第五章数量性状的遗传解析
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数量性状遗传
❖基因型值是各种基因效应值总和 G＝A＋D P＝A＋D＋E
数量性状遗传
第31页
加性－显性－上位性遗传模型
❖ 对于一些性状, 不一样基因座位上基因 还可能存在互作效应, 即上位性效应。
❖ 基因型值包含加性效应、显性效应和上 位性效应
❖
G＝A＋D＋I
❖
P＝A＋D＋I＋E
数量性状遗传
第32页
现以 P G E 表示三者平均数, 则各项方差能够推 算以下.
P P2
2
G E
GE
G G E E 2
G G2 2G GE E E E2
数量性状遗传
第33页
• 表型离均差平方和
• 基因型离均差平方和
• 环境影响造成离均差平 方和
• 基因型与环境条件互作 效应
P P2
G G2
E E2
G GE E
数量性状遗传
第34页
• 若基因型与环 境之间没有互 作，即 :
G GE E 0
• 则表型离差平 方和等于基因 型离差平方和 加环境引发离 差平方和
数量性状遗传
第35页
上式两边都除以n或n-1:
P P2 G G2 E E2
n
n
n
P P2
VP
n
G G 2
VG
n
E E 2
VE
n
VP VG VE
数量性状遗传
第36页
VP VG VE
❖ 回交（back cross）是F1与亲本之一杂交。 ❖ F1与两个亲本回交得到群体记为B1.B2。
❖ B1表示F1与纯合亲本AA回交子代群体，
❖ F1 Aa ×P1 AA ，遗传组成是 1/2AA+1/2Aa
数量性状遗传
第31页
加性－显性－上位性遗传模型
❖ 对于一些性状, 不一样基因座位上基因 还可能存在互作效应, 即上位性效应。
❖ 基因型值包含加性效应、显性效应和上 位性效应
❖
G＝A＋D＋I
❖
P＝A＋D＋I＋E
数量性状遗传
第32页
现以 P G E 表示三者平均数, 则各项方差能够推 算以下.
P P2
2
G E
GE
G G E E 2
G G2 2G GE E E E2
数量性状遗传
第33页
• 表型离均差平方和
• 基因型离均差平方和
• 环境影响造成离均差平 方和
• 基因型与环境条件互作 效应
P P2
G G2
E E2
G GE E
数量性状遗传
第34页
• 若基因型与环 境之间没有互 作，即 :
G GE E 0
• 则表型离差平 方和等于基因 型离差平方和 加环境引发离 差平方和
数量性状遗传
第35页
上式两边都除以n或n-1:
P P2 G G2 E E2
n
n
n
P P2
VP
n
G G 2
VG
n
E E 2
VE
n
VP VG VE
数量性状遗传
第36页
VP VG VE
❖ 回交（back cross）是F1与亲本之一杂交。 ❖ F1与两个亲本回交得到群体记为B1.B2。
❖ B1表示F1与纯合亲本AA回交子代群体，
❖ F1 Aa ×P1 AA ，遗传组成是 1/2AA+1/2Aa
遗传学_ 数量性状遗传_
个体的基因型
✓ 个体性状的表现型数值，称为表现型值，以P表示。 ✓ 表现型值有两部分组成：
一个是基因型所决定的数值，称为基因型值，以G表示； 一个是环境条件引起的变异，用E表示。 ✓ 表现型值、基因型值，和环境变异值三者之间的数量关 系可用以下公式表示：P=G+E
环境条件的影响
✓ 表型变异用表型方差(即总方差)VP表示； ✓ 遗传变异用遗传方差(即基因型方差)VG表示； ✓ 环境变异用环境方差VE表示。 ✓ 三者的数量关系可用下式表示：Vp=VG +VE
三、纯系学说
（三）纯系学说的发展
“ 纯系的纯是相对的、暂时的，绝对的纯系
是不存在的，纯系内继续选择可能是有效的。 纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械 混杂等因素必然会导致纯系不纯，产生新的遗 传变异，可能出现更优个体。
“
遗传率及估算方法
一、数量性状变异的表示方法
生物性状 表现的 决定因素
超矮秆表型是由于D18的突变导致。 该种突变体除株高显著降低后，其他 农艺性状与野生型无显著性差异。
小麦粒色简单划分，表现质量性状，单细致 观察，籽粒颜色红到白，表现连续变异，数量性 状的特点。
二 、数量性状的概念及遗传特点
（三）数量性状和质量性状的相对性
生物还有一些性状为阈性性状: 表型呈非连续变异，而其基本物质 的数量呈潜在的连续变异的性状， 即只有超越某一遗传阈值时才出现 的性状，如动植物甚至包括人类的 抗病力、死亡率以及单胎动物的产 仔数等性状。
3 数量性状对环境条件的变化反应敏感。
4 研究方法上，依靠群体，必须用统计方法，对在杂种和后代进行分析。
二 、数量性状的概念及遗传特点
（三）数量性状和质量性状的相对性
数量性状的遗传分析
表10-2 玉米穗长度的遗传
图10-2 玉米穗长度的遗传
短
长
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
F1
穗长
8 9 10 11 12 13 14 15 16
穗长
F2
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
阈性状
有一类特殊的生物性状，不完全等同于数量性状或质量性状，其 表现呈非连续变异，与质量性状类似，但是又不服从孟德尔遗传 规律。一般认为这类性状具有一个潜在的连续型变量分布，其遗 传基础是多基因控制的，与数量性状类似。即由微效多基因控制 的，呈现不连续变异的性状。通常称这类性状为阈性状 （threshold character）。
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10 数量性状的遗传分析
Genitics of Quantitative Character
单林娜 制作
1
上次课中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差异。例如
豌豆种子的圆与皱，子叶的黄与绿
水稻的粳与糯
鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹
这类性状在表面上都显示质的差别，所以叫做质量性状 （qualitative character）。质量性状的遗传可以比较容易地由分 离定律和连锁定律来分析。
10.3.1 广义遗传力（heritability in the broad sense） 的估算方法
因为方差可用来测量变异的程度，所以各种变异都可 用方差来表示，这样，
P = G + E 就可表示为：
VP = VG + VE 遗传方差；VE：环境方差)
(VP：表型方差；VG：
我们把遗传方差占总方差的比值称为广义遗传力
数量性状遗传10ppt课件
异交：就遗传基础而言，实质上就是不同 品种（或自交系）之间的杂交。
1.3 狭义遗传力的计算
教学心得:
1 关于多对基因的效果:Aa 的F2代的遗传方差=aa*1/2+da*1/4 Bb的F2代的遗传方差= ab*1/2+db*1/4 ----------------------------------------------
数量性状是由许多微效基因控制的，每个基因的 效应（贡献）很小，且容易受环境条件的影响，所以 呈现连续变异，没有明显界限，如产量高低、品质好 坏、分蘖多少、穗子大小、抗逆性强弱等。
还有一些性状是介于二者之间，既有主效基因起 主导作用，又有为数不等的微效基因起修饰作用，如 植株高矮、抽穗早晚等。作物育种方案中所考虑的目 标性状大多是数量性状。
1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1
例二：玉米果穗长度试验
假定玉米穗长度是由A-a,B-b这 两对基因共同控制的。A对a为不 完全显性， B对b的作用也为不完 全显性。 A和B在作用程度上相同 且不连锁。两亲本杂交子二代的 基因型和表型如下表。
数量性状的遗传规律
5.3是某一性状的几个观察数的平均 值。
XX1X2X n X
n
n
平均数(mean， )
定义：样本中个体某一性状的平均。
只反映某一群体的平均表现，并 不反映该群体的离散程度。
方差(variance ，V)
V=
n只限于平均数是由理论假定的时候，如果平 均数是从实际观察数计算出来的，则分母就必须 用n-1。 方差反映该群体的离散程度。
标准差(standard deviation, S)
V 反映群体内部的离散程度，衡量 的代表性。 V越小，则代表性越大，反之则代表性越小。
数量性状遗传分析报告
• F2中，R或C的数目分别是4、3、2、1、 0，分别控制从红色到白色的各种颜色。
总结: 红色素合成的深浅是基因剂量控制,即由R或C的
数目决定,每增加一个大写基因籽粒颜色更深一些.
R或C，红色增效基因(贡献等位基因) . R或C的效应可以累加. R的等位基因为r， r为减效基因(非贡献 等位基因).
红粒 × 白粒 ↓
F1 浅红粒 ↓
F2 红：白= 15：1
1/16深红；4/16大红；6/16中红；4/16淡红；(1/16 白)
深红 大红 中红 浅红 白色
表型比 1 : 4 : 6 : 4 : 1
R或C数目 4 3
210
• 实验结果的表型比例1:4:6:4:1和（a+b)4的 各项系数相同.
性状由n对独立基因决定时
则F2的表现型频率为：
( ½ R+ ½ r)2n
n = 2时 ( ½ R+ ½ r)2×2 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R
n = 3时 ( ½ R+ ½ r)2×3 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R
所以, H2=（VF2－VE）/VF2×100% = ｛ VF2－1/3（VP1＋VP2＋VF1） ｝/VF2
例：玉米穗长遗传率 H2
• VF2=5.072 VF1=2.307 VP1=0.666 VP2=3.561 • VE=1/3(0.666＋3.561＋2.307)=2.088
=1/4×0.666＋2/4×2.307＋1/4×3.561=2.075 H2% =（VF2－VE）/VF2×
总结: 红色素合成的深浅是基因剂量控制,即由R或C的
数目决定,每增加一个大写基因籽粒颜色更深一些.
R或C，红色增效基因(贡献等位基因) . R或C的效应可以累加. R的等位基因为r， r为减效基因(非贡献 等位基因).
红粒 × 白粒 ↓
F1 浅红粒 ↓
F2 红：白= 15：1
1/16深红；4/16大红；6/16中红；4/16淡红；(1/16 白)
深红 大红 中红 浅红 白色
表型比 1 : 4 : 6 : 4 : 1
R或C数目 4 3
210
• 实验结果的表型比例1:4:6:4:1和（a+b)4的 各项系数相同.
性状由n对独立基因决定时
则F2的表现型频率为：
( ½ R+ ½ r)2n
n = 2时 ( ½ R+ ½ r)2×2 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R
n = 3时 ( ½ R+ ½ r)2×3 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R
所以, H2=（VF2－VE）/VF2×100% = ｛ VF2－1/3（VP1＋VP2＋VF1） ｝/VF2
例：玉米穗长遗传率 H2
• VF2=5.072 VF1=2.307 VP1=0.666 VP2=3.561 • VE=1/3(0.666＋3.561＋2.307)=2.088
=1/4×0.666＋2/4×2.307＋1/4×3.561=2.075 H2% =（VF2－VE）/VF2×
数量性状的遗传—数量性状基因定位(遗传学课件)
如果分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的 基因( Qi)两侧会有相连锁的分子标记( M i- 和 M i+ )，这 些与Qi紧密连锁的分子标记将表现不同程度的遗传效应。
利用分子标记定位QTL（Qi），实质就是分析分子 标记与数量性状基因座Qi的连锁关系，即利用已知座位 的分子标记来定位未知座位的Qi，通过分子标记与Qi之 间的重组率，来确定Qi的具体位置。
注意把QTL与具体的群体相联系。 QTL有统计学特征 统计分析确定的QTL的位置也并
非物理上的位置。所以QTL位置与效应均有概率上的 含意。
型3种带型，这3种带型即代表某一分子标记的3种基因 型。如果将含有P1带型的个体赋值为1，P2带型的赋值 为3，杂合体赋值为2，即可得到数据化的分子标记图。
三、QTL作图一般步骤
（三）检测分离世代群体中每一个体的标记基因型
21 113 22
三、QTL作图一般步骤
（四）测量数量性状 测定作图群体的每个个体（系）数量性状值。如： 株高 百粒重 蛋白质含量 ……
四、基于混合线性模型的复合区间作图法 （MCIM）
朱军提出了用随机效应的预测方法获得基因型效 应及基因型与环境互作效应，然后再用区间作图法进 行遗传主效应及基因型与环境互作效应的QTL分析。
四、基于混合线性模型的复合区间作图法 （MCIM）
该模型可以扩展到分析具有加×加、加×显、显× 显上位性的各项遗传主效应及其与环境互作效应的QTL。
缺点：无法检测上位性效应和基因型与环境的互作； 当相邻QTL相距较近时，QTL间相互干扰使QTL的
位置和效应估计出现偏差； 每次检验仅用两个标记，其他标记的信息未加利用。
三、复合区间定位法(CIM)
Kao 和Zeng等（1999）提出了多重区间作图法进 行基因定位，这种方法也是以极大似然法估算遗传参 数，突破了回归方法的局限性，可同时在多个区间上 检测多个QTL，使QTL作图的精确度和有效性得到了改 进。
利用分子标记定位QTL（Qi），实质就是分析分子 标记与数量性状基因座Qi的连锁关系，即利用已知座位 的分子标记来定位未知座位的Qi，通过分子标记与Qi之 间的重组率，来确定Qi的具体位置。
注意把QTL与具体的群体相联系。 QTL有统计学特征 统计分析确定的QTL的位置也并
非物理上的位置。所以QTL位置与效应均有概率上的 含意。
型3种带型，这3种带型即代表某一分子标记的3种基因 型。如果将含有P1带型的个体赋值为1，P2带型的赋值 为3，杂合体赋值为2，即可得到数据化的分子标记图。
三、QTL作图一般步骤
（三）检测分离世代群体中每一个体的标记基因型
21 113 22
三、QTL作图一般步骤
（四）测量数量性状 测定作图群体的每个个体（系）数量性状值。如： 株高 百粒重 蛋白质含量 ……
四、基于混合线性模型的复合区间作图法 （MCIM）
朱军提出了用随机效应的预测方法获得基因型效 应及基因型与环境互作效应，然后再用区间作图法进 行遗传主效应及基因型与环境互作效应的QTL分析。
四、基于混合线性模型的复合区间作图法 （MCIM）
该模型可以扩展到分析具有加×加、加×显、显× 显上位性的各项遗传主效应及其与环境互作效应的QTL。
缺点：无法检测上位性效应和基因型与环境的互作； 当相邻QTL相距较近时，QTL间相互干扰使QTL的
位置和效应估计出现偏差； 每次检验仅用两个标记，其他标记的信息未加利用。
三、复合区间定位法(CIM)
Kao 和Zeng等（1999）提出了多重区间作图法进 行基因定位，这种方法也是以极大似然法估算遗传参 数，突破了回归方法的局限性，可同时在多个区间上 检测多个QTL，使QTL作图的精确度和有效性得到了改 进。
数量性状的遗传
第五章 数量性状的遗传畜禽的大多数经济性状属于数量性状。
掌握数量性状的遗传规律和遗传参数对种畜生产中种畜群的生产性能的保持、对地方品种经济性能的提高、对新品种新品系的培育等工作都是十分必要的。
数量性状的遗传是有规律所循的，虽然在不同群体、在不同条件下、因估计方法不同，得到的参数有所变化，但遗传参数反映的数量性状的基本遗传规律的趋势是一定的。
第一节 数量性状的遗传基础质量性状的变异一般遵从孟德尔遗传规律，但数量性状的遗传规律与质量性状的遗传规律有一定区别。
数量性状是由大量的、效应微小而类似的、可加的基因控制，呈现连续变异，数量性状的表现还受到大量复杂环境因素的影响。
一、Nilsson-Ehle 假说及其发展生物的性状按照其表现和对其研究的方式，可大致分为质量性状、数量性状和阈性状。
质量性状的变异通常可以区分为几种明显不同的类型，遵从孟德尔遗传规律。
畜禽重要质量性状的遗传规律已经在上一章中进行了阐述。
在动物生产中所关注的绝大多数经济性状呈连续性变异，其在个体间表现的差异只能用数量来区分，这类性状称为数量性状，如奶牛的产奶量、鸡的产蛋量、肉用家畜的日增重、饲料转化率、羊的产毛量等。
与质量性状相比较，数量性状主要有以下特点：①性状变异程度可以用度量衡度量；②性状表现为连续性分布；③性状的表现易受到环境的影响；④控制性状的遗传基础为多基因系统。
遗传基础为多基因控制，而表现为非连续性变异的性状称为阈性状。
如羊的产羔数、肉质的分类、对疾病抗性的有无等。
严格说来，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等也属于这一类性状，但其表型状态过多，作为阈性状分析过于复杂，通常近似的将其作为数量性状来看待。
数量性状在畜牧生产中占有非常重要的地位。
但是，到目前为止，对数量性状的遗传基础的解释主要还是基于Yule （1902，1906）首次提出、由Nilsson-Ehle （1908）总结完善、并由Johannsen （1909）和East （1910）等补充发展的多因子假说，也称为多基因假说或Nilsson-Ehle 假说。
第五章 数量性状的遗传
16
三、狭义遗传率的估算方法
利用F1分别与两亲本回交，所得子代为B1、B2，求出VB1、 VB2来估算hN2
hN2=VA*/Vp×100%，即
其推导过程为：
（1）设一对基因（A，a）构成的三种基因型AA、Aa、aa， 假定其理论值分别为α 、d、-α ，那么两亲本的平均值（中亲 值）＝[α ＋(-α )]/2=0 用图来表示三者的关系为：aa
从图表中可以看出：①F1的穗长介于两个亲本之间，呈中间型，为不 完全显性；②F2的穗长呈连续变异，表现为数量遗传；③由于环境的影响， 使基因型纯合的亲本（P1，P2）各个体间的穗长也呈连续分布。④F2群体 不仅有基因分离造成的基因型差异，又有环境的影响，使其表现型产生更 大差异而呈连续变化，且变异范围比亲本和F1更为广泛。
因此杂种的选配和推广也应建立在对目标区域的生态土壤以及农业生产管理水平的充分分析研究基4646代必然出现性状分离和重组产生f代在生长势生活力抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象
第五章 数量性状的遗传
本章重点： 数量性状的特征、多基因假 说、遗传率、近亲繁殖的遗传效应和杂种 优势。 本章难点：数量性状的研究方法、遗传率 的估算及其应用和杂种优势的遗传理论。
4
二、数量性状遗传的多基因假说
数量性状与质量性状的遗传规律有所不同，1908年尼尔 逊· 埃尔（ Nilson-Ehle ）提出多基因假说对数量性状的遗传进 行了解释。 多基因假说的主要内容：认为数量性状是许多彼此独立 的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微弱，但其 遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。 同时还假定 （1）各基因的效应相等； （2）各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为 增效和减效作用； （3）各基因的作用是累加的。
三、狭义遗传率的估算方法
利用F1分别与两亲本回交，所得子代为B1、B2，求出VB1、 VB2来估算hN2
hN2=VA*/Vp×100%，即
其推导过程为：
（1）设一对基因（A，a）构成的三种基因型AA、Aa、aa， 假定其理论值分别为α 、d、-α ，那么两亲本的平均值（中亲 值）＝[α ＋(-α )]/2=0 用图来表示三者的关系为：aa
从图表中可以看出：①F1的穗长介于两个亲本之间，呈中间型，为不 完全显性；②F2的穗长呈连续变异，表现为数量遗传；③由于环境的影响， 使基因型纯合的亲本（P1，P2）各个体间的穗长也呈连续分布。④F2群体 不仅有基因分离造成的基因型差异，又有环境的影响，使其表现型产生更 大差异而呈连续变化，且变异范围比亲本和F1更为广泛。
因此杂种的选配和推广也应建立在对目标区域的生态土壤以及农业生产管理水平的充分分析研究基4646代必然出现性状分离和重组产生f代在生长势生活力抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象
第五章 数量性状的遗传
本章重点： 数量性状的特征、多基因假 说、遗传率、近亲繁殖的遗传效应和杂种 优势。 本章难点：数量性状的研究方法、遗传率 的估算及其应用和杂种优势的遗传理论。
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二、数量性状遗传的多基因假说
数量性状与质量性状的遗传规律有所不同，1908年尼尔 逊· 埃尔（ Nilson-Ehle ）提出多基因假说对数量性状的遗传进 行了解释。 多基因假说的主要内容：认为数量性状是许多彼此独立 的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微弱，但其 遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。 同时还假定 （1）各基因的效应相等； （2）各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为 增效和减效作用； （3）各基因的作用是累加的。
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9
第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法
对数量性状进行研究，首先要测得其值，然后进行统计学 分析，下面介绍最常用的统计参数及其计算方法。 一、平均数 是指某一性状全部观察数（表现型值）的平均。通过把全 部资料中各个观察的数据总加起来，然后用总个数除之。 １．公式为：
２．根据平均数计算方法的不同常分为： 算术平均数和加权平均数。 ３．平均数的意义：表示资料的集中性和代表性。
2
第一节 数量性状的特征与多基因假说
一、数量性状的特征：
１．数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明 确分组。例如：水稻、小麦等植株的高矮、生育期的长短、 产量高低等性状，不同品种间杂交的F2，F3后代群体表现为连 续的变异，不能明确地划分为不同的组和计算其分离比例。 ２．数量性状一般容易受到环境的影响而发生变异。这种变异 一般是不遗传的变异。因此，在研究数量性状的遗传时要用统 计学方法排除环境的影响，才能阐明其规律。例如：玉米果穗 长度不同的两个品系进行杂交，F1的穗长介于两亲本之间，F2 各植株结的穗子长度表现明显的连续变异。 ３．数量性状与质量性状的划分不是绝对的，同一性状在不同 亲本的杂交组合中可能表现不同。例如：株高有时可分为高矮 两组表现为质量性状的遗传；花的颜色在某些组合中，其F2表 现为颜色连续变化。 3
第五章 数量性状的遗传
本章重点： 数量性状的特征、多基因假 说、遗传率、近亲繁殖的遗传效应和杂种 优势。 本章难点：数量性状的研究方法、遗传率 的估算及其应用和杂种优势的遗传理论。
1
生物界遗传性状的变异有连续的和不连续的变异， 因此，可以把它们分成两类：质量性状和数量性状。 质量性状：指在生物体中，表现不连续变异的性 状；根据该性状的差异可以明确分成若干组，并求出 其比例关系，遗传关系相对简单，易于研究。前面讲 的三大遗传规律都以质量性状的遗传为基础提出的。 数量性状：指在生物体中，表现连续变异的性状； 在生物界大多数性状是数量性状，与农业生产密切相 关的性状也主要是数量性状，数量性状很难明确分组， 要用统计学方法对其测量和分析，才能把握其遗传规 律。
从图表中可以看出：①F1的穗长介于两个亲本之间，呈中间型，为不 完全显性；②F2的穗长呈连续变异，表现为数量遗传；③由于环境的影响， 使基因型纯合的亲本（P1，P2）各个体间的穗长也呈连续分布。④F2群体 不仅有基因分离造成的基因型差异，又有环境的影响，使其表现型产生更 大差异而呈连续变化，且变异范围比亲本和F1更为广泛。
6
（3）小麦子粒颜色受3对基因控制时，如下
以上杂交试验表明，当基因的作用为累加时，即每增 加一个红粒有效基因（R），子粒的颜色就要更红一些。 由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成 红色程度不同的许多中间类型子粒，当籽粒颜色受n对基 因控制时就表现为连续变异。 7
（4） F2表现型频率的计算（即数量性状形成的实质）
2 1 ＋α 2 2＋……＋α 2 k）＋1/4
＝1/2Σ α 2＋1/4Σ d2＝1/2 VA＋1/4VD 如果考虑到环境的影响，且环境与基因的作用是独立的，那么：
18
VF2＝1/2 VA＋1/4VD＋VE
（3）利用F2、B1、B2三个群体的方差估算hN2 B1 （ Aa×aa ）的分离比例为： 1/2 Aa :1/2aa, 其平均值为 1/2d ＋ 1/2(-α ) Σfx＝1/2d＋1/2(-α ), Σfx2=1/2 d2＋1/2(-α)2
11
第三节 遗传率的估算及其应用
一、遗传率的概念
１．遗传率：是遗传方差在总方差中所占的比值，可 以作为杂种后代进行选择的一个指标。 若P表示某性状的表现型数值、G表示其中基因型所 决定的数值、 E 表示表现型值与基因型值之差，即环 境条件引起的变异。则有：
表现型值＝基因型值＋环境值，即P＝G＋E 当基因型与环境之间无互作时，它们之间的方差为： VP(表现型方差)＝VG(基因型方差) + VE(环境方差)
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二、方差和标准差 方差［V(S2)］是用以表示一组资料的分散程度或离中性； 将方差开方即等于标准差。它们是全部观察数偏离平均数的重 要参数，计算标准差的方法是先求出全部资料的各个数据与平 均数离差的平方总和，然后除以观察总个数n，在小样本时，除 以自由度v＝（n－1）。 １．标准差公式为：
２．方差的大小用来表示数据偏离平均数的程度，即方差越大 变异程度越大，平均数的代表性就越差。 3．方差和标准差计算时，当n﹥30时，属于大样本，可用n代替 （n－1）。
（2）利用纯合亲本的表现型方差来估算hB2
∵VE＝1/2(VP1＋VP2) ∴可得如下公式：
例如：已知水稻穗长P1的方差VP1 ＝0.666， P1的方差VP2 ＝ 3.561， F2穗长的方差VF2＝ 5.072，则： hB2 ＝ [5.072－1/2× (0.666﹢ 3.561)] / 5.072×100% ＝ 58% （3）利用纯合亲本的表现型方差和F1表现型方差来估算hB2 ∵VE＝1/3(VP1＋VP2 ＋VF1) ∴可得如下公式：
-α Aa d α AA
α表示基因的加性理论值，d表示由于显性作用所得值，因 此，当d＝0表示无显性作用，d﹤α时表示部分显性，d＝α时 表示完全显性，d﹥α时表示超显性。
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∵Aa这对基因在F2的分离比例为1/4AA:1/2 Aa:1/4 aa,
其值为1/4α :1/2 d:1/4(-α )
∴F2的平均值为1/4α ＋1/2 d＋1/4(-α )＝1/2 d ∵n=f1＋f2＋f3=1/4＋1/2 ＋1/4=1, Σ fx＝1/2 d, Σ fx2=1/4α 2＋ 1/2 d2＋1/4(-α )2=1/2α 2＋1/2 d2 ∴F2的遗传方差为VGF2＝[Σ fx2－(Σ fx) 2/n]/n=1/2α 2＋1/2 d2－ (1/2 d)2=1/2α 2＋1/4 d2 （2）如果这一性状受K对基因控制，且假定它们效应相等，可 以累加，无连锁，无互作时， F2的遗传方差为：VGF2＝1/2（α （d21＋d22＋……＋d2k）
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2．主基因和微效基因 （1）主基因：指控制质量性状的基因。 （2）微效基因：也称微效多基因，指控制数量性状的基因数较 多，每个基因对表现型的影响较微弱，不能把它们个别的作用区 别开来。 （3）修饰基因：指一组效果微小的基因，能增强或削弱主基因 对表现型的作用。如牛花斑的大小。 3．超亲遗传：指在数量性状的遗传中，F2及以后的分离世代群 体中，出现超越亲本的极端类型的新表现型的现象。这个现象也 可用多基因假说予以解释。 如水稻的熟期，假定由3对基因控制，早熟亲本的基因型为 a1a1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因型为A1A1A2A2a3a3，则F1的基因型 为 A1a1A2a2A3a3，表现型介于两亲之间，比晚熟的亲本早熟比早 熟本晚熟。 F2群体的基因型有27种，其中基因型为 A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟，基因型为 a1a1a2a2a3a3的个体，将比早熟亲本更早熟。
我们知道，一对杂合基因的F1（R1r1）可以产生相等数目的雄配子（1/2 R1＋1/2 r1）和雌配子（1/2 R1＋1/2 r1），在不完全显性时，雌雄配子受精后 得F2的表现型频率为（1/2 R1＋1/2 r1）2。 当某性状由n对独立基因决定时，其F2的表现型频率为： （1/2 R1＋1/2 r1）2×（1/2 R2＋1/2 r2）2×（1/2 R3＋1/2 r3）2×……×（1/2 Rn＋1/2 rn）2 因R1、R2、R3……Rn是效应相等的基因，且使用是累加的，所以 R1﹦R2﹦R3﹦……﹦Rn﹦R； 同理，r1﹦r2﹦r3﹦……﹦rn﹦r，所以F2的表现型频率又可表示为： （1/2 R＋1/2 r）2n。 例如：当n=2时，（1/2 R＋1/2 r）2n﹦（1/2 R＋1/2 r）4﹦1/16(4R) ＋ 4/16(3R) ＋6/16(2R) ＋4/16(1R) ＋1/16(0R) 当n=3时，（1/2 R＋1/2 r）2n﹦（1/2 R＋1/2 r）6﹦1/64(6R) ＋6/64(5R) ＋15/64(4R) ＋20/64(3R) ＋15/64(2R) ＋6/64(1R) ＋1/64(0R) 通项公式为：2n!/r!(2n-r)!prq2n-r 由此可见：当n越大其表现型越多越复杂，而且经常受到环境条件的影响， 当n达到一定数量时就表现为连续的变异，这就是数量性状形成的实质。
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１．以小麦子粒的颜色（红粒和白粒）的遗传控制为例 （1）当小麦子粒的颜色受1对基因控制时，P：红粒（R1R1） ×白粒（r1r1)，其F1为：粉红色中间型（R1r1），自交产生的 F2为：红粒（R1R1）：粉红色中间型（R1r1）：白粒（r1r1) ﹦1：2：1。 （2）当小麦子粒的颜色受2对基因控制时，如图所示：
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二、广义遗传率的估算方法
利用基因型纯合的（如自交系）或基因型一致的杂合群 体（F1）估计环境方差，然后，从总方差中减去环境方差， 即得基因型方差。 （1）用F1的表现型方差等于环境方差来估算hB2
∵ VF1＝ VG1 ＋ VE1 ，而VG1 ＝0， ∴VF1＝VE1 ∵F1与F2对环境的反应相似，∴ VE2＝VE1＝VF1 因此，可得如下公式： hB2 ＝ (VF2－ VF1) / VF2×100% 举例：已知水稻 F2穗长的方差VF2＝ 5.072，F1的方差VF1＝ 2.037，则： hB2 ＝(5.072-2.307)/5.072×100% ＝54% 这说明穗长的变异有54%是由遗传引起的， 46%是由环境引 起的。 15
（1）当三者间无互作时，基因型方差（VG）可分解为： VG＝VA(加性方差)＋VD(显性方差)＋VI(上位性方差) （2）当环境也与三者间无互作时，表现型方差（ VP ）可分 解为：VP＝(VA＋VD＋VI)＋VE （3）狭义遗传率的公式为：
（4）计算狭义遗传率的意义 加性方差是可以固定遗传的变异量，可在上下代间稳定 遗传；显性方差和上位性方差为非加性方差，是不能固定 的，只在当代表现，不能在上下代间稳定地传递。所以， 狭义遗传率能更准确地反映可遗传的变异。显然，狭义遗 传率一般比广义遗传率要小。 植物和动物育种者通常对个体所携基因的育种值（加 性效应）较之个体自身的表现更感兴趣，因为育种值将决 定其后代的表现。因而育种家的兴趣集中于加性遗传方差 上。
第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法
对数量性状进行研究，首先要测得其值，然后进行统计学 分析，下面介绍最常用的统计参数及其计算方法。 一、平均数 是指某一性状全部观察数（表现型值）的平均。通过把全 部资料中各个观察的数据总加起来，然后用总个数除之。 １．公式为：
２．根据平均数计算方法的不同常分为： 算术平均数和加权平均数。 ３．平均数的意义：表示资料的集中性和代表性。
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第一节 数量性状的特征与多基因假说
一、数量性状的特征：
１．数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明 确分组。例如：水稻、小麦等植株的高矮、生育期的长短、 产量高低等性状，不同品种间杂交的F2，F3后代群体表现为连 续的变异，不能明确地划分为不同的组和计算其分离比例。 ２．数量性状一般容易受到环境的影响而发生变异。这种变异 一般是不遗传的变异。因此，在研究数量性状的遗传时要用统 计学方法排除环境的影响，才能阐明其规律。例如：玉米果穗 长度不同的两个品系进行杂交，F1的穗长介于两亲本之间，F2 各植株结的穗子长度表现明显的连续变异。 ３．数量性状与质量性状的划分不是绝对的，同一性状在不同 亲本的杂交组合中可能表现不同。例如：株高有时可分为高矮 两组表现为质量性状的遗传；花的颜色在某些组合中，其F2表 现为颜色连续变化。 3
第五章 数量性状的遗传
本章重点： 数量性状的特征、多基因假 说、遗传率、近亲繁殖的遗传效应和杂种 优势。 本章难点：数量性状的研究方法、遗传率 的估算及其应用和杂种优势的遗传理论。
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生物界遗传性状的变异有连续的和不连续的变异， 因此，可以把它们分成两类：质量性状和数量性状。 质量性状：指在生物体中，表现不连续变异的性 状；根据该性状的差异可以明确分成若干组，并求出 其比例关系，遗传关系相对简单，易于研究。前面讲 的三大遗传规律都以质量性状的遗传为基础提出的。 数量性状：指在生物体中，表现连续变异的性状； 在生物界大多数性状是数量性状，与农业生产密切相 关的性状也主要是数量性状，数量性状很难明确分组， 要用统计学方法对其测量和分析，才能把握其遗传规 律。
从图表中可以看出：①F1的穗长介于两个亲本之间，呈中间型，为不 完全显性；②F2的穗长呈连续变异，表现为数量遗传；③由于环境的影响， 使基因型纯合的亲本（P1，P2）各个体间的穗长也呈连续分布。④F2群体 不仅有基因分离造成的基因型差异，又有环境的影响，使其表现型产生更 大差异而呈连续变化，且变异范围比亲本和F1更为广泛。
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（3）小麦子粒颜色受3对基因控制时，如下
以上杂交试验表明，当基因的作用为累加时，即每增 加一个红粒有效基因（R），子粒的颜色就要更红一些。 由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成 红色程度不同的许多中间类型子粒，当籽粒颜色受n对基 因控制时就表现为连续变异。 7
（4） F2表现型频率的计算（即数量性状形成的实质）
2 1 ＋α 2 2＋……＋α 2 k）＋1/4
＝1/2Σ α 2＋1/4Σ d2＝1/2 VA＋1/4VD 如果考虑到环境的影响，且环境与基因的作用是独立的，那么：
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VF2＝1/2 VA＋1/4VD＋VE
（3）利用F2、B1、B2三个群体的方差估算hN2 B1 （ Aa×aa ）的分离比例为： 1/2 Aa :1/2aa, 其平均值为 1/2d ＋ 1/2(-α ) Σfx＝1/2d＋1/2(-α ), Σfx2=1/2 d2＋1/2(-α)2
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第三节 遗传率的估算及其应用
一、遗传率的概念
１．遗传率：是遗传方差在总方差中所占的比值，可 以作为杂种后代进行选择的一个指标。 若P表示某性状的表现型数值、G表示其中基因型所 决定的数值、 E 表示表现型值与基因型值之差，即环 境条件引起的变异。则有：
表现型值＝基因型值＋环境值，即P＝G＋E 当基因型与环境之间无互作时，它们之间的方差为： VP(表现型方差)＝VG(基因型方差) + VE(环境方差)
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二、方差和标准差 方差［V(S2)］是用以表示一组资料的分散程度或离中性； 将方差开方即等于标准差。它们是全部观察数偏离平均数的重 要参数，计算标准差的方法是先求出全部资料的各个数据与平 均数离差的平方总和，然后除以观察总个数n，在小样本时，除 以自由度v＝（n－1）。 １．标准差公式为：
２．方差的大小用来表示数据偏离平均数的程度，即方差越大 变异程度越大，平均数的代表性就越差。 3．方差和标准差计算时，当n﹥30时，属于大样本，可用n代替 （n－1）。
（2）利用纯合亲本的表现型方差来估算hB2
∵VE＝1/2(VP1＋VP2) ∴可得如下公式：
例如：已知水稻穗长P1的方差VP1 ＝0.666， P1的方差VP2 ＝ 3.561， F2穗长的方差VF2＝ 5.072，则： hB2 ＝ [5.072－1/2× (0.666﹢ 3.561)] / 5.072×100% ＝ 58% （3）利用纯合亲本的表现型方差和F1表现型方差来估算hB2 ∵VE＝1/3(VP1＋VP2 ＋VF1) ∴可得如下公式：
-α Aa d α AA
α表示基因的加性理论值，d表示由于显性作用所得值，因 此，当d＝0表示无显性作用，d﹤α时表示部分显性，d＝α时 表示完全显性，d﹥α时表示超显性。
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∵Aa这对基因在F2的分离比例为1/4AA:1/2 Aa:1/4 aa,
其值为1/4α :1/2 d:1/4(-α )
∴F2的平均值为1/4α ＋1/2 d＋1/4(-α )＝1/2 d ∵n=f1＋f2＋f3=1/4＋1/2 ＋1/4=1, Σ fx＝1/2 d, Σ fx2=1/4α 2＋ 1/2 d2＋1/4(-α )2=1/2α 2＋1/2 d2 ∴F2的遗传方差为VGF2＝[Σ fx2－(Σ fx) 2/n]/n=1/2α 2＋1/2 d2－ (1/2 d)2=1/2α 2＋1/4 d2 （2）如果这一性状受K对基因控制，且假定它们效应相等，可 以累加，无连锁，无互作时， F2的遗传方差为：VGF2＝1/2（α （d21＋d22＋……＋d2k）
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2．主基因和微效基因 （1）主基因：指控制质量性状的基因。 （2）微效基因：也称微效多基因，指控制数量性状的基因数较 多，每个基因对表现型的影响较微弱，不能把它们个别的作用区 别开来。 （3）修饰基因：指一组效果微小的基因，能增强或削弱主基因 对表现型的作用。如牛花斑的大小。 3．超亲遗传：指在数量性状的遗传中，F2及以后的分离世代群 体中，出现超越亲本的极端类型的新表现型的现象。这个现象也 可用多基因假说予以解释。 如水稻的熟期，假定由3对基因控制，早熟亲本的基因型为 a1a1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因型为A1A1A2A2a3a3，则F1的基因型 为 A1a1A2a2A3a3，表现型介于两亲之间，比晚熟的亲本早熟比早 熟本晚熟。 F2群体的基因型有27种，其中基因型为 A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟，基因型为 a1a1a2a2a3a3的个体，将比早熟亲本更早熟。
我们知道，一对杂合基因的F1（R1r1）可以产生相等数目的雄配子（1/2 R1＋1/2 r1）和雌配子（1/2 R1＋1/2 r1），在不完全显性时，雌雄配子受精后 得F2的表现型频率为（1/2 R1＋1/2 r1）2。 当某性状由n对独立基因决定时，其F2的表现型频率为： （1/2 R1＋1/2 r1）2×（1/2 R2＋1/2 r2）2×（1/2 R3＋1/2 r3）2×……×（1/2 Rn＋1/2 rn）2 因R1、R2、R3……Rn是效应相等的基因，且使用是累加的，所以 R1﹦R2﹦R3﹦……﹦Rn﹦R； 同理，r1﹦r2﹦r3﹦……﹦rn﹦r，所以F2的表现型频率又可表示为： （1/2 R＋1/2 r）2n。 例如：当n=2时，（1/2 R＋1/2 r）2n﹦（1/2 R＋1/2 r）4﹦1/16(4R) ＋ 4/16(3R) ＋6/16(2R) ＋4/16(1R) ＋1/16(0R) 当n=3时，（1/2 R＋1/2 r）2n﹦（1/2 R＋1/2 r）6﹦1/64(6R) ＋6/64(5R) ＋15/64(4R) ＋20/64(3R) ＋15/64(2R) ＋6/64(1R) ＋1/64(0R) 通项公式为：2n!/r!(2n-r)!prq2n-r 由此可见：当n越大其表现型越多越复杂，而且经常受到环境条件的影响， 当n达到一定数量时就表现为连续的变异，这就是数量性状形成的实质。
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１．以小麦子粒的颜色（红粒和白粒）的遗传控制为例 （1）当小麦子粒的颜色受1对基因控制时，P：红粒（R1R1） ×白粒（r1r1)，其F1为：粉红色中间型（R1r1），自交产生的 F2为：红粒（R1R1）：粉红色中间型（R1r1）：白粒（r1r1) ﹦1：2：1。 （2）当小麦子粒的颜色受2对基因控制时，如图所示：
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二、广义遗传率的估算方法
利用基因型纯合的（如自交系）或基因型一致的杂合群 体（F1）估计环境方差，然后，从总方差中减去环境方差， 即得基因型方差。 （1）用F1的表现型方差等于环境方差来估算hB2
∵ VF1＝ VG1 ＋ VE1 ，而VG1 ＝0， ∴VF1＝VE1 ∵F1与F2对环境的反应相似，∴ VE2＝VE1＝VF1 因此，可得如下公式： hB2 ＝ (VF2－ VF1) / VF2×100% 举例：已知水稻 F2穗长的方差VF2＝ 5.072，F1的方差VF1＝ 2.037，则： hB2 ＝(5.072-2.307)/5.072×100% ＝54% 这说明穗长的变异有54%是由遗传引起的， 46%是由环境引 起的。 15
（1）当三者间无互作时，基因型方差（VG）可分解为： VG＝VA(加性方差)＋VD(显性方差)＋VI(上位性方差) （2）当环境也与三者间无互作时，表现型方差（ VP ）可分 解为：VP＝(VA＋VD＋VI)＋VE （3）狭义遗传率的公式为：
（4）计算狭义遗传率的意义 加性方差是可以固定遗传的变异量，可在上下代间稳定 遗传；显性方差和上位性方差为非加性方差，是不能固定 的，只在当代表现，不能在上下代间稳定地传递。所以， 狭义遗传率能更准确地反映可遗传的变异。显然，狭义遗 传率一般比广义遗传率要小。 植物和动物育种者通常对个体所携基因的育种值（加 性效应）较之个体自身的表现更感兴趣，因为育种值将决 定其后代的表现。因而育种家的兴趣集中于加性遗传方差 上。