小麦花后干物质动态分析
花后干旱对小麦两种衰老类型茎物质转运和衰老特性的影响
花后干旱对小麦两种衰老类型茎物质转运和衰老特性的影响在小麦灌浆结实后期，如果旗叶和倒二叶的衰老顺序按照叶片发育的先后次序衰老，即倒二叶先于旗叶衰老，这种衰老方式称为顺序衰老；如果旗叶先于倒二叶衰老，即被称为非顺序衰老。
将小麦叶片不同于常规方式衰老的茎称倒置茎，相对的叶片按自下而上衰老的茎则称作正置茎。
本论文以温麦19、兰考矮早8、豫麦19的顺序衰老茎（正置茎）和非顺序衰老茎（倒置茎）为材料，比较研究了自然天气和人为控制的干旱条件下生育后期小麦正置茎和倒置茎干物质积累和转运特性，并测定了叶片光合速率、蔗糖磷酸合成酶活性、叶绿素含量、过氧化氢酶活性、超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性和丙二醛含量等生理指标。
通过大田试验，研究生育后期叶片非顺序与顺序衰老小麦功能叶的生理表现，为深入研究叶片非顺序衰老小麦的生理生化机制提供思路和理论指导。
论文主要获得以下几个研究结果：1.无论是在自然天气条件还是人为控制的干旱条件下，试验用非顺序衰老品种的小麦，温麦19、豫麦19和兰考矮早8倒置茎倒二叶的绿叶面积、光合速率和叶片干重均明显高于旗叶，表现出旗叶提前衰老的特征。
并且这三个非顺序衰老品种小麦的倒置茎花后同化物转运量、转运率和对籽粒的贡献率、穗重以及叶片蔗糖磷酸合成酶活性均明显高于正置茎，表明小麦叶片非顺序衰的现象与花后同化物的快速转运有关，试验证明这种衰老方式对小麦籽粒的后期充实是有利的。
2.无论是在自然天气条件还是人为控制的干旱条件下，三个试验用小麦品种，温麦19、豫麦19和兰考矮早8倒置茎倒二叶的叶绿素a、叶绿素b以及叶绿素a+b总含量均明显高于旗叶，而正置茎正好与倒置茎相反，均表现为旗叶高于倒二叶。
但是旗叶和倒二叶的叶绿素a与叶绿素b的比值无论是正置茎还是倒置茎均无明显差异。
小麦叶片叶绿素含量的变化与光合特性变化规律一致。
3.无论是在自然天气条件还是人为控制的干旱条件下，试验用非顺序衰老品种小麦，温麦19、豫麦19和兰考矮早8倒置茎倒二叶的过氧化氢酶活性、超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性均高于旗叶，而倒二叶的丙二醛含量均低于旗叶，正置茎的表现正好与其相反。
花后干旱对春小麦光合特性及产量的影响
花后干旱对春小麦光合特性及产量的影响朱荣;虎芳芳;李亚婷;康建宏;吴宏亮【摘要】为研究花后干旱条件下春小麦光合特性及产量的变化,测定了不同水分胁迫条件下小麦叶片各项光合指标的变化.结果表明:旗叶的蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和水分利用效率随着干旱程度的加剧变化显著,光合速率下降37.67％～86.45％;重度和中度胁迫下Pn的下降主要是非气孔因素造成的,而轻度胁迫下是气孔关闭引起的,最终导致植株早衰,影响小麦籽粒灌浆,使产量降低10.70％～21.20％.【期刊名称】《广东农业科学》【年(卷),期】2015(042)017【总页数】5页(P1-5)【关键词】春小麦;花后干旱;光合速率;产量【作者】朱荣;虎芳芳;李亚婷;康建宏;吴宏亮【作者单位】宁夏大学农学院,宁夏银川750021;宁夏大学农学院,宁夏银川750021;宁夏大学农学院,宁夏银川750021;宁夏大学农学院,宁夏银川750021;宁夏大学农学院,宁夏银川750021【正文语种】中文【中图分类】S512.1小麦是我国仅次于水稻的第二大粮食作物，发展小麦生产来满足人们的食物需要，对提高人们生活水平、保证社会安定、促进国民经济发展具有重要意义［1］。
春小麦是宁夏主要作物之一，种植面积在6.7万～10.3万hm2，约占全区播种面积的1/3，单产在5 000～70 00 kg/hm2之间，产量占全区粮食总产的2/3［2］。
随着全球气候变暖，极端气候频发，高温干旱等自然灾害严重制约小麦生产。
在西北干旱区，水分是农业生产的主要限制因子，农业生态环境脆弱，由于气候变化，旱灾区域和面积都将增加，对农业产生巨大影响。
对小麦而言，干旱是一种最具威胁力的胁迫。
有研究认为，在全世界范围由于水分而造成的减产，可能会超过其他因素所导致产量损失的总和［3］。
国内外学者围绕作物花后干旱胁迫的生理机制展开了大量研究，集中反映了干旱胁迫对植物代谢、光合性能等方面的影响。
冬小麦干物质增长分配规律分析
冬小麦干物质增长分配规律分析马青荣,崔智慧,黄跃青(郑州市气象局,河南 郑州 450005)摘 要:分析了1995~2005年郑州农业气象试验站冬小麦叶、鞘、茎、穗不同生育期的干物质比率和增长分配规律:冬前干物质增长分配率,叶、鞘增长分配率呈波浪状变化;茎呈弧线状变化;穗呈线性增长。
关键词:冬小麦;干物质;增长分配率中图分类号:S512.1+1文献标识码:A文章编号:1004-6372(2006)04-0050-02研究干物质的积累、输送与转移,是冬小麦产量动态生长模拟的一个重要环节[1,2]。
冬小麦各器官的增长并不是同时、等量的,而是按照一定次序,在不同发育期有不同的增长分配中心,即不同时期各个器官的增长速率不同,各器官占全株(茎)总干重的比例也不同[3,4]。
1 资料来源及处理1.1 资料来源采用郑州农业气象试验站1995~2005年冬小麦生长量(叶面积、干物质)观测资料。
所观测小麦为冬性或半冬性。
栽培方法为条播、平作。
干物质测定按照《农业气象观测规范》和有关技术规定进行。
1.2 资料处理利用10年来冬小麦生长量的观测资料建立数据库,利用EXCEL 等数据处理软件对资料进行处理,利用10年资料平均值进行冬小麦增长分配规律分析。
2 冬小麦干物质积累与分配2.1 干物质变化冬小麦各器官的变化过程(见图1)中,叶片比率(比率是指各器官干物质重占全株干物质重的比值)从三叶到越冬开始呈平稳趋势,比率较大,返青后占全茎比例呈下降趋势。
叶鞘在小麦全生育期内所占比例一直不大,且比较平稳。
拔节后生长中心转移到茎秆和幼穗,茎秆从拔节至抽穗呈直线性上升,至抽穗期达峰值,然后缓慢下降。
抽穗后,麦穗直线上升,直至成熟。
图1 各器官干物质变化过程收稿日期:2006-05-182.2 各器官干物质积累与变化小麦各个生育时期积累的净光合产物,其分配输送结果可用各器官干物质重占全株(茎)重的比率( i j )来表示:ij=w i jwj (1)式中,w j 为全株(茎)某观测时期的总干物重(地上部分),j 为发育日期;w i j 表示某器官某时期的干物重,i 表示叶、鞘、茎、穗,i =1,2,3,4。
种植密度对宽幅播种小麦开花后旗叶光合特性和干物质积累与转运的影响
种植密度对宽幅播种小麦开花后旗叶光合特性和干物质积累与转运的影响目录一、内容描述．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．21.1 研究背景．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．2 1.2 研究目的与意义．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．31.3 研究方法与技术路线．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．4二、材料与方法．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．52.1 材料来源与选取．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．6 2.2 设计方案．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．7 2.2.1 试验设计．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．8 2.2.2 样品采集与处理．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．9 2.3 主要仪器与试剂．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．102.4 数据处理与分析方法．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．11三、种植密度对旗叶光合特性的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．133.1 光合参数的变化．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．14 3.1.1 光合速率．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．15 3.1.2 气孔导度．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．16 3.1.3 叶绿素含量．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．17 3.2 光合作用产物输出．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．183.2.1 糖分积累．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．193.2.2 水分利用效率．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．19四、种植密度对旗叶干物质积累与转运的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．204.1 干物质积累的变化．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．214.1.1 种子萌发至开花阶段．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．224.1.2 开花至成熟阶段．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．234.2 干物质转运的规律．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．244.2.1 内部转运．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．254.2.2 外部转运．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．26五、种植密度与旗叶光合特性、干物质积累与转运的综合效应．．．．275.1 相互作用关系分析．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．285.2 最优种植密度确定．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．295.3 潜在的生态学意义与应用价值．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．30六、结论与讨论．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．306.1 研究结果总结．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．316.2 与已有研究的比较．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．326.3 不足之处与未来展望．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．33一、内容描述本研究旨在探讨种植密度对宽幅播种小麦开花后旗叶光合特性以及干物质积累与转运的影响。
花后遮阴对小麦两种衰老类型茎物质转运和衰老特性的影响
花后遮阴对小麦两种衰老类型茎物质转运和衰老特性的影响本研究选用温麦19、豫麦19和兰考矮早8三个冬小麦品种为试验材料，在小麦扬花10d后进行30%遮阴处理，调查小麦非顺序衰老发生时正序茎和逆序茎顶三叶绿叶面积、叶绿素含量、叶黄素含量、叶片和叶鞘干物质积累量、丙二醛和可溶性糖含量、蔗糖合酶和SOD酶活性，以及小麦非顺序衰老发生后的穗粒重变化、成熟期小麦的千粒重和穗粒重、小麦倒置率，从而对花后遮阴对小麦两种衰老类型茎物质转运和衰老特性的影响进行了研究。
主要结果如下：1.对小麦顶三叶绿叶面积、叶绿素、叶黄素的研究发现，遮阴条件并不能阻止叶片非顺序衰老的发生，使逆序茎旗叶和倒二叶绿叶面积的差异拉大，但对正序茎的影响还不能做统一性解释。
两种生态环境下逆序茎倒二叶和倒三叶叶片的叶绿素、叶黄素含量都显著高于正序茎，旗叶的都要显著低于正序茎。
遮阴使温麦19和豫麦19正序茎和逆序茎倒二叶叶绿素含量的差异拉大，兰考矮早8的差异略有减小；使温麦19和兰考矮早8的倒三叶叶绿素含量的差异拉大，豫麦19的差异缩小；使温麦19和豫麦19正序茎和逆序茎旗叶叶绿素含量的差异缩小，兰考矮早8的差异拉大。
遮阴使温麦19和豫麦19正序茎和逆序茎倒二叶叶黄素含量的差异拉大，兰考矮早8的差异缩小；使温麦19和兰考矮早8的倒三叶叶黄素含量的差异拉大，豫麦19的差异缩小；使温麦19和兰考矮早8正序茎和逆序茎旗叶叶黄素含量的差异拉大，豫麦的差异缩小。
2.对小麦顶三叶和叶鞘干物质积累量的检测发现，两种生态环境下逆序茎倒二叶和倒三叶叶片的干物质积累量都显著高于正序茎，旗叶的都要显著低于正序茎,这一现象在温麦19中不明显。
叶鞘中干物质与此有相同特征，但在兰考矮早8中不明显。
遮阴并没有改变叶片和叶鞘干物质的积累情况和正序茎和逆序茎的差异情况。
3.对小麦顶三叶丙二醛和可溶性糖含量的研究显示，遮阴使小麦的丙二醛含量显著降低，使温麦19和豫麦19正序茎和逆序茎倒二叶丙二醛的含量差异缩小，但使兰考矮早8的差异拉大；使温麦19正序茎和逆序茎倒三叶丙二醛的含量差异缩小，对豫麦19的差异影响不明显，但使兰考矮早8的差异拉大。
不同施氮量对高产小麦茎蘖消长、花后干物质积累和产量的影响
不同施氮量对高产小麦茎蘖消长、花后干物质积累和产量的影响王小明;王振峰;张新刚;朱云集;郭天财;王晨阳【摘要】以豫麦49-198和平安8号为供试材料,在河南温县赵堡大田条件下,设置N0、N120、N180、N240、N360kg·hm-2 5个施N处理,研究不同施氮量对小麦茎蘖消长、产量和小麦花后干物质的影响.结果表明,2品种均从分蘖期开始群体数量不断增加,到拔节期达到最大,之后开始下降.不同处理间豫麦49-198在越冬期、返青期、拔节期、抽穗期群体数量差异均不显著,成熟期不同处理群体数量差异显著;而平安8号在越冬期、返青期、拔节期不同处理群体数量差异均不显著,拔节期以后不同处理间群体数量差异显著.随氮肥用量增加,不同处理干物质积累量和籽粒产量提高,干物质积累量豫麦49-198表现为N360＞N240＞N180＞N120＞N0,而平安8号表现为N240＞N360＞N180＞N120＞N0.豫麦49 198和平安8号花后干物质积累量和花后积累贡献率分别在N180、N240达到最大,分别为7 448.28 kg·hm-2、83.99％和8 177.55 kg·hm-2、94.49％,花前积累贡献率则为17.68％、5.51％.籽粒产量豫麦49-198在N180和N240处理最高,分别为8 544.00、8 753.33kg·hm-2;平安8号以N240产量最高,籽粒产量达到8 232,00 kg·hm-2.在本试验土壤肥力条件下,建议施氮量为180～240 kg·hm-2.【期刊名称】《西北农业学报》【年(卷),期】2013(022)005【总页数】8页(P1-8)【关键词】高产小麦;施氮量;群体动态;干物质积累;籽粒产量【作者】王小明;王振峰;张新刚;朱云集;郭天财;王晨阳【作者单位】河南农业大学农学院,国家小麦工程技术研究中心,郑州 450002;河南农业大学农学院,国家小麦工程技术研究中心,郑州 450002;焦作市气象局,河南焦作454150;河南农业大学农学院,国家小麦工程技术研究中心,郑州 450002;河南农业大学农学院,国家小麦工程技术研究中心,郑州 450002;河南农业大学农学院,国家小麦工程技术研究中心,郑州 450002【正文语种】中文【中图分类】S512.1+1小麦是世界主要的粮食作物之一，全世界有1/3以上的人以小麦为主粮。
不同行距和密度对春小麦花后干物质积累及产量的影响
龙麦26在低密度和窄行距条件下,才增加了光能截获量,进而增 加了产量,本试验以600万株·hm-2与10 cm行距配置处理为最适 栽培模式。3.行距和密度对春小麦品质的影响不大,但品种间的 差异比行距和密度对品质的影响更大。
克旱16在适当增加密度、减小行距情况下,增大了群体内叶片的 空间分布,进而增加了不同角度的光截获,增加了群体生育后期 的光能利用,最终有利于产量的提高,本试验以900万株·hm-2与 10 cm行距配置处理为最适栽培模式。2.对于不耐密品种龙麦26 而言,上四节茎鞘物质积累量在对照处理最高,较600万株·hm-2 和10 cm行距配置处理增加1.04%;不同行距处理的茎长、单株上 四节茎鞘干物质积累量变化趋势不同;倒一节茎鞘贮藏物质对穗 的贡献率最大;小穗密度在750万株·hm-2和10 cm行距配置处理 最高,分别较600万株·hm-2与10 cm配置和对照处理增密3.61% 和8.96%;群体干物质积累量、穗粒数、千粒重、产量和收获指 数在600万株·hm-2与10 cm行距配产量的影响
为研究不同播种行距和密度对春小麦植株个体单株茎鞘物质积 累及垂直分配的影响,选用耐密品种克旱16和龙麦26为试验材料, 设置行距为10、15 cm和密度600、750和900万株·hm-2,共6个 处理组合,分析不同播种行距和密度处理的植株个体单株花后旗 叶、茎鞘不同节间物质积累动态、贮藏物质再转运及其对穗贡 献率、茎鞘支撑能力、茎长、小穗密度、群体干物质积累量、 千粒重、产量、收获指数和品质的变化。结果表明:1.对于耐密 品种克旱16而言,上三节间平均茎鞘物质积累量在600万株·hm2与15 cm行距配置处理(对照处理)最高;单株茎鞘干物质积累量 随行距增宽而降低;倒一节茎鞘贮藏物质对穗的贡献率最大;茎 长随行距的增宽而增长,900万株·hm-2处理时15 cm行距最高
不同基因型冬小麦花后干物质的累积、转运及氮动态变化研究
不同基因型冬小麦花后干物质的累积、转运及氮动态变化研究刘雪莲;张洋;张文英;翟丙年【摘要】采用田间小区试验,研究了2个不同基因型冬小麦(小偃22号和小偃6号)对花后不同营养器官干物质的累积与转运、收获指数及籽粒灌浆过程中茎、叶、颖壳、籽粒的全氮含量的动态变化.结果表明:茎、叶干物质的积累量,从开花期到成熟期一直呈下降的趋势;穗干物质的积累量,在开花期和灌浆期,随着施氮量的增加均呈升高的趋势;灌浆期到成熟期无明显趋势.开花期,不同干物质转运量在不同器官中的分配为“茎＞叶＞穗”;冬小麦不同器官转移的于物质对子粒的贡献叶片最大,其次是茎,穗部最小;施氮处理下,收获指数显著高于不施氮处理.在籽粒灌浆过程中,全氮含量在茎、叶、籽粒中呈先降低后升高的趋势,而颖壳中的全氮含量呈“降低—升高—降低”的趋势;冬小麦不同器官全氮含量为茎＜颖壳＜叶＜籽粒,施氮量在150 kg/hm2处理下,冬小麦各器官全氮含量保持较高水平.试验中选用的2个基因型冬小麦品种,小偃22号干物质的积累量、收获指数显著高于小偃6号;施氮处理下,小偃22号不同器官的干物质转运量、干物质转运率和干物质对籽粒的贡献率都显著高于小偃6号.小偃22号具有较高的氮素吸收能力.【期刊名称】《青海大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2014(032)005【总页数】6页(P70-75)【关键词】基因型;冬小麦;干物质;氮变化【作者】刘雪莲;张洋;张文英;翟丙年【作者单位】青海大学农林科学院,青海西宁810016;青海大学农林科学院,青海西宁810016;西北农林科技大学资源环境学院,陕西杨凌712100;青海大学农林科学院,青海西宁810016;西北农林科技大学资源环境学院,陕西杨凌712100【正文语种】中文【中图分类】S512.1.1小麦籽粒产量是作物最终的表现性状，其形成过程受多种形态及生理因子控制。
提高产量构成因素的任何一个因素都能是提高产量的途径。
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小麦花后干物质动态分析
1实验目的
本实验通过对小麦生长发育过程中各个时期干物质的测量以及对小麦产量的测定，掌握测定的基本方法并总结小麦在各个时期干物质的积累变化规律，为增加小麦产量提供理论依据，从而达到增产、高产的目的。
作物干物质也可用于分析干物质的积累和分配与气象条件的关系，鉴定农业技术措施效应，掌握一定条件下作物产量形成的过程及其特点，研究其适应性，还可用于计算其他生长特征量评定其光能利用率等。
2实验仪器和用具
皮尺、翦刀、纸袋、烘箱、烧杯、镊子、电子天平(精确到0.001 g)。
3实验方法和步骤
3．1实验设计
本实验采用单因素实验设计，A1为常规耕作、D1为免耕覆盖，实验重复3次。
3．2样品处理
3．2．1取样
在试验田选取两个实验小区A1、D1，分别在两小区中选取8株小麦(连同分蘖一起拔出)。
3．2．2分装
在实验室将其分成茎、叶、鞘、穗四部分，再将麦粒从穗上剥下来。
数出
50粒装入一小纸袋内，剩余的装入另一纸袋内；然后把茎、叶、鞘、颖壳分别装入纸袋内，每个样本袋上写明日期、器官名称、小区名称。
3．2．3烘干
将装好的样本袋放人恒温烘箱内加温，在105℃杀毒1 h后，维持在80℃烘干，6～12 h后进行第1次称重，以后每小时称重1次，当样本前后两次重量≤0.5％时，该样本达到恒重。
3．2．4称量
烘干样本从烘箱里拿出后先放人干燥器中冷却，防止冷却过程中干植株吸水，待冷却后进行称重。
4实验结果与分析
由表1可知：小麦从灌浆期到成熟，A1的叶、茎、鞘、颖壳的重量不断减少，而它的穗、50粒、剩余粒却处于不断增加的状态；D1的叶、茎、鞘、颖壳是先减少后增加，它的穗、50粒、剩余粒则处于不断增重的状态。
经比较，A1和D1在灌浆期，D1的叶、茎、鞘、穗、颖壳均比A1重，而D1的50粒和剩余粒比A1的轻，说明A1在前期生长较快，D1生长较慢。
到了成熟期，D1的叶、茎、鞘等各个方面都比A1的重，说明D1在后期干物质积累较快并超过A1，且D1的产量要比A1的高。
由图1和图2可知：D1的平均干物质积累明显大于A1，从而推断D，的产量比A1高，说明D1在灌浆期以后籽粒增重非常迅速，使得各器官重量波动非常大。
由此可见，相对于常规耕作，免耕覆盖可提高干物质积累从而达到增产高产的目的。
5讨论
干物质的积累和分配与经济产量有密切关系。
Gan和Stobbe对春小麦覆盖研究表明：花前作物生长的加快和干物质的迅速积累可以大幅度提高籽粒产量。
本研究覆盖的结果对此做了很好的证明，覆盖小麦干物质积累总量明显高于常规小麦，且各器官干物质积累在花后增加迅速，这表明覆盖可以促进各器官生长发育，加快各器官干物质积累。
营养器官干物质达到最大值后，茎秆和叶片是主要输送光合产物到籽粒的源泉，将光合产物直接转移到籽粒库中。
由于本试验时间短，因此对覆盖小麦花后碳水化合物的积累及转运机制还有待进一步深入地探讨研究。