03 - 细胞分裂和分化

2、染色体的分类 常染色体（autosome）—— 与性别决定无关的染色体 常染色体（autosome） 性染色体（sex chromosome）—— 决定性别的染色体 chromosome） 性染色体（
人的细胞中有23对染色体 —— 按照它们的形态、大小 按照它们的形态、 人的细胞中有23对染色体
实际上 —— 存在 关键性调控蛋白，即对某一类 型细胞的分化起决定性作用 由关键性调控蛋白和其它调控蛋白形成适当的调 控蛋白组合，不仅能实现对细胞分化的调控，甚至能 控蛋白组合，不仅能实现对细胞分化的调控， 诱发整个器官的形成 —— 一种高效而且经济的细胞分
化调节机制
四、影响细胞分化的因素
1、细胞信号转导系统 细胞的分化受细胞信号转导网络调控，胞外信号分子通 细胞的分化受细胞信号转导网络调控， 过细胞的遗传机构发挥作用，完成细胞的分化和个体发育 过细胞的遗传机构发挥作用， 信号分子有两类： 信号分子有两类： 激素类 —— 由内分泌器官合成，通过血液运输，作用于 由内分泌器官合成，通过血液运输， 靶细胞 旁泌素 —— 又称 “细胞生长分化因子”，由细胞合成分 细胞生长分化因子” 泌，作用于周围的细胞，影响周围细胞的分化 作用于周围的细胞，
2、S 期，即合成期（synthesis period） period） 即合成期（
复制 DNA 合成组蛋白 完成染色体复制
3、G2 期，即第二间隙期（2nd gap period） period） 即第二间隙期（
染色质丝开始缠绕 中心粒复制完成 主要完成 微管蛋白大量合成 与分裂相关的蛋白质大量合成
G0 期
M期
三、有丝分裂
（mitosis）
关键在于将 DNA 以染色体的形式平均 分配到两个子细胞中
§311 有丝分裂期
有丝分裂是一个连续的过程，根据染色体形态的变化， 有丝分裂是一个连续的过程，根据染色体形态的变化， 可分为前期、中期、后期和末期 可分为前期、中期、 在核分裂进入后期或末期时，细胞质分裂（cytokinesis） 在核分裂进入后期或末期时，细胞质分裂（cytokinesis） 将细胞分成两个子细胞 1、前期（prophage） 前期（prophage） 两现 —— 染色质丝缠绕成显微镜下可见的染色体 由微管组成的纺锤体开始出现 两消 —— 核仁解体消失 核被膜破碎成零散小泡
调控因子： 调控因子：
促成熟因子的蛋白复合体（maturation-proBaidu Nhomakorabeaoting 促成熟因子的蛋白复合体（maturationfactor, MPF） MPF） cdc2 激酶 —— 依赖细胞周期的激酶 组成 细胞周期蛋白（cyclins） SM细胞周期蛋白（cyclins）: S-cyclin, M-cyclin
注：所有细胞都有中心体，却不一定有中心粒 所有细胞都有中心体，
三、细胞器的分配
保证子细胞能获得细胞中的各种细胞器 1、细胞器的增生 发生时间： 发生时间：间期 线粒体、叶绿体、中心粒自行复制、分裂； 线粒体、叶绿体、中心粒自行复制、分裂；其它各细胞 器的数目均有增加 2、细胞器的分配 线粒体、叶绿体平均分配到两个子细胞 线粒体、 中心粒复制后，保证每个子细胞由一大一小两个相互垂 中心粒复制后， 直的中心粒，其中小的为复制的， 直的中心粒，其中小的为复制的，以后会随着子细胞的生长 而长大 高尔基体和内质网则是碎裂成小泡， 高尔基体和内质网则是碎裂成小泡，附着在纺锤丝的 微管上， 微管上，平均进入两个子细胞
2、组织特异性基因（tissue-specific genes），又称奢侈 组织特异性基因（tissue），又称奢侈
基因（luxury genes） 基因（
指在不同类型细胞中特异性表达的基因，其产物 指在不同类型细胞中特异性表达的基因， 赋予各种类型细胞不同的形态和特异的生理机能 实例：胰岛 β 细胞中的胰岛素基因、鸟类输卵管 细胞中的胰岛素基因、 实例： 细胞中的卵清蛋白基因等 注：细胞分化是组织特异性基因在时间和空间上 有序的差异性表达的结果
另一种调控方式 —— 接触抑制（contact 接触抑制（ inhibition） inhibition） 细胞在分裂时，只要与相邻细胞相接触， 细胞在分裂时，只要与相邻细胞相接触， 就会停止分裂
§314 染色体
1、染色体特有的结构 着丝粒（ CEN） 着丝粒（centromere, CEN） —— 位于染色体的一 个缩细的部位，是染色体复制的最后部分，由一段特 个缩细的部位，是染色体复制的最后部分， 殊的核苷酸重复序列构成，在染色体上的位置固定， 殊的核苷酸重复序列构成，在染色体上的位置固定， 将染色体分成两条臂 端粒（telomere , TEL） —— 位于染色体两端， TEL） 位于染色体两端， 端粒（ 由一段特殊核苷酸序列构成，能保护染色体不被降解 由一段特殊核苷酸序列构成，
及着丝粒位置按序排列，见图 及着丝粒位置按序排列， 3、染色体的带型 通过染色的方法获得 染色的对象 —— 处于分裂中期的染色体 a、用荧光染料阿的平染色 —— 在荧光显微镜下出现发出荧光 的条带，称为 Q 带； 的条带，
b、吉姆萨染色（Giemsa stain）—— 永久性染色 stain） 吉姆萨染色（ 预处理 I：将染色体加热或用蛋白水解酶稍加处理 结果：出现 G 带，为富含 A-T 的核苷酸片段 结果： 预处理 II：将染色体用热碱溶液处理 II： 结果：出现 R 带，为富含 G-C 的核苷酸片段 结果： 不同物种染色体的带型各有特点； 不同物种染色体的带型各有特点； 同一物种的各个染色体的带型形态是稳定的， 同一物种的各个染色体的带型形态是稳定的，可根 据带型来区分染色体
二、细胞周期（cell cycle） cycle） 细胞周期（
细胞周期 —— 细胞从一次分裂开始到第二次分裂开始的 全过程 一个典型的细胞周期包括 间期 和 细胞分裂期 两部分 ※ 间期（interphase）包括一个 DNA 合成期 间期（interphase） （synthesis，S 期）和两个间隙期（gap period，G1 和 G2 synthesis， 和两个间隙期（ period， 期），共占细胞周期的 90％ 以上 ），共占细胞周期的 90％ 处于间期的细胞在生物体内执行正常功能， 处于间期的细胞在生物体内执行正常功能，一直进行代 谢和生长， 谢和生长，大概使细胞质中的东西都增为 2 倍 ※ 细胞分裂期（mitosis，M 期）包括有丝分裂期和胞 细胞分裂期（mitosis， 质分裂期
§312 有丝分裂过程中的某些重 要事件的细节
一、核被膜的裂解与再生
1、裂解 发生时间： 发生时间：有丝分裂前期 过程： 过程： 核纤层蛋白 高度磷酸化 解体，碎片散至 解体， 胞质溶胶中
核膜破成 大小不一的 封闭小泡
核孔复合 体崩解
2、再生 发生时间： 发生时间：有丝分裂末期 过程： 过程： 核纤层蛋白 去磷酸化 核纤层蛋 白重新聚合
定性差异，产生不同细胞类群的过程 实质 —— 基因的选择性表达
不同类型的细胞各自表达一套特异的基因， 不同类型的细胞各自表达一套特异的基因，其 产物 决定了细胞特定的形态、结构，并执行不同的生理功能 决定了细胞特定的形态、结构，
二、管家基因和组织特异性基因 1、管家基因（house-keeping gene） 管家基因（house指在所有细胞中都必须表达的基因，其产物对维 指在所有细胞中都必须表达的基因， 持细胞的基本结构和代谢活动是必需的 实例：微管蛋白基因、rRNA基因等等 实例：微管蛋白基因、rRNA基因等等
三、组合调控（combinational control） 组合调控（
细胞依赖少量的调控蛋白而启动多种类型的细胞 分化，而每种类型的细胞分化是由多种 调控蛋白 共同 分化， 完成的 理论上 —— 如果调控因子的数量为 n，则其可调控产生 的分化细胞类型为 2n 人体中有约 200 种细胞，理论上只需 8 种调控因 种细胞， 子即可完成细胞的分化
2、中期（metaphage） 中期（metaphage） 染色体进一步缠绕变短，同时各染色体排列到纺锤体 染色体进一步缠绕变短， 中央， 中央，染色体上的着丝粒位于细胞中央的赤道板上 3、后期（anaphage） 后期（anaphage） 着丝粒完成复制，分裂成两个，染色单体开始在纺锤 着丝粒完成复制，分裂成两个， 丝的牵引下，向细胞两极移动 丝的牵引下， 4、末期（telophage） 末期（telophage） 两现 —— 核仁重新形成 核被膜重新形成 两消 —— 染色体解开 纺锤体解聚消失
与核膜小泡、 与核膜小泡、 核孔复合物重 新组合
形成新 的核被膜
二、纺锤体（spindle）的形成 纺锤体（
1、纺锤丝的组成 成束的微管 —— 由约 108 个微管蛋白分子装配而成 蛋白质 —— 与微管相互结合 2、纺锤丝的分类 极纤维 —— 由纺锤体的一极延伸到另一极 动粒纤维 —— 附着于着丝粒两侧的动粒上 3、纺锤体的形成 位于纺锤体两极的，染色较浅， 位于纺锤体两极的，染色较浅，范围不甚清晰的包围在 中心粒外的中心体负责完成微管蛋白的装配
§32 细胞分化
differentiation） 一、细胞分化（cell differentiation） 细胞分化（
基本概念： 基本概念：
指多细胞生物体在个体发育的过程中，由一种相同的细 指多细胞生物体在个体发育的过程中， 胞类型，经细胞分裂后逐渐在形态、结构和功能上形成 稳 胞类型，经细胞分裂后逐渐在形态、
5、细胞质的分裂 发生时间： 发生时间：在核有丝分裂的后期或末期 动物细胞的细胞质分裂 细胞膜在细胞中央的赤道板上形成一由肌动蛋白微 丝和肌球蛋白构成的横缢，最后分割成两个细胞 丝和肌球蛋白构成的横缢， 植物细胞的细胞质分裂 细胞中央的赤道板上形成新的细胞壁和细胞膜
具体过程： 具体过程：
残存的纺锤体微管平行排列于细胞赤道面上密集成圆 柱状的成膜体； 柱状的成膜体； 高尔基体或内质网的囊泡移向细胞中央集中， 高尔基体或内质网的囊泡移向细胞中央集中，在赤道 面上融合成早期细胞板（ plate）； 面上融合成早期细胞板（cell plate）； 高尔基体或内质网的囊泡中内容物（主要为多糖）用于 高尔基体或内质网的囊泡中内容物（主要为多糖） 制造初生细胞壁和胞间层，包膜在初生细胞壁的内侧转化 制造初生细胞壁和胞间层， 为细胞膜； 为细胞膜； 两个子细胞的膜来自于共同的囊泡，之间有许多管道相 两个子细胞的膜来自于共同的囊泡， 通，即形成胞间连丝
调控过程： 调控过程： S-cyclin 与 cdc2 激酶结合，形成 MPF 激酶结合，
MPF 触发一系列反应，导致 DNA 合成，由 G1 期进入 S 期 触发一系列反应， 合成， S-cyclin 被降解，cdc2 无活性 被降解， M-cyclin 与 cdc2 激酶结合，形成新的 MPF 激酶结合， MPF 触发一系列反应，导致有丝分裂，由 G2 期进入 M 期 触发一系列反应，导致有丝分裂， M-cyclin 被降解，cdc2 无活性 被降解，
4、G0 期细胞
即指跳出细胞分裂周期的细胞，如成熟的神经细胞 即指跳出细胞分裂周期的细胞，
二、细胞周期的调控机制
功能：监视和调节细胞周期各时相的正常运转 功能： 细胞周期检验点（cell cycle checkpoint）： G1 期后部； 期后部； 细胞周期检验点（
G2 期末尾；M 期结束 期末尾；
第三章 细胞分裂和分化
§31 细胞分裂和细胞周期 §32 细胞分化 §33 细胞衰老和细胞凋亡
§31 细胞分裂和细胞周期
division） 一、细胞分裂（cell division） 细胞分裂（ 单细胞生物，分裂一次就形成 单细胞生物， 两个新个体 多细胞生物，是由一个细胞经 多细胞生物， 多次分裂分化而形成的
§313 分裂间期与细胞周期的控制机制
一、分裂间期
特点：细胞的形态不发生变化，内部进行着大量的生化 特点：细胞的形态不发生变化，
合成工作，完成染色体的复制和多种蛋白质的合成 合成工作， 1、G1 期，即第一间隙期（1st gap period） 即第一间隙期（ period） —— 为下一步合成做准备工作： 为下一步合成做准备工作： 各种与DNA复制相关的酶大量增加 各种与DNA复制相关的酶大量增加 线粒体、叶绿体、核糖体、高尔基体、 线粒体、叶绿体、核糖体、高尔基体、溶酶体的数目 增加，内质网扩大， 增加，内质网扩大，中心粒开始复制