微生物学第七章微生物的代谢
第七章 第二节、微生物代谢与生长
反馈抑制
其它实例：谷氨酸棒杆菌的精氨酸合成
2.分支代谢途径中的反馈抑制：
在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在 一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供 应，微生物发展出多种调节方式。主要有： 同功酶的调节， 顺序反馈，协同反馈，积累反馈调节等。
五、微生物的代谢调控
• 微生物代谢过程中的自我调节 • 酶活性的调节 • 酶合成的调节
☆微生物自我调节代谢的方式
1.控制营养物质透过细胞膜进入细胞
如：只有当速效碳源或氮源耗尽时，微生物才合 成迟效碳源或氮源的运输系统与分解该物质的酶 系统。
2.通过酶的定位控制酶与底物的接触 3.控制代谢物流向:
1、有氧呼吸
概念:是以分子氧作为最终电子(或氢)受体的氧化 过程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。 途径：EMP,TCA循环 特点：必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化 作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化 过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子 传递体，如NAD,FAD,辅酶Q和各种细胞色素组成） 最后才传递到氧。
在工业发酵和科研中通常采取一定的措施缩短延滞期：
①通过遗传学方法改变种的遗传特性使迟缓期缩短； ②利用对数生长期的细胞作为“种子”；
③尽量使接种前后所使用的培养基组成不要相差太 大；
④适当扩大接种量等方式缩短迟缓期，克服不良的 影响。
2.对数期
特点：细菌数量呈对数增加；生长速度常数R最大；酶系活跃， 细菌代谢旺盛；群体中的细胞化学组成及形态、生理特征一 致，且细菌的形态、大小、染色性均典型，对外界环境因素 的作用比较敏感。
影响指数期微生物增代时间的因素 菌种；营养成分；营养物的浓度 发酵工业上尽量延长该期，以达到较高的菌体密度； 实验室研究细菌生物学性状和做药敏试验选取用对数期细菌 为佳（多数为8~18h培养的培养物）
微生物学-5-5 整理微生物的代谢
硝酸盐呼吸（反硝化作用）
同化性硝酸盐还原： NO3- NH3 - N 异化性硝酸盐还原： 无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体 NO3- 反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
R - NH2 （氨基酸）
NO2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶 氧化亚氮还原酶 氧化氮还原酶
产生6ATP;
在无氧条件下， NADH＋H+可还原丙酮酸产生乳酸或乙醇。
EMP途径的意义: ① 提供能量和还原力(ATP,NADH)；
② 连接其它代谢途径的桥(TCA,HMP,ED)；
③ 提供生物合成的中间产物(丙酮酸，甘油醛-3磷酸）
④ 逆向合成多糖（淀粉、纤维糖、果胶 ）。
(2) HMP 途径（Hexose Monophophate Pathway）
1G
EMP
2 丙酮酸
（丙酮酸甲酸解酶）
甲酸 + 乙酰-- CoA
乙醛脱氢酶
乙醛 乙醇
2）乳酸发酵
同型乳酸发酵：德氏乳杆菌（
反应式： EMP C6H12O6＋2ADP 2CH3CHOHCOOH＋2ATP 同型乳酸发酵是将1分子葡萄糖转化为2分子乳酸，消耗能量少。 应用： 食品加工业的应用（鲜奶加工酸奶；腌制泡菜）； 农业上用于青饲料的发酵； 工业上用于规模化生产乳酸 。
HMP途径的意义:
• 供应合成原料，该途径可产生从3C到7C的碳化合物，如戊糖-磷
酸、赤藓糖-4-磷酸;
• • • HMP途径是戊糖代谢的主要途径，作为固定CO2的中介（Calvin） 单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存; 产生大量的NADPH+H+形式的还原力 。
第七章微生物的次级代谢及其调节
第七章微生物的次级代谢及其调节授课内容：第一节次级代谢与次级代谢产物第二节次级代谢产物的生物合成第三节次级代谢的特点第四节次级代谢的生理功能第七章微生物的次级代谢第一节次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢的概念微生物在一定的生长时期（一般是稳定生长期），以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动没有明确功能的物质过程。
是某些微生物为了避免在代谢过程中某种代谢产物的积累造成的不利作用而产生的一类有利于生存的代谢类型。
这一过程的产物称为次级代谢产物。
也有把初级代谢产物的非生理量的积累，看成是次级代谢产物，例如微生物发酵产生的维生素、柠檬酸、谷氨酸等。
二、次级代谢产物的类型（一）根据产物的作用分类根据次级代谢产物的作用可以分为抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。
1、抗生素：这是微生物、植物和动物所产生的，具有在低浓度下有选择地抑制或杀灭其他微生物或肿瘤细胞的功能的一类次级产物。
目前从自然界发现和分离的抗生素已有5000种；通过化学结构的改造，共制备了约3万余种半合成抗生素。
青霉素、链霉素、四环素类、红霉素、新生霉素、多粘霉素、利福平、放线菌素（更生霉素）、博莱霉素（争光霉素）等达数百种抗生素已进行工业生产。
以青霉素类、头孢菌素类、四环素类、氨基糖苷类及大环内酯类最常用。
2、激素：微生物产生的一些可以刺激动、植物生长或性器官发育的一类次级物质。
例如赤霉菌产生的赤霉素。
3、维生素：作为次生物质，是指在特定条件下，微生物产生的远远超过自身需要量的那些维生素，例如丙酸细菌产生维生素B；分枝杆菌产生吡哆素和烟酰胺；假单胞菌产生生物素；12以及霉菌产生的核黄素和β-胡萝卜素等。
4、生物碱：大部分生物碱是由植物产生的碱性含氮有机物。
麦角菌可以产生麦角菌生物碱。
5、色素：是一类本身具有颜色并能使其他物质着色的高分子有机物质。
不少微生物在代谢过程中产生各种有色的产物。
例如由黏质赛氏杆菌产生灵菌红素，在细胞内积累，使菌落呈红色。
微生物学 微生物的代谢
第四章真核微生物1.试比较细菌、放线菌、酵母菌和霉菌细胞壁成分的异同，并讨论它们的原生质体制备方法。
*答：细胞壁成分的异同细菌分为G+和G-，G+肽聚糖含量高，G-含量低；G+磷壁酸含量较高，而G-不含磷壁酸；G+类脂质一般无，而G-含量较高；G+不含蛋白质，G-含量较高。
放线菌为G-，其细胞壁具有G-所具有的特点。
酵母菌和霉菌为真菌，酵母菌的细胞壁外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖；而霉菌的细胞壁成分为几丁质、蛋白质、葡聚糖。
原生质体制备方法： G+菌原生质体获得：青霉素、溶菌酶；G-菌原生质体获得：EDTA鳌合剂处理，溶菌酶；放线菌原生质体获得：青霉素、溶菌酶；霉菌原生质体获得：纤维素酶。
2.试图示并说明真核微生物“9+2”型鞭毛的构造和生理功能。
*鞭毛(flagella)，长100-200 μm，以挥鞭方式推动细胞运动。
鞭毛由伸出细胞外的鞭杆、嵌埋在细胞质膜上的基体以及把这两者相连的过渡区共3部分组成。
鞭杆的横切面呈9+2型，即中心有一对中央微管，其外有9个微管二联体，整个鞭杆由细胞质膜包裹。
每条微管二联体由A，B两条中空的亚纤维组成，其中A亚纤维是一完全微管，而B亚纤维则有10个亚基围成，所缺3个亚基与A亚基纤维共用。
通过动力蛋白臂与相邻的微管二联体的作用，可使鞭毛作弯曲运动。
3.试简介真核细胞所特有的几种细胞器的结构及主要功能答：（线粒体、溶酶体、叶绿体、高尔集体、液泡、内质网、微体、膜边体、氢化酶体、几丁质酶体。
）膜边体又称须边体或质膜外泡，为许多真菌所特有。
它是一种位于菌丝细胞四周的质膜与细胞壁间，由单层膜包裹的细胞器。
膜边体可由高尔基体或内质网特定部位形成，各个膜边体能互相结合，也可与别的细胞器或膜相结合，功能可能与分泌水解酶或合成细胞壁有关。
几丁质酶体又壳体，一种活跃于各种真菌菌体顶端细胞中的微小泡囊，内含几丁质合成酶，其功能是把其中所含的酶源源不断地运输到菌丝尖端细胞壁表面，使该处不断合成几丁质微纤维，从而保证菌丝不断向前延伸。
污染控制微生物学
微生物的生长曲线
迟缓期持续时间的长短随菌种特性、接种量、 菌龄与移种至新鲜培养基前后所处的环境条件是否 相同等因素有关，短的只几分钟，长的可达几小时。 如果用对数期的细菌接种到相同的培养基上，并在 同一温度下培养，细菌则仍以原来的生长速度继续 对数生长，而不会出现迟缓期，因而可以缩短培养 时间。
微生物的生长曲线
内源呼吸期活性污泥的增长量可表示为： dX K3 X dt 式中：Ｋ3— 挥发性活性污泥内源呼吸速度常数。 在实际中常将活性污泥控制在减速生长末期和 内源呼吸初期。 而高负荷活性污泥处理法是利用微生物生长的 对数期；延时曝气法是利用微生物生长的衰亡期， 因有机物浓度低，故延长曝气时间，以增大进水流 量达到提高有机负荷的目的。
微生物纯培养的生长
微生物学中将在实验室条件下，从一个细胞或 一种细胞群繁殖得到的后代称为纯培养。相对应的 称为不纯培养物。
纯培养的分离方法
稀释倒平皿法
将待分离的材料作一系列稀释(如1:10、1:100、 1:1 000、1:10 000…)，取不同稀释液各少许与已熔 化并冷却至45 ℃的琼脂培养基相混合，倾入灭过菌 的培养皿中，待琼脂培养基凝固后，保温培养一定
在这种装臵 中，微生物的生 长速度可以通过 调节限制性底物 浓度或培养基的 流速加以控制。 通常只需要限制 某一种底物(如氮 源或能源)的浓度， 就可以调节生长 速度。
微生物的生长曲线
活性污泥增长曲线
在废水生物处理中，为了描述活性污泥中微生 物的生长，常采用间歇培养法获得图所示的曲线。 活性污泥中的微生物种类繁多，不仅包括细菌，而 且还含有原生动物和后生动物等微生物，因此，不 是纯培养的生长曲线，但曲线形式与纯培养的类似。 活性污泥增长曲线可以分为三个时期：对数生长期、 减速生长期和内源呼吸期。
微生物代谢研究的研究进展
微生物代谢研究的研究进展微生物是地球上最古老的生命形式之一，其活动对自然界和人类的生活有着重要的影响。
微生物的代谢研究一直是微生物学领域的热点和难点问题之一。
本文将对微生物代谢研究的研究进展进行简单阐述。
一、微生物代谢研究的意义微生物代谢研究对于了解微生物的生物学特性、发掘微生物资源、开发新型药物、改良微生物发酵工艺等方面具有重要的意义。
微生物代谢能力的强弱和差异也是微生物在自然界中不断演化和适应的重要表现。
因此，了解微生物代谢的机制和途径是微生物研究中的重要一环。
二、微生物代谢的包括内容微生物代谢研究内容广泛，主要包括以下几个方面。
（一）细胞内代谢途径微生物的代谢途径十分复杂，包括细胞内代谢途径和细胞外代谢途径两个方面。
细胞内的代谢途径主要指微生物利用各种基础物质合成有机物质的过程，如糖分解途径、脂肪代谢途径等。
其中，糖分解途径可以产生巨量的ATP和其他重要代谢产物，是微生物代谢过程中最为重要的代谢途径之一。
（二）细胞外代谢途径微生物的细胞外代谢途径指微生物通过胞外代谢产生各种有用的物质的过程。
比如，微生物可以利用胞外代谢途径合成一系列抗生素、酶类、生物质等。
这些产物被广泛应用于医药、生物工程、食品工业等领域，具有非常广泛的应用前景。
（三）微生物与环境的互动微生物和环境之间的相互作用对于微生物代谢研究具有重要的意义。
微生物能快速适应不同的环境条件，从而改变其代谢产物的种类和产量。
比如，不同的营养条件会对微生物的代谢产物产生重要的影响。
因此，了解微生物代谢过程与环境之间的相互作用机制对于微生物研究具有重要的意义。
（四）微生物代谢动力学研究微生物代谢本质上是一种动态过程。
因此，了解微生物代谢动力学和调控机制对于研究微生物代谢产物的生成规律、寻找新型代谢途径等具有重要的意义。
三、微生物代谢研究的新进展随着微生物代谢研究的不断深入，人们对于微生物代谢机制和途径有了越来越深入的了解，取得了一系列重要进展。
《微生物学》题库第七章微生物的生长及其控制
《微生物学》题库第七章微生物的生长及其控制第一部分微生物生长部分一、单项选择题1、菌株的定义应该是（）。
A.具有相似特性的细胞群体B.具有有限的地理分布的微生物群体C.从一单独的细胞衍生出来的细胞群体D.与种（species）一样定义2、微生物的干重一般为其湿重的（）。
A.5%～10%B.20%～25%C.25%以上D.10%～20%3、用于总活菌计数的方法是（）A.浊度计比浊法B.血球板计数法C.平板菌落计数法D.显微镜直接计数法4、下列不属于微生物直接计数法特点的是（）A.必须利用显微镜计数B.可以区分活菌与死菌C.不能区分活菌与死菌D.计数室都是400小格组成5、一个细菌每10分钟繁殖一代，经1小时将会有多少个细菌（）A.64B.32C.9D.16、代时是指（）。
A.从对数期结束到稳定期开始的间隔时间B.培养物从接种到开始生长所需要的时间C.培养物的生长时间D.细胞分裂繁殖一代所需要的时间7、微生物分批培养时，下列符合延迟期的特点是（）。
A.微生物的代谢机能非常不活跃B.菌体体积增大C.菌体体积不变D.菌体体积减小。
8、制备原生质体，选择适宜的菌龄期为（）A.迟缓期B.对数期C.稳定期D.死亡期。
9、下述那个时期细菌群体倍增时间最快（）A.稳定期B.衰亡期C.对数期D.延滞期10、细菌芽孢产生于（）A.对数生长期B.衰亡期C.稳定期前期D.稳定期后期正确答案：D11、处于（）的微生物，死亡数肯定大于新生数。
A.适应期B.对数期C.稳定期D.衰亡期12、指数期细菌的特点是（）A.细胞以指数速度死亡B.细胞准备开始分裂C.细胞以最快速度进行分裂D.细胞死亡数和分裂数相同13、细菌最适生长温度是（）℃A.35-40B.10-20C.20-30D.30-3514、真菌最适生长温度是（）℃A.35-40B.10-20C.20-30D.30-3515、微生物生长繁殖的最高温度是（）。
A.最高生长温度B.最适生长温度C.致死温度D.无法判断16、下面关于微生物最适生长温度判断，正确的是（）A.微生物群体生长繁殖速度最快的温度B.发酵的最适温度C.积累某一代谢产物的最适温度D.无法判断17、将土壤接种在含放射性碳的葡萄糖培养基中，5天后检查，下列那种情况证明土壤中有生命（）。
微生物第七章
•
微 生 某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧 呼吸。无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是像 物 NO 的 、NO 、SO 、CO 等这类外源受体。无氧呼 吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释 营 放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量 养 用于生命活动。但仅部分能量随电子转移传给最终 和 电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。 代 谢
3.
微 生 第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完 物 全降解生成CO2，并产生ATP、NADH及 的 FADH2。 营第二和第三阶段产生的ATP、NADH及 FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的 养 ATP。 和 代 谢
微 生 物 的 营 养 和 代 谢
•
•
微 生 合成代谢所利用的小分子物质源于分解代谢过程中 物 产生的中间产物或环境。 在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能， 的 光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量用 营 于合成代谢、微生物的运动和运输，另有部分能量 养 以热或光的形式释放到环境中去。 和 代 谢
• 产气杆菌在无氧条件下进行发酵葡萄糖时，除将一部
分丙酮酸按混合酸发酵的类型进行外，大部分丙酮酸
转变为3-羟基丁酮，再还原为2,3-丁二醇。称为丁二醇 发酵。 • 3-羟基丁酮在碱性条件下易被氧化为二乙酰，可与精 氨酸反应，形成红色化合物——V.P.试验。
鉴别肠道细菌的V.P.试验
鉴别原理
缩合 脱羧
+
• 另一种是可溶性氢化酶，它能催化氢 的氧化，而使NAD+还原的反应。所生 成的NADH主要用于CO2的还原。
微 生 双歧发酵是两歧双歧杆菌(bifidobacterium bifidum)发酵葡 物 萄糖产生乳酸的一条途径。此反应中有两种磷酸酮糖酶参 的 加反应，即果糖-6-磷酸磷酸酮糖酶和木酮糖-5-磷酸磷酸酮 营 糖酶分别催化果糖-6-磷酸和木酮糖-5-磷酸裂解产生乙酰磷 酸和丁糖-4-磷酸及甘油醛-3-磷 酸和乙酰磷酸。 养 和 代 谢
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过程： （4步反应） 1 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖
6-磷酸-葡糖酸
6-磷酸-葡萄糖-脱水酶
特点:
KDPG KDPG醛缩酶
a、步骤简单 b、产能效率低：1 ATP
3--磷酸--甘油醛 + 丙酮酸
c、关键中间产物 KDPG，特征酶：KDPG醛缩酶
细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,农杆菌,运动发 酵单胞菌等。
G
6-磷酸-果糖
特征性酶 磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸
6-磷酸-果糖
5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸
乙酸
1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentantion）
1、定义
广义：利用微生物生产有用代谢的一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢
代谢概论
代谢（metabolism）：
细胞内发生的各种化学反应的总称
代谢
分解代谢(catabolism) 合成代谢(anabolism)
分解代谢
复杂分子
简单小分子 ATP [H]
（有机物）
合成代谢
第一节 微生物的产能代谢
——将最初能源转换成通用的ATP过程
一、概述
1、化能异养微生物的生物氧化与产能
产物作为最终氢（电子）受体的产能过程
特点： 1）通过底物水平磷酸化产ATP； 2）葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于 发酵产物中； 3）产能率低； 4）产多种发酵产物。
2、发酵类型
1） 乙醇发酵 a、酵母型乙醇发酵
i、酵母一型发酵 1 G （EMP） 2丙酮酸 2 乙醛 + CO2
2 乙醇 + 2 ATP 条件：pH 3.5~4.5 , 厌氧 菌种：酿酒酵母、少数细菌（胃八叠球菌、解淀粉欧文氏菌等） ii、加入NaHSO4 (酵母二型发酵) ---亚硫酸氢钠必须控制适量（3%）
1）无机底物脱下的氢（电子）从相应位置 直接进入呼吸链
2）存在多种呼吸链 3）产能效率低； 4）生长缓慢，产细胞率低。
3、光能自养或异养微生物的产能代谢
指具有捕捉光能并将它用于合成ATP和产生NADH或 NADPH的微生物。 分为不产氧光合微生物和产氧光合微生物 。 前者利用还原态无机物H2S，H2或有机物作还原C02的 氢供体以生成NADH和NADPH。后者由H2O分子光解产物 H+和电子形成还原力(NADPH+H+)
6-磷酸果糖出路：可被转变重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸戊 糖途径。
甘油醛-3-磷酸出路：
a、经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA 途径 b、变成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途径。 总反应式： 6 6-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O → 5 6-磷酸葡萄糖 + 6CO2+12NADPH+12H++Pi
NaHSO4 + 乙醛 磺化羟乙醛（难溶） ⅲ、弱碱性（pH 7.5） (酵母三型发酵)
2 乙醛 1 乙酸 + 1 乙醇 （歧化反应） 磷酸二羟丙酮作为氢受体，经水解去磷酸生成甘油 ——甘油发酵
Hale Waihona Puke b、细菌型乙醇发酵 (发酵单胞菌和嗜糖假单胞菌)
同型酒精发酵
1G
2 丙酮酸
2乙醇 + 1ATP
（ED）
异型乳酸发酵（PK途径）
肠膜明串株菌 （ HK、 PK）（丙酮酸 乳酸、乙醇、乙酸） 产能 ：1ATP 或2.5ATP
2）HMP 途径（磷酸戊糖途径、旁路途径）
分为两个阶段：
1、1个分子6-磷酸葡萄糖在6磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡 萄糖酸脱氢酶等催化下经氧化 脱羧生成6个分子NADPH+H+，3 个分子CO2和3个分子5-磷酸核 酮糖
2、5-磷酸核酮糖在转酮酶和 转醛酶催化下使部分碳链进行 相互转换，经三碳、四碳、七 碳和磷酸酯等，最终生成2分 子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸 甘油醛。
生物 氧化
能量 储存在高能化合物（如ATP）中
以热的形式被释放到环境中
自养微生物利用无机物 异养微生物利用有机物
2、化能自养微生物的生物氧化与产能
通常是化能自养型细菌，一般是好氧菌。 利用卡尔文循环固定C02作为它们的碳源。其产能的途径 主要也是借助于无机电子供体(能源物质)的氧化，从无机 物脱下的氢(电子)直接进入呼吸链通过氧化磷酸化产生 ATP。 代谢特点
过程：脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子） 功能：产能（ATP）、还原力、小分子代谢产物等。
葡萄糖降解代谢途径
生物氧化： 发酵作用
产能过程
呼吸作用（有氧或无氧呼吸）
生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
生物氧化的功能为：
产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
微生物直接利用
代谢速率高，产物转化率高，发酵周期短等。缺点是生长pH较高，较易染 杂菌，并且对乙醇的耐受力较酵母菌低.
异型酒精发酵(乳酸菌、肠道菌和一些嗜热细菌）应用于酒精工业中
1G
2 丙酮酸
（丙酮酸甲酸酶）
甲酸 + 乙酰-- CoA
无丙酮酸脱羧酶
而有乙醛脱氢酶 乙醛 乙醇
2）乳酸发酵
同型乳酸发酵
（德氏乳杆菌、植物乳杆菌等） —— EMP途径（丙酮酸 乳酸）
特点：
a 、不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，无ATP生成，
b、产大量的NADPH+H+还原力 ； c、产各种不同长度的重要的中间物（5-磷酸核糖、4-磷酸-赤藓糖 ） d、单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存
e、HMP途径是戊糖代谢的主要途径。
3）ED途径
——2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途径 1952年 Entner-Doudoroff ：嗜糖假单胞菌
4）磷酸酮解酶途径
a、磷酸戊糖酮解酶途径（肠膜明串珠菌、番茄乳杆菌、甘露醇乳
杆菌、短杆乳杆菌 ） PK途径
G
5-磷酸-木酮糖
特征性酶 木酮糖酮解酶
乙酰磷酸 + 3-磷酸-甘油醛
乙酸
丙酮酸
乳酸 1 G 乳酸 + 乙酸 + 1 ATP + NADPH + H+
b、磷酸己糖酮解酶途径——又称HK途径（两歧双歧杆菌）
二、葡萄糖降解代谢途径（EMP、HMP、ED、PK途径等。）
1）EMP途径（糖酵解途径、二磷酸己糖途径）
葡萄糖 10 步反应 丙酮酸
有氧：EMP途径与TCA途径连接； 无氧：还原一些代谢产物，
(专性厌氧微生物)产能的唯一途径。 产能：底物磷酸化产能： （1） 1，3— 二 P--甘油酸 3 —P --甘油酸 + ATP； （2） PEP 丙酮酸 + ATP