大豆起源与进化的研究进展

大豆起源与进化的研究进展摘要：只有了解大豆的起源问题，才能更科学地指导大豆种质的搜集、分类、研究和利用。

此外，研究大豆的进化，可以更加清楚地了解大豆遗传特性的演替规律，为改良和培育大豆新品种提供理论依据。

栽培大豆起源于中国，但是起源的时间及在我国的发源地是一个历史久远的问题，本文就大豆起源的假说及大豆进化的研究进展加以论述。

关键词：大豆；起源；进化中国自古就栽培大豆，商朝甲骨文中有菽的象形文字。

我国最古老的、记述史前文化的、著于元前六世纪的《诗经》，便记载有“蓺之荏菽、荏菽旆旆”。

由此推断我国大豆种植历史约在5 000年上下。

世界其它国家的大豆，都是直接或间接从我国传播去的。

公元前三世纪大豆由我国传入朝鲜，六世纪传至日本。

约在300年前，大豆传入菲律宾、印度尼西亚。

欧美认识大豆则在18 世纪以后[1，2]。

国际学者均认同栽培大豆起源于中国，但在中国何处有多种假说。

瓦维洛夫在作物八大起源中心学说中认为大豆为温带物种，起源于中国中西部山地及毗邻低地[3]。

Hymowitz[4]提出栽培大豆起源于黄河流域并得到许多研究者的支持。

Fukuda[5]认为栽培大豆起源于中国东北。

王金陵[6，7]则推测大豆起源于华南或印度附近。

吕世霖[8]认为大豆可能有多个起源中心。

近期一些研究支持后两种假说[9～12]。

还有一些日本学者则认为有些日本栽培大豆可能不是从中、朝传播过去而是直接由日本本地野生大豆群体驯化的[12～14]。

研究一个古老作物的起源应该回答5个方面的问题：出自何物种何种群、何地、何时、由何人群驯化以及演化的经过。

这是一个难题，因史前文化难以确切追踪取得实据，但又是一个重要命题，这对了解一个古国的文化，民族的历史，物种的进化，科学的发展都至关重要。

笔者将对以上多种大豆起源假说作一评述，从大豆属物种的系统进化和栽培大豆起源研究的方法等方面分析栽培大豆起源的多种假设及依据，并提出进一步研究的问题和意见。

1 大豆起源1.1 东北起源学说日本学者福田[15]认为大豆起源于中国东北，其理由一是中国东北广泛分布有半野生大豆，中国其它地方则不多。

二是中国东北有众多的大豆品种，其中许多品种似乎有原始性。

李福山[16]也认为，中国的东北地区有考古发掘的最早的大豆文物，还有最早的大豆文字记载，同时东北也是我国野生大豆种质资源多样性最丰富的地区。

东北起源学说主要基于古文字、考古出土遗物及古农史。

考古发现有其必然性的一面，也有局限性的一面。

局限性的一面就在于出土的文物及文献年代久远，在准确性和全面性上不能令人信服。

而且古农史对南北大豆的栽培都有记载，因此仅凭考古和古农史的记载是不够的。

1.2 南方起源学说该学说是根据不同生态地区间各种进化类型大豆DNA指纹的差异比较，为大豆起源提供有力证据。

庄炳昌等[17]利用RAPD标记对不同纬度的野生大豆及栽培大豆进行了比较研究，发现南方野生大豆和栽培大豆的指纹图谱相似性要高于北方，指出南方北纬25地区在大豆起源中应值得重视。

盖钧镒等[18]发现南方野生大豆与栽培大豆的细胞器DNA RFLP标记最为接近，结合等位酶、形态等方面的研究结果，提出栽培大豆起源于南方的观点。

应该说南方起源学说所提出的论据是最先进的，它采用了分子生物学的方法对南方栽培大豆的DNA指纹和细胞器DNA与野生大豆进行比较，其相似性均高于北方。

田清震认为与其它各种方法相比较，来自分子生物学的证据更有说服力。

1.3 黄河中下游起源说Hymowitz[19]在《论大豆的驯化》一文中提出，大豆起源于中国北部的东半部，时间是我国的周朝。

他指出大豆在全国都有种植，但主要产区为高粱一大豆区(辽宁、吉林和黑龙江)和冬麦高粱区(山东以及河南、河北、江苏和安徽省大部分，即黄河中下游地区)。

王连铮[20]和王书恩[21]分别从古代文献、甲骨文、新石器时期的文化遗存和农业起源，考古发现，大豆演化以及植物生态学和植物学诸方面论证了大豆起源于黄河流域中下游。

徐豹等从生态学、品质化学和蛋白质生化遗传学三个方面研究了大豆的起源地问题。

在短光照处理试验中，北纬35的野生大豆与栽培大豆的开花日数最小。

由此向北，野生大豆比栽培大豆提早开花，但野生大豆开花日数短于栽培大豆;向南则延迟开花，但开花日数较长。

从而认为北纬35地区是光周期反应的临界点。

同时，徐豹还对来于不同纬度的1695份野生大豆和1635份栽培大豆蛋白含量进行了测定，其结果表明: 北纬34 ~北纬35地带野生大豆与栽培大豆的蛋白质含量最为接近。

向北野生大豆蛋白质含量上升，栽培大豆则下降; 向南野生大豆上升多，栽培大豆上升少，这一现象也被认为是大豆起源于北纬34 ~北纬35地带的生物学证据。

蛋白质电泳分析结果指出，我国北纬32 ~北纬37地区包括长江以北广大的黄河流域，野生大豆种子胰蛋白酶抑制剂的等位基因T i频率为100%，与栽培大豆频率相似。

由此向东南和东北方向，T i频率递减。

因此认为原始栽培大豆是由以北纬35为中心的黄河流域的野生大豆演化来的。

徐豹[22]对不同纬度的5147份野生、半野生大豆脂肪含量分析，发现野生大豆与半野生大豆脂肪含量相近地区，也在黄河流域，这也可能与大豆起源有关。

这一假说无论是从古农史、生态学还是在生物化学方面均有论证，因此支持这一观点的学者较多。

但这一假说缺少最令人信服的分子生物学方面的证据，而且也有学者认为栽培大豆起源于黄河中下游的假说，所引用的古代文献和考古资料是不全面的、不准确的。

因此这一观点也没受到全面的认同。

1.4 起源于长江流域或长江以南的假说有的学者根据长江流域及其以南地区有野生大豆分布，而且种植比较原始的泥豆与野生大豆，加上南方大豆短光性强于北方，因此认为大豆起源于长江流域及其以南地区。

栽培大豆起源于长江流域或长江以南的假说，主要是以大豆短日性的强弱为依据的。

持此种说法的学者认为大豆的短光性是大豆的原始性状，而南方的大豆短光性最强，因此，认为长江以南应该是大豆的起源中心。

这一假说论据单一，而且其论据也不具备很强的说服力。

虽然大豆的短光性是大豆的原始性状，但不一定越原始的大豆短光性就越强。

不论是野生大豆还是栽培大豆，其短日性的强弱都是自然选择的结果。

具体来说，在日照较长的高纬度地区(例如华北和东北)，只能形成短日性较弱生态类型的大豆; 而在日照较短的低纬度地区(例如长江以南地区) ，只能形成短日性较强生态类型的大豆。

因此，短日性强弱，不能成为大豆起源的依据。

1.5多中心起源学说提出栽培大豆起源多中心说有三点依据:其一、栽培大豆的近缘祖先种野生大豆在我国各地均有分布，而且在我国古代文献中，黄河流域、华南地区以及四川等地均有栽培大豆的记录;我国各地都有文化发达较早的地区，因此，当地的远古居民都有将野生大豆驯化为栽培大豆的可能。

其二、我国各地不仅有野生大豆的分布，而且均有进化程度近于野生大豆的中间过渡类型和进化程度较高的栽培大豆，各地不同进化类型大豆的形态性状又非常相似。

其三、野生大豆的短日照性强弱具有明显的地区特异性，这种差异是由于长期适应当地自然环境而形成的，而野生大豆短日性的强弱不是衡量野生化程度的标准，因此野生大豆短日性的地区性和野生大豆分布的广泛性，恰恰证明栽培大豆起源多中心的可能性。

周新安等[23]认为中国栽培大豆起源中心为由西南向东偏北方向延伸的带状区域，包括河北(含北京) 、山东、山西、河南、陕西、四川等省(市); 北方春大豆起源中心可能在我国黄河流域中下游地区，以后向东北和西北扩散，南方地区春大豆和南方夏大豆的起源地可能在四川，以后向南、东南方向传播。

多起源学说虽然提出了三点论据，但每一点都有不足之处。

第一，黄河流域、四川及华南地区对大豆的最早记载分别距今4000年、2100年和2500年以上，彼此相距时间太长，不可能同时成为起源中心。

所以通过文史不能证明大豆的多起源中心。

第二，中国北方大粒及主茎进化程度显著高于南方地区，因此，各地均有进化程度较高，粒大、粒圆、茎秆粗壮的栽培大豆之说不并准确。

第三，论据并未说明其证据与栽培大豆的生态类型的相关性，因此具有不足之处。

以上各种学说都有各自的证据，但证据的丰富程度不同，研究角度也不一样，还没有得到能解释多方面现象的结论，都有待于进一步的证实。

2大豆遗传进化研究进展2. 1形态及农艺性状栽培大豆(G ly cine m ax (L. ) M err. )是由野生大豆(G ly cine soj a Sieb. et Zucc. ) ，经过人工选择，在栽培环境长期不断积累细小变异的结果，与人工选择关系密切的形态及农艺性状，最先受到大豆遗传进化学家们的重视。

王金陵[24]比较了野生、半野生和栽培大豆的一些性状指出，在野生大豆向栽培大豆的进化是细小变异定向积累的过程，粒大小、开花期早晚，茎粗细最足以代表进化的程度。

舒世珍[25]指出与进化相关程度依次为叶面积、产量性状、生育期、株高、节数、分枝数。

徐豹等[22]发现生物学相关性状在不同进化类型大豆上有连性表现，为栽培大豆由野生大豆积累微小基因突变进一步进化提供了具体资料。

陆静梅[26]还发现，野生到栽培大豆，花由分离状龙骨瓣趋于愈合状，符合Goethe关于花是适合于繁殖作用的变态枝理论。

形态学性状受环境影响较大，不同材料、不同试验条件都会对试验结果产生较大的影响。

严格控制试验条件，多种纬度不同进化类型的代表性材料综合比较分析，可能会提供更有价值的资料。

豆幼根在紫外光下呈现萤光，这是受单显性基因F r控制的。

李福山[16]对1210份栽培大豆和1310份野生大豆分析的结果，栽培大豆的有萤光的占97% ，野生大豆占64% ，即随着进化程度的提高，这种基因型的频率增加。

2.2 大豆组织器官的进化朱俊义对野生大豆及栽培大豆根皮层的研究表明，从野生大豆到栽培大豆根的皮层数目由少到多，皮层厚度由薄到厚，内皮层凯式带从无到有。

周波对大豆叶片进行研究表明，野生大豆叶表面的气孔数目是栽培大豆的三分之一，并且叶肉细胞中的栅栏组织较短。

陆静梅对大豆花结构的研究表明，野生大豆花的龙骨瓣是分离的，而栽培大豆则是完全愈合的。

陆静梅[26]通过扫描电镜还发现大豆次生木质部中的射线结构、导管的侵填体分布等，从野生、半野生到栽培大豆呈连续性变化。

Takhtaian[27]认为导管尾端长者为原始，短者则进化，而尾端完全消失为最进化。

2.3 生理分析研究杨文杰等[28]对野生、栽培大豆的生理测定表明，野生大豆单位叶片鲜重叶绿素含量高于栽培大豆，而叶绿素a、b值小于栽培大豆;野生大豆光饱和点低于栽培大豆，具有阴生植物的某些光合特性;开花结荚期的光合速率，随进化程度的提高而增加。

ИгамберлиеВ等[29]研究表明，栽培种羟基乙酸氧化酶和过氧化氢酶活性相当高，栽培大豆叶片光呼吸作用较强，由野生大豆进化到栽培大豆，强化了微体-乙醛酸循环体和过氧化物酶体有关的代谢。