结果表明线枝蒲桃种群的动态过程存在周期性,其更新与林窗有密切关系.关键词 山地雨林 年龄结构 静态生命表 波谱分析Population structure of tropical montane rainforest on Wuzhi Mountain of H ainan.Zhu Xuelei ,An Shuqing ,Zhang Lixin (Depart ment of Biological Science and Technology ,N anjing U niversity ,N anjing 210093),Wang Zhengfeng (School of L if e Science ,Zhongshan U niversity ,Guangz hou 510275)and David G.Campell (Depart ment of Biology ,Grinnell College ,Iow a ,50112USA ).2Chin.J.A ppl.Ecol.,1999,10(6):641～644.The analysis on the age structure of six dominant populations S yzygium araiocladum ,Nephelium topengii ,Schef f lera octophylla ,Memecylon ligust rif olium ,M allotus oblongif olius and Diospyros hainanensis in the montane rainforest on Wuzhi Mountain of Hainan Province show that all the populations had an increasing structure and were in developmental stage.The development of these populations would determine the future formation type of the tropical montane rainforest.Static life table analysis and spectral analysis on Syzygium araiocladum show that an obvious periodic fluctuation existed in the population ,and that its regeneration was strongly related to forest gaps.K ey w ords Montane rainforest ,Age structure ,Static life table ,Spectral analysis. 3国家自然科学基金重点项目(398303100)、Luce Foundation 项目和中国博士后基金资助项目. 33通讯联系人. 1998-03-31收稿,1998-09-10接受.1 引 言 种群是群落的组成部分,其结构不仅对群落结构有直接影响,而且能客观地体现出群落的发展趋势[9].因此,研究森林群落优势种群年龄结构及其动态,对阐明森林的形成、群落稳定性与演替规律、种群生态特性和更新策略具重要意义[13].Lefkovitch 创建了Lefkovitch 矩阵模型[15],胡玉佳[10]曾用这种方法研究过热带雨林种群的动态,并得出较好的结果.杨小波[7,8]、林英、胡玉佳[10]、Z orimer [17]等通过种群年龄结构研究群落的发展和更新过程.赵学农[11]、董鸣[14]、Silvertown [16]等通过编制生命表研究种群动态.此外,伍业钢等[6]通过波谱分析研究红松种群的动态.本文对海南岛热带山地雨林的6个主要种群:线枝蒲桃(S yzygi um araiocladum )、毛荔枝(Nepheli umtopengii )、鸭脚木(Schef f lera octophylla )、谷木(Memecylon ligust rif oli um )、山苦茶(M ablot usoblongif oli us )和海南柿(Diospyros hai nanensis )进行年龄结构分析,并对其中的线枝蒲桃种群进行静态生命表和波谱分析研究,探讨种群及其所在群落的发展趋势.2 研究地区与方法2.1 研究地区概况 五指山位于海南岛中部山区,地处18°49’～18°59’N ,109°40’～109°48’E.年平均气温22.5℃,最热月均温25.7℃,最冷月均温18.0℃,有短期霜冻[7].年降水量2350.7～2488.3mm ,但雨量分布不均匀,80%雨量集中在5～10月,形成明显的干湿季[12].成土母岩为花岗岩和流纹岩.土壤自低海拔到高海拔发育着赤红壤(500～700m )、黄色赤红壤(700～1100m )、灰化黄壤(1100～1600m )和南方山地灌丛草甸土(1600m 以上)[7]. 样地位于五指山第一峰西南坡,土壤为黄色赤红壤.群落乔木层可分为3个亚层:第1亚层高度为20～30m ,胸径30～106cm ,主要优势种有鸡毛松(Dacrycarpus imbricatus )、海南蕈树(A ltingia obovata )、海南柿、线枝蒲桃.第2、3亚层高度分别为12～20m 和4～12m ,胸径分别为15～30cm 和5～15cm ,主应用生态学报 1999年12月 第10卷 第6期 CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec.1999,10(6)∶641～644要优势种有毛荔枝、鸭脚木、谷木、山苦茶.样地内竹丛、板根和层间植物较少,偶有绞杀现象,有大型倒树和枯立木[3].2.2 研究方法2.2.1样地 设置2个永久样地,面积各为5000m 2,分成10m×10m 的小样方.其中84个小样方记录胸径5cm 以上,16个小样方记录胸径2.5cm 以上所有个体的种名、胸径、株高、枝下高、冠幅等,并挂牌,标号.参照样线标记把每个个体的位置按比例绘于坐标图上.同时记录样方内倒树、枯立木、藤本、树蕨、竹丛等情况以及坡度、坡向、海拔等环境特征[1～3].2.2.2年龄结构 参照文献[4,5,8]的方法,将立木分6级并依此对6个主要种群进行年龄结构分析: Ⅰ级:胸径2.5～10cm ,Ⅱ级:胸径10～17.5cm ,Ⅲ级:胸径17.5～25cm ,Ⅳ级:胸径25～32.5cm ,Ⅴ级:胸径32.5～40cm ,Ⅵ级:胸径40cm 以上.2.2.3静态生命表 依据文献[11,14]的方法,编制静态生命表.在6个种群中选取线枝蒲桃种群作静态生命表分析是因为其个体数比较丰富,为215ind ·hm -2,各级立木齐全,利于作静态生命表分析.根据胸径区间,将线枝蒲桃的胸径分成15级,第1级为2.5～5cm ,以后每增加4cm 为1级,>57cm 为第15级.作静态生命表.2.2.4波谱分析 依据伍业钢的方法[6],以下式进行波谱分析. X t =A 0+A 1sin (ω1t +θ1)+A2sin (ω2t +θ2)+…+A k sin(ωk t +θk ) =A 0+6pk =1A k sin (ωk t +θk )(1)式中,X t 为时间序列(t =1,2,…n ),代表线枝蒲桃种群年龄大小的分布情况;A 0为周期变化的平均值,确定了种群波动的基线;A k 为各谐波的振幅,标志着各个周期所起的作用大小;θk 为各谐波的相角,ωk 为各谐波的频率,t 为胸径级. 根据三角公式,令a k =A k sin θk ,b k =A k cos θk ,a 0=A 0则式(1)变为 X t =a 0+6pk =1(a k cos ωk t +b k sin ωk t )(2)其中,a 0=1n 6n t =1x t a k =2n6nt =1x t cos2πk n (t -1)(3) b k =2n6nt =1x t sin2πk n(t -1) 对式(3)进行计算,得出a 0、a k 、b k 值.由A 2k =a 2k +b 2k θk =tg -1(a k +b k )可得各谐波的振幅及相角.3 结果与分析3.1 年龄结构 谷木、山苦茶、毛荔枝主要以Ⅰ、Ⅱ级立木为主,个图1 五指山热带山地雨林主要种群年龄结构图Fig.1Age structures of dominant populations in the montane rain forest on Wuzhi Mountain of Hainan.a )海南柿Diospyros hai nanensis (93ind ·hm -2),b )谷木Memecylon ligust rif oli um (42ind ·hm -2),c )山苦茶M allot us oblongif oli us (67ind ·hm -2),d )鸭脚木Schef f lera octophylla (109ind ·hm -2),e )毛荔枝Nepheli um topengii (103ind ·hm -2),f )线枝蒲桃Syzygi um araiocladum (215ind ·hm -2).体胸径不超过25cm ,为增进型种群;鸭脚木种群占5个立木级,其Ⅰ、Ⅱ级立木约占90%,亦为增进型种群;海南柿和线枝蒲桃6级立木齐全,其中I 、Ⅱ级立木占2/3以上,但其结构有一个波动性的变化过程,如线枝蒲桃Ⅴ级比例高于Ⅳ级,海南柿Ⅲ级比例高于Ⅱ级,V 级比例高于Ⅳ级等(图1).这种波动与局部林窗效应的恢复有关,不同时期产生的林窗大小、数量不同,表现在年龄结构上,产生了不同级立木比例的波动,但种群仍为增进型. 线枝蒲桃和海南柿种群除有少许个体进入第1亚层,大部分处于第2、3亚层.其余4个种群的个体都处在第2、3亚层.可见这6个种群在群落中定居的时间都不是很长,尤其是谷木、山苦茶、毛荔枝种群.这些种群能否取代鸡毛松、海南蕈树成为第1亚层的优势种,将直接决定五指山热带山地雨林未来的发展方向.鸡毛松和海南蕈树种群由于个体少,在1hm 2内鸡毛松246应 用 生 态 学 报 10卷仅有3株,海南蕈树为4株,故未作种群年龄结构分析.3.2 静态生命表 由表1可知线枝蒲桃种群结构存在波动性,幼年阶段的个体比较丰富,在高胸径级每级仅有1株或缺失(第11、12级),使得在计算死亡率和存活率时出现无意义的值,表现在死亡率曲线和存活率曲线上,出现了间隔(图2),表明其幼年阶段的个体向成年阶段的发育是不连续的.由图2(a)可知,死亡率曲线在第1、3、6、7、10、14级出现明显的峰值,表明种群在这些阶段有较高的死亡率,由图2(b)可知存活率曲线逐步下表1 海南五指山热带山地雨林线枝蒲桃种群静态生命表(1996)T able1Static life2table of Syzygium araiocladum population in the montane rain forest on Wuzhi Mountain,H ainan胸径区间1)(X-X’)区间长度2)(cm)各区间存活数3)(X x)存活数标准化4)(L x)存活数标准化的对数5)(Log L x)存活百分数6)(%)各区间死亡数标准化7)(Dx)死亡率8)(Qx)2.5～5 2.57510003.00034.904400.440 5～9442560 2.74819.55400.071 9～13439520 2.71618.152400.462 13～17421280 2.4479.77800.286 17～21415200 2.301 6.98670.335 21～25410133 2.124 4.64930.699 25～294340 1.602 1.40270.675 29～334113 1.1140.45--33～374680 1.903 2.79670.838 37～414113 1.1140.4513 1.000 41～45400-00-45～49400-0--49～534113 1.1140.4500 53～574113 1.1140.4513 1.000 >57400-0--1)Diameter interval,2)Interval scale,3)Survival at interval,4)Standard survival,5)Logarithmic standard survival,6)Percentage of survival,7) Standard death at interval,8)Mortality.图2 线枝蒲桃种群特定胸径死亡曲线(a)和存活曲线(b)Fig.2DBH2specific mortality curve(a)and survival curve(b)of S yzygi um araiocladum.降,其在第10级出现的峰值是由种群结构的波动性造成的.这说明在线枝蒲桃种群发育初期,个体数目比较丰富,由于种内和种间的激烈竞争,种群从幼苗层进入乔木层第3亚层,从乔木层第3亚层到第2亚层和从第2亚层到第1亚层,都伴随着个体数目的大量减少.在种群进入第1亚层后,所剩个体数目极少,因而个体数的减少带来极高的死亡率.3.3 波谱分析 线枝蒲桃种群动态是通过其不同胸径级的株数分布波动表现的.为了分析其精细结构动态,本文采用较小级差.从5cm开始,以2cm作级差对线枝蒲桃进行分级.由于数据长度N为每2cm一级的级数,N=26,故实际胸径系列长度为N×2=52,总波序K=N/2 =13.在考察线枝蒲桃种群周期波动性时,先求出所有的振幅A k(k=1,2,…,p)值.振幅A k值的差异反映了各周期作用大小的差别(图3).图3 海南五指山热带山地雨林线枝蒲桃种群动态的波谱分析Fig.3Spectral analysis of population dynamic of Syzygi um araiocladum in the montane rain forest on Wuzhi Mountain of Hainan. 由图3可以找出比较明显的周期,如A1、A2、A4、A6、A10.其中A1反映26×2cm=52cm的周期,A2反映26×2cm/2=26cm的周期,A4反映13cm的周期等等.由此可见,线枝蒲桃种群的天然更新确实存在周期性.而且所表现的波动不是单一周期性的,大周期内有小周期.4 结 论4.1 种群年龄结构分析表明这6个优势种群都是增进型.所研究群落原先为鸡毛松、海南蕈树、线枝蒲桃林,目前鸡毛松和海南蕈树已逐渐衰落,在1hm2内鸡毛松仅有3株,海南蕈树为4株,主要种变为线枝蒲桃和海南柿.此外,谷木、毛荔枝、鸭脚木、山苦茶这4个种群也有较多的个体存在于第2、3亚层.这些种群的发展状况将直接决定五指山热带山地雨林未来的类型.目前群落处于不稳定阶段,但短期内将维持线枝蒲桃2海南柿林.4.2 线枝蒲桃种群年龄结构存有波动性,其在Ⅴ级的比例要高于Ⅳ和Ⅵ级.这是因为线枝蒲桃种群的的更3466期 朱学雷等:海南五指山热带山地雨林主要种群结构特征分析 新与林窗关系密切,由样方资料可知其幼年个体一般都出现在林窗附近.中年个体虽从高度上未达到第1亚层高度,但其树冠是处在实际的最上层(该处林冠凹陷),因此可以推断该处曾出现过林窗.因为林窗出现是周期性的,因而林窗更新的种群亦有周期性.波谱分析结果也说明这种周期性现象存在的事实.但是,种群动态与林窗更新这两种现象之间的内在联系还需要做进一步的实验和调查.致谢 工作中得到海南大学杨小波、黄世满老师和五指山自然保护区植保站工作人员的大力支持,谨致谢意.参考文献1 王峥峰、安树青、Campbell,D.G.等.1997.热带山地雨林种间联结的测定.内蒙古大学学报,28(3):400～406.2 王峥峰、安树青、朱学雷等.1998.热带森林乔木种群分布格局及其研究方法的比较.应用生态学报,9(6):575～580.3 朱学雷、安树青、Campbell,D.G.等.1997.海南五指山热带山地雨林乔木种群分布格局研究.内蒙古大学学报,28(4):526～532.4 安树青、赵儒林.1990.紫金山次生森林植被特征分析.植物生态学与地植物学报,14(1):13～22.5 曲仲湘、文振旺、朱克贵.1952.南京灵谷寺森林现况的分析.植物学报,1:18～45.6 伍业钢、韩进轩.1988.阔叶红松林红松种群动态的谱分析.生态学杂志,7(1):19～23.7 杨小波、林 英、梁淑群.1994.海南岛五指山的森林植被I.海南大学学报,12(3):220～236.8 杨小波、林 英、梁淑群.1994.海南岛五指山的森林植被II.海南大学学报,12(4):311～323.9 杨一川、庄 平、黎系荣.1994.峨眉山峨眉栲、华木荷群落研究.植物生态学报,18(2):105～121.10 胡玉佳、李玉杏.1990.海南岛热带雨林.广州:广东高等教育出版社.11 赵学农、刘伦辉、高圣义等.1993.版纳青梅种群结构动态与分布格局.植物学报,35(7):552～560.12 符国瑷、冯绍信.1995.海南五指山森林的垂直分布及其特征.广西植物,15(1):57～69.13 郭晋平、石会全、康日兰等.1997.管涔山青扦天然林年龄结构及其动态的研究.生态学报,17(2):185～189.14 董 鸣.1987.缙云山马尾松种群年龄结构初步研究.植物生态学与地植物学学报,11(1):50～59.15 Lefkovitch,L.P.1945.The study of population growth in organisms grouped by stages.Biomet rika,33:183～212.16 Silvertown,W.1982.Introduction to Plant Population Ecology.New Y ork:Longman Group Limited.17 Z orimer,C.G.1980.Age structure and disturbance history of a southern appalachian virgin forest.Ecology,61:1169～1184.作者简介 朱学雷,男,24岁,南京大学生物科学与技术系96级硕士研究生.学科方向植物生态学,发表文章7篇.E2mail: shn@446应 用 生 态 学 报 10卷。