第七章微生物代谢
第七章 第二节、微生物代谢与生长
反馈抑制
其它实例：谷氨酸棒杆菌的精氨酸合成
2.分支代谢途径中的反馈抑制：
在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在 一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供 应，微生物发展出多种调节方式。主要有： 同功酶的调节， 顺序反馈，协同反馈，积累反馈调节等。
五、微生物的代谢调控
• 微生物代谢过程中的自我调节 • 酶活性的调节 • 酶合成的调节
☆微生物自我调节代谢的方式
1.控制营养物质透过细胞膜进入细胞
如：只有当速效碳源或氮源耗尽时，微生物才合 成迟效碳源或氮源的运输系统与分解该物质的酶 系统。
2.通过酶的定位控制酶与底物的接触 3.控制代谢物流向:
1、有氧呼吸
概念:是以分子氧作为最终电子(或氢)受体的氧化 过程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。 途径：EMP,TCA循环 特点：必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化 作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化 过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子 传递体，如NAD,FAD,辅酶Q和各种细胞色素组成） 最后才传递到氧。
在工业发酵和科研中通常采取一定的措施缩短延滞期：
①通过遗传学方法改变种的遗传特性使迟缓期缩短； ②利用对数生长期的细胞作为“种子”；
③尽量使接种前后所使用的培养基组成不要相差太 大；
④适当扩大接种量等方式缩短迟缓期，克服不良的 影响。
2.对数期
特点：细菌数量呈对数增加；生长速度常数R最大；酶系活跃， 细菌代谢旺盛；群体中的细胞化学组成及形态、生理特征一 致，且细菌的形态、大小、染色性均典型，对外界环境因素 的作用比较敏感。
影响指数期微生物增代时间的因素 菌种；营养成分；营养物的浓度 发酵工业上尽量延长该期，以达到较高的菌体密度； 实验室研究细菌生物学性状和做药敏试验选取用对数期细菌 为佳（多数为8~18h培养的培养物）
第七章微生物的遗传和变异
大肠埃希菌
乳糖
环境无乳糖，则不产生三种酶
含链霉素培基 痢疾杆菌 依赖链霉素株 ( 耐药菌株 )
耐药性改变：
二、微生物遗传和变异的物质基础 真核微生物的遗传物质： 原核微生物的遗传物质： 病毒的遗传物质：
一、微生物的遗传变异现象
形态与结构变异 菌落形态变异 毒力变异 酶活力变异 抗药性变异
形态改变1
3-6% NaCl 鼠疫杆菌────→多形态性(衰残型) 琼脂培基
青霉素、溶菌酶 正常形态细菌 L型变异 抗体或补体 (部分或完全失去胞壁)
正常霍乱弧菌
霍乱弧菌L型
形态改变2
42-43℃ 炭疽杆菌────→失去形成芽胞能力, 毒性减弱 10-20天 0.1%石炭酸 变形杆菌（有鞭毛） （无鞭毛）
1923年： 胆汁、甘油、马铃薯培养基 牛型结核杆菌 卡介苗 （有毒） 13年(230代) （弱毒，保持抗原性）
毒力改变2
β-半乳糖苷酶 半乳糖苷渗透酶 半乳糖苷转酰酶
中国科学院武汉病毒所菌种保藏中心
单位 缩写
单位名称
单位 缩写
单位名称
各国主要菌种保藏机构
（二） 菌种的复壮 使衰退的菌种恢复原来优良性状。是指在菌种已发生衰退的情况下，通过纯种分离和生产性能测定等方法，从衰退的群体中找出未衰退的个体，以达到恢复该菌原有典型性状的措施。
纯种分离
生物学性状检测 生产性能检测
国内外菌种保藏机构
KIM
德国微生物研究所菌种收藏室
NCIB
英国国立工业细菌收藏所
MIG
德国发酵红叶研究所微生微生物收藏室
CMI
英联邦真菌研究所
RKI
德国科赫研究所
第七章 抗生素的代谢
绝大多数抗生素是在限制无机磷的条件下进行生产。
无机磷促进初级代谢，抑制次级代谢。 无机磷控制抗生素产生菌的DNA、RNA和蛋白质的合成，
控制糖代谢、细胞呼吸和胞内ATP水平。 在无机磷过量存在的情况下，细胞利用葡萄糖的速率增
加，胞内DNA、RNA和蛋白质的量增加，呼吸速率上升， 次级代谢物的合成受阻。或者使进行中的次级代谢活动马 上中止。
总之，微生物次级代谢，其目的产物的生物合成途径取 决于微生物的培养条件和菌种的特异性。
（二）次级代谢与初级代谢产物的关系
1 从菌体生化代谢方面分析
许多抗生素的基本结构是由少数几种初级代谢产物构 成的，所以次级代谢产物是以初级代谢产物为母体衍生 出来的，次级代谢途径并不是独立的，而是与初级代谢 途径有密切关系的。
图 2-49 青霉素抑制肽聚糖交联的机制
青霉素分子的β-内酰胺四元环是带有张力的， 因此这个环的肽键具有高活性，这个肽键很容易 断开，断开时青霉素分子的空间结构和转肽酶的 底物很相似。
五、抗生素的合理使用
抗生素是一把双刃剑，一旦被滥用，不仅不利 于健康，还会给人体带来严重伤害。细菌在抵抗抗 生素的杀灭作用时，会产生耐药性，导致耐药细菌 的出现。在不合理使用抗生素的情况下，抗生素频 繁刺激细菌，使细菌迅速耐药，甚至任何一种耐药 菌都有可能发展成为超级耐药菌。近年来由于对抗 生素的过分依赖和滥用，使抗生素在治疗的同时， 又成为威胁人类健康的“隐形杀手”。
第七章 抗生素发酵的代谢与控制
第一节 抗生素概述
一、青霉素（第一个抗生素）的发现
1928年秋天，英国细菌学家 Flaming 在英国伦敦的一个条 件极差的地下实验室进行细菌 培养工作 。一次偶然的机会 发现了青霉素（ Penicillin ）。
第七章微生物的次级代谢及其调节
第七章微生物的次级代谢及其调节授课内容：第一节次级代谢与次级代谢产物第二节次级代谢产物的生物合成第三节次级代谢的特点第四节次级代谢的生理功能第七章微生物的次级代谢第一节次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢的概念微生物在一定的生长时期（一般是稳定生长期），以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动没有明确功能的物质过程。
是某些微生物为了避免在代谢过程中某种代谢产物的积累造成的不利作用而产生的一类有利于生存的代谢类型。
这一过程的产物称为次级代谢产物。
也有把初级代谢产物的非生理量的积累，看成是次级代谢产物，例如微生物发酵产生的维生素、柠檬酸、谷氨酸等。
二、次级代谢产物的类型（一）根据产物的作用分类根据次级代谢产物的作用可以分为抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。
1、抗生素：这是微生物、植物和动物所产生的，具有在低浓度下有选择地抑制或杀灭其他微生物或肿瘤细胞的功能的一类次级产物。
目前从自然界发现和分离的抗生素已有5000种；通过化学结构的改造，共制备了约3万余种半合成抗生素。
青霉素、链霉素、四环素类、红霉素、新生霉素、多粘霉素、利福平、放线菌素（更生霉素）、博莱霉素（争光霉素）等达数百种抗生素已进行工业生产。
以青霉素类、头孢菌素类、四环素类、氨基糖苷类及大环内酯类最常用。
2、激素：微生物产生的一些可以刺激动、植物生长或性器官发育的一类次级物质。
例如赤霉菌产生的赤霉素。
3、维生素：作为次生物质，是指在特定条件下，微生物产生的远远超过自身需要量的那些维生素，例如丙酸细菌产生维生素B；分枝杆菌产生吡哆素和烟酰胺；假单胞菌产生生物素；12以及霉菌产生的核黄素和β-胡萝卜素等。
4、生物碱：大部分生物碱是由植物产生的碱性含氮有机物。
麦角菌可以产生麦角菌生物碱。
5、色素：是一类本身具有颜色并能使其他物质着色的高分子有机物质。
不少微生物在代谢过程中产生各种有色的产物。
例如由黏质赛氏杆菌产生灵菌红素，在细胞内积累，使菌落呈红色。
微生物生理学复习大纲
微⽣物⽣理学复习⼤纲第三章微⽣物营养与物质运输1、微⽣物六⼤营养要素碳源、氮源、能源、⽔、⽣长因⼦、⽆机盐2、微⽣物五种营养物质的运输⽅式单纯扩散、促进扩散、主动运输、基团转移、膜泡运输3、五种营养物质的运输⽅式的异同单纯扩散：这种形式不需要能量，是以物质在细胞内外的浓度差为动⼒，即基于分⼦的热运动⽽进⾏的物质运输过程。
当外界的营养物质的浓度⾼于细胞内该物质的浓度时，通过扩散作⽤使物质进⼊细胞内促进扩散：是顺浓度梯度，将外界物质运⼊细胞内，不需要能量。
与被动运输不同的是，这种形式需要⼀种存在于膜上的载体蛋⽩参与运输。
主动运输：是营养物质逆浓度差和膜电位差运送到细胞膜内的过程。
主动运输过程不仅像促进扩散⼀样需要载体蛋⽩，⽽且还需要能量。
基团转移：许多原核⽣物还可以通过基团转移来吸收营养物质。
在这⼀过程中营养物质在通过细胞膜的转移时发⽣化学变化。
这种运输⽅式也需要能量，类似主动运输。
膜泡运输：⼩分⼦物质的跨膜运输主要通过载体实现，⼤分⼦和颗粒物质的运输则主要通过膜泡运输。
第五章⾃养微⽣物的⽣物氧化1、光合磷酸化是指光能转变为化学能的过程。
2、环式光和磷酸化与⾮环式的异同：环式光合磷酸化：是存在于光合细菌中的⼀种原始产能机制，可在厌氧条件下进⾏，产物只有ATP，⽆NADP(H)，也不产⽣分⼦氧，是⾮放氧型光合作⽤。
环式光和磷酸化：⾼等植物和蓝细菌与其他光合细菌不同，它们可以裂解⽔，以提供细胞合成的还原能⼒。
它们含有光合系统Ⅰ和光合系统Ⅱ，这两个系统偶联，进⾏⾮环式光合磷酸化。
特点是不仅产⽣ATP，⽽且还产⽣NADP（H）和释放氧⽓，是放氧型光合作⽤第四章、异氧微⽣物的⽣物氧化（⼀）EMP 途径因葡萄糖是以1,6-⼆磷酸果糖(FDP)开始降解的，故⼜称双磷酸⼰糖途径（HDP ），这条途径包括⼗个独⽴⼜彼此连续的反应。
其总反应是：C6H12O6+2(ADP＋Pi+NAD+)→2CHCOCOOH+2(A TP+NADH+H+)葡萄糖经EMP途径⽣成两分⼦丙酮酸，同时产⽣两个A TP，整个反应受ADP、Pi和NAD ＋含量的控制。
微生物学 微生物的代谢
第四章真核微生物1.试比较细菌、放线菌、酵母菌和霉菌细胞壁成分的异同，并讨论它们的原生质体制备方法。
*答：细胞壁成分的异同细菌分为G+和G-，G+肽聚糖含量高，G-含量低；G+磷壁酸含量较高，而G-不含磷壁酸；G+类脂质一般无，而G-含量较高；G+不含蛋白质，G-含量较高。
放线菌为G-，其细胞壁具有G-所具有的特点。
酵母菌和霉菌为真菌，酵母菌的细胞壁外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖；而霉菌的细胞壁成分为几丁质、蛋白质、葡聚糖。
原生质体制备方法： G+菌原生质体获得：青霉素、溶菌酶；G-菌原生质体获得：EDTA鳌合剂处理，溶菌酶；放线菌原生质体获得：青霉素、溶菌酶；霉菌原生质体获得：纤维素酶。
2.试图示并说明真核微生物“9+2”型鞭毛的构造和生理功能。
*鞭毛(flagella)，长100-200 μm，以挥鞭方式推动细胞运动。
鞭毛由伸出细胞外的鞭杆、嵌埋在细胞质膜上的基体以及把这两者相连的过渡区共3部分组成。
鞭杆的横切面呈9+2型，即中心有一对中央微管，其外有9个微管二联体，整个鞭杆由细胞质膜包裹。
每条微管二联体由A，B两条中空的亚纤维组成，其中A亚纤维是一完全微管，而B亚纤维则有10个亚基围成，所缺3个亚基与A亚基纤维共用。
通过动力蛋白臂与相邻的微管二联体的作用，可使鞭毛作弯曲运动。
3.试简介真核细胞所特有的几种细胞器的结构及主要功能答：（线粒体、溶酶体、叶绿体、高尔集体、液泡、内质网、微体、膜边体、氢化酶体、几丁质酶体。
）膜边体又称须边体或质膜外泡，为许多真菌所特有。
它是一种位于菌丝细胞四周的质膜与细胞壁间，由单层膜包裹的细胞器。
膜边体可由高尔基体或内质网特定部位形成，各个膜边体能互相结合，也可与别的细胞器或膜相结合，功能可能与分泌水解酶或合成细胞壁有关。
几丁质酶体又壳体，一种活跃于各种真菌菌体顶端细胞中的微小泡囊，内含几丁质合成酶，其功能是把其中所含的酶源源不断地运输到菌丝尖端细胞壁表面，使该处不断合成几丁质微纤维，从而保证菌丝不断向前延伸。
化生专业微生物-第7章-微生物的生长(上传)
2、液体培养法（in liquid medium）
好氧菌的浅盘培养（shallow pan cultivation） 深层液体培养—— 发酵罐（fermenter）
Chapter7-3-环境对微生） 生长是微生物与外界环境因素共同作 用的结果。环境条件的改变，在一定限度 内，可引起微生物形态、生理、生长、繁 殖等特征的改变。当环境条件的变化超过 一定极限，则导致微生物的死亡。
高层琼脂柱、厌氧培养皿、Hungate滚管
技术、厌氧罐（anaerobic jar）技术、
厌氧手套箱（anaerobic glove box） 。
2、液体培养（in liquid medium）
（1）好氧菌（aerobes）
氧的供应是好氧菌生长繁殖的限制因 子，为保证溶解氧浓度，必须增加培养液 和氧的接触面或提高氧分压：浅层培养； 振荡培养；深层液体培养器的底部通入加 压空气；对培养液进行机械搅拌。
主要因素：营养条件、理化因素、生物因素
一、温度（Temperature）
不同微生物的生长温度范围有宽有 窄，但都有最低生长温度，最适生长温
度，最高生长温度这3个重要指标，即生
长温度三基点（three cardinal point）。
把微生物作为一个整体来看，其温
度的三基点极其宽。
根据生长温度的范围，可把微生物
生长曲线（Growth curve）：定量描述液体 培养基中微生物群体生长规律的实验曲线。
把少量纯种单细胞微生物接种到定量的液体培 养基中，定时取样测定细胞数量，以培养时间为横 座标，以菌数的对数为纵座标作图，得到的一条反
映细菌在整个培养期间菌数变化规律的曲线。
根据微生物的生长速率常数，生长曲线可以分为： 延滞期，对数期，稳定期和衰亡期等4个生长时期
第七章微生物的生长与环境条件ppt课件
根据公式：G = （t2 - t1 ）/3.3 ·lg (x2 /x1)
t2 - t1 = （4 - 0）× 60 min = 240 min
x2 = 108
x1 = 104
lg(x2 /x1 ) = lg108 ~ lg104 = 8 - 4 = 4
代入上式 G = 240/3.3 × 4 = 240/13.2 = 18 min
二、孢子生长
无性孢子繁殖 孢子的生长包括: 孢子肿胀（外源肿胀，不需营养；内源肿胀，需要营养）; 萌发管形成; 菌丝生长。
有性孢子繁殖 第一阶段是质配（plasmogamy） 第二阶段为核配（karyogamy） 第三阶段是减数分裂（meiosis）
第三节 环境条件对微生物生长的影响
生长是微生物与外界环境因素共同作用的结果。环境条件的 改变，在一定限境条件的某些改 变；当环境条件的变化超过一定极限，则导致微生物的死亡。 研究环境条件与微生物之间的相互关系意义重大。本节将较 多地涉及各种物理、化学因素对微生物生长的抑制与致死的 影响。
用最高稳定期的培养物接种
抑制DNA合成法
利用代谢抑制剂阻碍DNA合成相当一段时间，然后再解除 其抑制，也可达到同步化的目的。试验证明：氨甲蝶呤、 5-氟脱氧尿苷、羟基尿素、胸腺苷、脱氧腺苷和脱氧鸟 苷等，对细胞DNA合成的同步化均有作用。
总之，机械法对细胞正常生理代谢影响很少；而诱导同步分裂 虽然方法多，应用较广，但对正常代谢有时有影响，而且对其 诱导同步化的生化基础了解很少，化学诱导同步化的本质还是 一个尚待研究的问题。
在对数生长期内，细菌数目的增加是按指数级数增加的，即 20 →2 1 →22 →23 ……2n 这里的指数 n 为细菌分裂的次数或者增殖的代数，也就是一 个细菌繁殖n代产生2n 个细菌。 如果在对数期开始时间 t1的菌数为 x1 ，繁殖 n 代后到对数 期后期t2的菌数为 x2，则代时（Generation time，G）（即 每增加一代所需要的时间）应为：
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
•3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生 碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。
一、化能异养型微生物的生物氧化与能量代谢－－发酵与呼吸
生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应
生物氧化的形式
底物与氧结合 脱氢 电子
生物氧化的过程有脱氢（或电子）、递氢（或电子）和 受氢（或电子）3个阶段。
产能（ATP） 生物氧化的功能： 产还原力[H]
产小分子中间代谢物
在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用， 也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便 逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。
通过次级代谢合成的产物通常称为次级代谢产 物，大多是分子结构比较复杂的化合物。根据 其作用，可将其分为抗生素、激素、生物碱、 毒素及维生素等类型。
结构:
｛ ｛ 光合磷酸化
ATP的生成方式: 氧化磷酸化
底物水平磷酸化
电子传递磷酸化
1、底物水平磷酸化
通过转移底物在生物氧化过程 中形成的高能磷酸键，直接形成 ATP的过程称底物水平磷酸化。
合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、 ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。
分解代谢酶系
复杂分子
简单分子 + ATP + [H]
（有机物） 合成代谢酶系
分解与合成代谢关系
微生物代谢的三大特点：
➢细胞内生化反应都在温和条件下由酶催化 进 ➢反行应的具；有顺序性； ➢代谢过程具有高度灵敏的自动调节。 根据微生物在代谢过程中产生的代谢产物在生物机体 内的作用可分为：
第七章 微生物的代谢
第一节 微生物呼吸与能量代谢
新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢 （catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。
新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢
分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催 化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和 还原力的作用。
•与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
•途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利 用的碳源谱更为更为广泛。
•通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干 氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。
CoA ↓丙酮酸脱氢酶
乙酰CoA， 进入TCA
EMP的生理功能 （1）供应ATP和NADH （2）连接其他代谢途径的桥梁 （3）为生物合成提供中间物 （4）逆向反应进行多糖的合成
HMP途径
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段
•HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环 途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产 物的代谢途径 •1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷 酸和CO2
有氧呼吸 生物氧化的类型： 无氧呼吸
发酵
一、发酵
发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢 后所产生的还原力[H] 直接交某一内源性中间代谢 物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物 氧化反应
1、葡萄糖的发酵途径 EMP途径：糖酵解途径 HMP 途径：戊糖磷酸途径 ED途径：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸KDPG途径 磷酸解酮酶途径：PK途径、HK途径
EMP途径
EMP途径：糖酵解途径（10步反应）
耗能阶段
产能阶段
C6
C3
2NADH+H+ 2丙酮酸
2ATP
4ATP 2ATP
C6为葡萄糖，C3为3-磷酸-甘油醛
EMP途径特点：
葡萄糖分子经转化成1，6—二磷酸果糖后， 在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物 分子，即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。 3-磷酸甘油醛被进一步氧化生成2分子丙酮 酸，
1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛， 并消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧 化生成2分子丙酮酸，2分子NADH2和4分 子ATP。
EMP途径关键步骤
1. 葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能) 2. 1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 3. 3-磷酸甘油醛→丙酮酸
总反应式：
葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP →2丙酮酸+2NADH2+2ATP
•HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活 动对其中间产物的需要量相关。
ED途径
ED途径的特点
•葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后， 经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸 甘油醛， 3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮 酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子 ATP。
磷酸酮解途径
存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一 些细菌中。 进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它 不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。 磷酸酮解酶途径有两种：
丙酮酸激酶 PEP+ADP
ATP+丙酮酸
Hale Waihona Puke 2、电子水平磷酸化底物在生物氧化过程中形成的电 子通过电子传递链传到氧或其他 氧化物，同时形成ATP的过程称 电子水平磷酸化或呼吸水平磷酸 化。
呼吸链：由许多电子载体按它们的氧化还原电势升高 的顺序排列起的链称为电子传递链。
氧化磷酸化
（oxidative phosphorylation）
•ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘 油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶.
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不 同中间代谢物的需要。
PK途径：磷酸酮糖裂解途径
初级代谢： 微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成 代谢，生成维持生命活动所必需的物质和能量的过程， 称为初级代谢。
一类与生物生存有关的、涉及到产能代谢和耗能代谢 的代谢类型，普遍存在于一切生物中。
次级代谢：
微生物在一定生长时期，以初级代谢产物为前体， 合成一些对微生物生命活动无明确功能的物质的过程。