核糖体的结构
第十一章核糖体
第11章核糖体● 核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein particle), 其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸高效且准确地合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。
● 按核糖体存在的部位可分为三种类型：细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。
按存在的生物类型可分为两种类型：真核生物核糖体和原核生物核糖体。
原核细胞的核糖体较小, 沉降系数为70S，相对分子质量为2.5×103 kDa，由50S和30S两个亚基组成；而真核细胞的核糖体体积较大，沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5×103 kDa, 由60S和40S两个亚基组成。
● 在真核细胞中，核糖体进行蛋白质合成时，既可以游离在细胞质中，称为游离核糖体，也可以附着在内质网的表面，称为膜旁核糖体或附着核糖体。
真核细胞含有较多的核糖体，每个细胞平均有106 ～107 个，而原核细胞中核糖体较少每个细胞平均只有15×102 ～18×103 个。
● 典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。
在完整的核糖体中，rRNA约占2/3, 蛋白质约为1/3。
50S大亚基含有34种不同的蛋白质和两种RNA分子，相对分子质量大的rRNA的沉降系数为23S，相对分子质量小的rRNA为5S。
30S小亚基含有21种蛋白质和一个16S的rRNA分子。
● 真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。
在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有三种rRNA：28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA。
小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。
关键词：核糖核蛋白颗粒；游离核糖体；附着核糖体；第一节核糖体的类型与结构核糖体 (ribosome)是合成蛋白质的细胞器，其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸高效且准确地合成蛋白质多肽链。
核糖体
RNA（1900个核苷酸）和33个蛋白质 。60S大亚基由5S RNA（120个核苷酸）、28S RNA（4700个核苷酸）、
5.8S RNA（160个核苷酸）和46个核糖体蛋白组成
。
真核生物中，定位于线粒体中的核糖体称为线粒体核糖体（mitoribosomes），定位于质体的核糖体称为质 体核糖体（plastoribosomes），如定位于叶绿体中的叶绿体核糖体（chloroplastic ribosomes）。它们也是 由大小亚基与蛋白质结合的一个70S核糖体，与细菌类似 。二者中，叶绿体核糖体比线粒体核糖体更接近细菌。 线粒体中的许多核糖体RNA被缩短，而其5S rRNA被动物和真菌中的其它结构所取代 。
生物合成
细菌细胞通过多个核糖体基因操纵子的转录在细胞质中合成核糖体。在真核生物中，该合成过程发生在细胞 质和核仁中，组装过程涉及四种rRNA合成、加工和组装中协调作用的超过200种的蛋白质。
的起源
核糖体可能最初起源于RNA，看起来像一个自我复制的复合体，只是有在氨基酸出现后才进化具有合成蛋白 质的能力。将核糖体从古老的自我复制机器演变为其当前形式的翻译机器的驱动力可能是将蛋白质结合到核糖体 的自我复制机制中的选择压力，这种转变增加了其自我复制的能力 。
药物化学家利用细菌和真核核糖体的差异来制造抗生素如氨基糖苷类抗生素、四环素类抗生素等蛋白质合成 抑制剂类抗生素，特异性地破坏细菌感染。由于它们的结构不同，细菌70S核糖体易受这些抗生素的影响，而真 核80S核糖体则不然 。尽管线粒体具有与细菌相似的核糖体，但线粒体也不受这些抗生素的影响，因为它们被双 膜包围，不容易将这些抗生素带入细胞器 。叶绿体也是如此 。
分类
1
细菌
2
真核生物
核糖体
核糖体的结构： 核糖体蛋白：位于外表面，具有高度同运行，进化保守 rRNA：位于内部，以16srRNA结构来说明。（P168）
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能
核糖体上的位点： ⑴与mRNA的结合有关 ⑵与新掺入的氨酰tRNA的结合位点－－A位点 ⑶与延伸中的肽酰tRNA的结合位点－－P位点 ⑷肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点－E位点 ⑸与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶的结合 位点 ⑹肽酰转移酶的催化位点。
3
,
肽链的延长
丙
fMet fMet fMet
丝
CGG
UAC
CGG
EF-G 易位酶G因子 肽基转移酶 形成肽键 EF-T GTP 丙 fMet 丝 丙 A A GTP A P P A P P 位 位 位 位 位 位
丙
AGA
位
位
5
,
UAC C G G AGA CGG AU G G C C U C U G GA AC G
型的转录后基因调控方法，又称转录后基因沉默（ posttranscriptional gene
silencing PTGS）。 PTGS 早在1990年，Jorgensen等将带有紫色色素的基因通过转基因导入矮牵牛花 ( Petunia)中 ,以期牵牛花的颜色更加艳丽。结果花的颜色非但没有加深,而且呈 现出部分甚至全部的白色,这表明导入基因和植物中内源性基因的表达同时受抑。 由于这种由于外源基因的导入而造成的抑制作用最初被确认是发生在转录后水 平，所以被称为“转录后基因沉寂”（posttranscriptional gene silencing）或共 抑制（cosuppression）。
Nature News October 2, 2006
第11章 核糖体
15
E.coli核糖体小亚单位中rRNA与r蛋白的相互关系示意图 线条表示相互作用及作用力的强（粗线）与弱（细线） （引自Alberts et al，1989）
16
16SrRNA的一级结构是非常保守的 16SrRNA的二级结构具有更高的保守性：臂环结构(stemloop structure) rRNA臂环结构的三级结构模型
100s
120s
10
对核糖体结构进行精细分析的必
要手段是：获得高质量的核糖体晶
二、核糖体的结构
体，然后进行X射线衍射分析
1、对核糖体的X射线衍射图谱分析表明：
每个核糖体有供tRNA结合的3个位点（A、P、E），横跨大小亚
单位的结合面；
11
1、对核糖体的X射线衍射图谱分析表明：
每个核糖体有供tRNA结合的3个位点（A、P、E），横跨大小亚
化的rRNA进行核糖体的重组装，显示核糖体中r蛋白与 rRNA的结构关系。
₪同一生物中不同种类的r蛋白的一级结构均不相同 ₪不同生物同一种类r蛋白之间具有很高的同源性，并在进化上
非常保守。
₪蛋白质结合到rRNA上具有先后层次性。 ₪核糖体的重组装是自我装配过程
13
70S核糖体的小亚单位中rRNA与全部的r蛋白关系的空间模型 对rRNA，特别是对16SrRNA结构的研究
第十一章 核糖体
第一节 核糖体的类型与结构
第二节
多聚核糖体与蛋白质的合成
1
1953年Robinsin和Brown用电镜在植物细胞中发现； 1955年Palade在动物细胞中观察到；
核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令
由氨基酸高效且精确地合成多肽链。
核糖体(ribosome)
多聚核糖体的解聚：是指多聚核糖体分散为单体，失去正
常有规律排列，孤立地分散在胞质中或附在粗面内质网膜
细
上。一般认为，游离多聚核糖体的解聚将伴随着内源性蛋
胞 生
白质生成的减少。脱粒是指粗面内质网上的核糖体脱落下 来，分布稀疏，散在胞质中，RER上解聚和脱离将伴随外 输入蛋白合成。
物
正常情况下，蛋白质合成旺盛时，细胞质中充满多聚核糖
核 糖 体
头部 基部 小亚基
基部
头部
平台
mRNA
a
中央突
谷
柄
嵴
大亚基
中央突 嵴
5
核糖体大小亚基的结合和解离依细胞的生理状 态和Mg²＋浓度变化
细胞的生理状态
当细胞在合成蛋白质时，大小亚基结合
细
当细胞合成蛋白质合成结束时，大，小亚基解离
胞 生
Mg²+浓度
物
当Mg²+浓度大于0.001mol/L时，大，小亚基结合成
体
另外，一些药物，致癌物可直接抑制蛋白质合成的不同阶
段，有些抗苔素，如链霉素、氯霉素、红霉素等对原核与
真核生物的敏感性不同，能直接抑制细菌核糖体上蛋白质
的合成作用。有的抑制在起始阶段，有的抑制肽链延长和
终止阶段，有的阻止小亚基与mRNA的起始结合，四环素
抑制氨基酰-tRNA的结合和终止因子，氯霉素抑制转肽酶，
一个中间停靠点,只是作暂时的停
留。当E位点被占据之后,A位点
同氨酰tRNA的亲和力降低,防止
了氨酰tRNA的结合,直到核糖体
准备就绪,E位点腾空,才会接受下
一个氨酰tRNA。
a
11
小亚基的功能
细
将mRNA结合到核糖体上，并稳定mRNA与核糖体的结合；
核糖体结构和功能的分子机制
核糖体结构和功能的分子机制核糖体是生命进化过程中极为重要的分子机制之一，它由蛋白质和RNA组成，参与到了生命的DNA转录和蛋白质合成等过程中，是一个极为复杂而纷繁的系统。
在本文中，我们将针对核糖体的结构和功能进行分析，探究其分子机制背后的奥秘。
一、核糖体的基本结构核糖体可以分为70S和80S两种类型，其中70S类核糖体存在于原核生物中，而80S类核糖体则存在于真核生物中。
无论是哪一种核糖体，其基本结构都由rRNA和蛋白质两部分组成，其中rRNA是核糖体中最重要的成分之一。
在70S核糖体中，rRNA通过互补配对的方式线性排列组成了两个结构域，即小亚基和大亚基，在大亚基的中央部位即为核糖体的活性中心。
而在80S核糖体中，rRNA则更为复杂，它们线性排列形成了四个结构域，即5S、18S、28S和5.8S，其中5S和5.8S为小亚基，18S和28S则为大亚基，同样在大亚基的中央部位即为核糖体的活性中心。
除了rRNA之外，核糖体中还拥有一个重要的蛋白质组份，即核糖体蛋白质。
在70S核糖体中，核糖体蛋白质在总蛋白质中占比高达65%，而在80S核糖体中，它们则占比约30%。
核糖体蛋白质具有各种不同的功能，它们可以将rRNA组装成稳定的三维结构，同时还可以与mRNA、tRNA等其它核糖体配件进行相互作用发挥协同作用。
二、核糖体的功能机制核糖体可以参与到生命的DNA转录以及蛋白质的合成过程中。
在DNA转录过程中，核糖体扮演了重要的角色，它们通过与mRNA上的密码子进行配对，识别并招募相应的tRNA，随后将氨基酸依次加入到新合成的蛋白质链中，直到mRNA上的密码子被完全识别结束。
而在蛋白质合成过程中，核糖体则担任着“蛋白质合成工厂”的角色，通过一系列复杂的化学反应过程，将原本分散在细胞质中的蛋白质配件进行组装，生长成完整的蛋白质分子。
核糖体的功能机制复杂而多样，它们不仅需要与mRNA和tRNA等分子配件进行配对，也需要通过自身的分子机制来精确地控制蛋白质的生长和转录过程。
真核细胞核糖体的结构和生物学功能
真核细胞核糖体的结构和生物学功能随着生物学领域的不断深入，对细胞核糖体的研究也越来越深入。
细胞核糖体是真核细胞中一个关键的细胞器，其具有多种生物学功能。
本文将会详细介绍真核细胞核糖体的结构和生物学功能，帮助读者更好地理解这一细胞器在细胞生命中的作用。
1、核糖体的结构核糖体是蛋白质合成中心的关键组成部分，由核糖核酸和多种蛋白质组成。
真核细胞包括原核生物和真核生物两大类，它们的核糖体结构存在差异。
在真核生物中，核糖体分为大和小两个亚基，分别叫做60S和40S亚基。
60S 亚基由28S、5.8S和5S三种rRNA以及约50种蛋白质组成，而40S亚基由18S rRNA以及少量蛋白质组成。
当40S亚基和60S亚基结合后，形成80S的核糖体。
2、核糖体的生物学功能整个生物体的生命活动过程都与核糖体有着密切的关系。
核糖体通过将蛋白质合成所需的氨基酸按照一定的顺序连接起来，从而实现了蛋白质的合成。
蛋白质是细胞中许多重要生物分子的基础，包括酶、结构蛋白和调节蛋白等。
在真核生物中，核糖体的生物学功能非常复杂，其参与的生物过程也具有多样性。
首先，核糖体对基因表达起着关键作用。
核糖体按照基因的序列信息，将氨基酸连接成蛋白质，并将其折叠成功能形态。
这一过程被称为翻译。
此外，核糖体还通过多种途径参与到其他细胞生命活动中。
例如，核糖体可以参与细胞的自噬过程，这是一种细胞的自我清洗方式，它对细胞内的废弃物质、病毒和细菌等有害物质进行清除，保证了细胞的正常代谢活动。
此外，核糖体还参与到细胞的编码和非编码RNA合成、代谢调节以及细胞生长等过程中。
3、核糖体的抗生素作用在生物医学领域，核糖体还具有重要的抗生素作用。
抗生素是一种可以杀死细菌或阻止其生长的药物。
这些药物多数是用于治疗人类或家畜的细菌感染疾病。
大多数抗生素可以抑制细菌细胞内的核糖体活动，例如青霉素、四环素和利福霉素等药物，它们可以干扰核糖体与氨基酸的结合，从而阻止蛋白质的合成过程，达到杀菌或抑制菌株生长的目的。
第十一章 核糖体
第十一章核糖体核糖体是一种核糖核蛋白颗粒（ribonucleoprotein particle），是细胞内合成蛋白质、没由膜包被的细胞器，其功能是按照mRNA的信息将氨基酸高效精确地合成蛋白质多肽链。
因为富含核苷酸，1958年Roberts建议把这种颗粒命名为核糖蛋白体，简称核糖体（ribosome）第一节核糖体的类型与结构一、核糖体的基本类型与化学组成：生物界有两种基本类型的核糖体：一种是原核细胞核糖体；另一种是真核细胞核糖体。
两种核糖体都有两个大小不同的亚基（subunit）组成，每个亚基都含有rRNA和蛋白质。
原核细胞核糖体沉降系数为70S，相对分子质量为2.5*106，易解离为50S与30S的大小亚基。
真核细胞核糖体沉降系数为80S，相对分子质量为4.8*106，易解离为60S与40S的大小亚基。
rRNA中的某些核苷酸残基被甲基化修饰，甲基化常发生在rRNA序列较为保守的区域。
核糖体大小亚基常常游离于细胞基质中，只有当小亚基与mRNA结合后打牙祭才与小亚基结合形成完整的核糖体。
肽链合成终止后，大小亚基解离，又游离于细胞质基质中。
二、核糖体的结构结构与功能的分析方法表明：（1）离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白。
（2）核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系：纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装的过程中，某些蛋白质必须首先结合到rRNA上，其他蛋白才能装配上去，即表现出现后层次。
（3）双功能的交联剂和双向电泳分离：可用于研究r蛋白在结构上的相互关系。
（4）电镜负染色与免疫标记技术结合：研究r蛋白在核糖体的亚单位上的定位。
（5）对rRNA，特别是对16S rRNA结构的研究已十分成熟：①16SrRNA的一级结构是非常保守的②16SrRNA的二级结构具有更高的保守性③16SrRNA可以分为四个结构域：中心结构域，5'端结构域，3'端结构域和主结构域。
蛋白质合成过程中很多重要步骤与50S核糖体大亚单位相关：（1）依赖延伸因子Tu(EF-Tu)的氨酰tRNA的结合；（2）延伸因子G(EF-G)介导的转位作用；（3）依赖于起始因子2的fMet-tRNA的结合；（4）依赖于释放因子的蛋白合成终止作用；（5）应急因子与核糖体结合产生阻断蛋白合成等。
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核糖体结构
核糖体是一种复杂的细胞结构，它是细胞的核心组成部分。
它的结构可以分为三个基本部分：核膜、核质和核仁。
核糖体的结构和功能对于细胞的正常运作至关重要，因此，它的
结构和功能的研究一直是细胞生物学家们的研究热点。
一、核膜
核膜是核糖体的外壳，它主要由膜蛋白和脂质组成，其厚度约为5-10nm。
它主要由两层膜组成，外层膜和内层膜，两层膜之间有一个由膜蛋白和脂质组成的间隙。
核膜起着保护核
质的作用，同时，它还可以调节核质内的反应，以及控制细胞内外的物质流动。
二、核质
核质是核糖体中最重要的结构，它主要由多种核酸、核糖核酸和蛋白质组成。
核质中的核
酸主要是DNA和RNA，它们是细胞遗传物质的载体，负责细胞的基因表达和遗传传递。
核
糖核酸是核质中的重要组分，它负责细胞的生长和分裂，以及细胞的新陈代谢。
核质中的
蛋白质主要是核糖体蛋白，它们负责核糖体的结构稳定，以及核糖体的功能调节。
三、核仁
核仁是核糖体的中心组成部分，它是一种由核酸和蛋白质组成的结构。
它位于核质的中心，主要由核仁蛋白和核仁核酸组成，它们负责核糖体的膜质和核质的形成。
核仁还可以调节
核糖体内部的反应，以及细胞内外的物质流动。
总结
核糖体是细胞核心组成部分，它由核膜、核质和核仁三个基本部分组成。
核膜是核糖体的
外壳，主要由膜蛋白和脂质组成，起着保护核质的作用；核质是核糖体中最重要的结构，
它主要由多种核酸、核糖核酸和蛋白质组成，负责细胞的基因表达和遗传传递；核仁是核
糖体的中心组成部分，它是一种由核酸和蛋白质组成的结构，负责核糖体的膜质和核质的
形成，以及核糖体内部反应和细胞内外物质流动的调节。