生长素的生物合成以及其在植物发育中的作用
植物激素在植物生长发育中的功能与调控

植物激素在植物生长发育中的功能与调控植物激素是一类在植物体内起到多种功能的生物活性物质。
它们能够影响植物生长、发育和适应环境的能力,是植物生长和发育的重要调节因子。
植物激素的种类有很多,比如生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯等。
这些植物激素分别对植物的特定机能发挥调控作用,下面就来详细讲述植物激素在植物生长和发育中的功能和调节作用。
一、生长素生长素又称为植物雄性激素,是植物体内含量最丰富的植物激素之一,其生物合成和转运的途径极其复杂。
生长素的主要功能是促进植物细胞的伸长,因此是植物生长发育的主要调节因子之一。
同时,生长素还能促进植物的分化、开花、成熟等过程。
生长素在植物细胞中的作用机制也是复杂的,它可以与细胞壁松弛相关的蛋白质结合,使得细胞壁松弛、伸长,从而促进细胞的生长与延伸。
此外,生长素还能调控植物基因的表达,进而影响植物的非生长发育、逆境响应等生物学过程。
二、赤霉素赤霉素是另一种常见的植物激素,它可以增加植物的生长指标、促进根系和茎秆生长、调整叶片形态等。
与生长素类似,赤霉素也参与植物生长和发育的多个过程。
此外,赤霉素还能调节植物的光合作用、光敏感性等生理作用。
赤霉素的作用机制与生长素略有不同,它能够与赤霉素受体结合,激活细胞内的信号途径,从而导致细胞的生长和分化。
与此同时,赤霉素还能通过调节植物内源物质生物合成,影响植物内源物质的平衡与代谢。
三、细胞分裂素细胞分裂素在植物体内含量很少,但是它们在植物生长发育中发挥着极其重要的作用。
细胞分裂素主要调节植物细胞的分裂和生长,促进植物体的体积和重量的增加。
同时,它还与植物生殖发育密切相关,能够促进花芽分化和生殖器官形成等。
细胞分裂素的生物合成途径比较简单,它们主要由生长点、芽端等细胞合成分泌而来。
在植物细胞内,细胞分裂素与特定的受体结合,从而影响细胞内的信号途径、基因表达等生物学过程,促进植物细胞分裂和生长。
四、脱落酸脱落酸是一种次生代谢产物,广泛分布于植物体内。
研究植物生长素的生物合成及其在植物生长及发育中的作用

研究植物生长素的生物合成及其在植物生长及发育中的作用植物生长素是一种重要的植物内源性激素,它参与调控植物的生长和发育过程。
生长素合成和代谢的调控在植物生长和发育中发挥着重要作用。
本文将探讨生长素的生物合成及其在植物生长及发育中的作用。
一、生长素的生物合成生长素的生物合成主要涉及到三个路线:伊诺瑞斯酸(IAA)、松果素(GA)和脱乙酰青霉素(ACC)。
其中,IAA是最重要的生长素,也是最为复杂的一条合成途径。
IAA在植物体内的合成与多个酶的协同作用密切相关,其中最主要的酶是TPC1(N-羟基色氨酸脱羧酶1)、YUCCA(YUCCA羟基酸甲基转移酶)和TAA (YUCCA羟基酸转氨酶)。
这三个酶的协同作用才能使IAA的生物合成得以完成。
IAA的产生,是通过苯丙氨酸(Phe)逐步发生反应而成的。
首先,在细胞色素P450受体上,Phe经过了多环芳香族羟化酶的作用,形成了过渡阶段的酪氨酸。
接下来,这个分子将被N-羟基色氨酸脱羧酶1(TPC1)还原为吲哚-3-乙酸酰基丙酮酸(IPA)。
在之后的几个反应中,IPA将经过氧化还原、脱水等反应,最终形成IAA。
由于这些反应所需的酶类非常多,所以在植物体内完成这个过程需要非常复杂的调控机制,以保证IAA的正常生物合成。
除此之外,松果素和ACC也能起到类似的激素作用。
松果素的合成需要依赖于多个酶的协同作用,其中包括可溶性载体和胞质中的酶等。
ACC在植物体内的合成,则主要需要依赖于氨基酸羧化酶的催化作用。
同时,这些酶所需要的钙离子、镁离子等元素的作用,对其生物合成过程也有很大的影响。
二、生长素的作用机制生长素在植物体内的作用机制,主要与植物细胞壁和细胞膜的物理性质有关。
植物细胞壁的新增生长,需要在细胞外侧加入新的成分。
细胞壁的合成和延长,主要依赖于细胞膜上的ATP酶,以及细胞质中的酶的活性。
生长素在植物体内,主要通过活化细胞壁酶的形式起到作用。
此外,在细胞膜的物理性质上,生长素也能对膜脂互相作用产生影响,从而调节细胞的膜通透性和渗透性。
生长素在植物生长发育中的作用

生长素在植物生长发育中的作用植物是一个多细胞生物,通过生长发育完成其生命周期。
生长发育是植物体内复杂的生化反应过程,涉及到许多物质的作用,其中最为重要的物质之一就是生长素。
生长素是一种植物自身产生的激素,广泛参与植物的生长、发育和生殖等方面的调节作用。
本文将从植物生长的不同阶段角度出发,阐述生长素在植物生长发育中的作用。
1. 生长素在植物萌芽期的作用萌芽是植物生长的起点,也是植物生长发育过程中最重要的阶段。
在萌芽期,植物呈现出快速生长的状态,因此生长素在这一阶段的作用尤为重要。
生长素可以促进种子萌发,从而启动植物萌芽的过程。
在植物不同部位,生长素的含量也不尽相同。
例如,在种子中,生长素含量较高,而在萌芽期的幼苗上,生长素的含量则随着植物生长的推进而逐渐降低。
此外,在萌芽期,生长素对植物的根系生长具有重要的促进作用。
生长素能够刺激细胞分裂和伸长,使得植物的根系能够更好地吸收水分和营养物质。
2. 生长素在植物生长期的作用生长期是植物生长发育中最长的阶段,它是植物体积和体重增加最快的时期。
在这一阶段,生长素的作用主要体现在促进植物体内细胞分裂和伸长过程中。
生长素能够刺激植物细胞壁松弛,从而促进细胞延伸。
这一过程中,生长素主要影响了植物的茎、叶、花和果实等部位的生长。
具体而言,在茎和叶的生长过程中,生长素能够促进细胞表面区域的扩大,从而促使整个茎和叶片的纵向生长。
此外,生长素还能够调节植物叶片的大小、形态和数量等特征。
在花和果实生长过程中,生长素对植物中的细胞分化和发育也有促进作用,可以促使花和果实对环境的适应能力更强。
3. 生长素在植物成熟期的作用成熟期是植物生长过程中的最后一个阶段,也是植物自我保护机制和繁殖机制的重要时期。
在这一阶段,生长素的作用主要体现在植物的生殖机能上。
生长素能够促进花粉管的生长和授粉过程,从而增加植物的繁殖效率。
此外,在果实的生长和成熟过程中,生长素也可以促进细胞分裂和伸长,从而让植物的果实更加健康和壮实。
简要说明生长素的作用机理。

简要说明生长素的作用机理。
生长素是一种植物激素,它在植物生长和发育过程中起着至关重要的作用。
生长素主要通过调节细胞分裂和伸长来影响植物的形态和功能。
这种激素在植物中的合成和运输受到许多内部和外部因素的调节。
本文将详细介绍生长素的作用机理。
1.生长素的生物合成和运输生长素是由植物的叶片、茎和根系等组织合成的。
在生长素合成途径中,半胱氨酸、色氨酸和天冬氨酸等氨基酸是最初的前体物质。
这些氨基酸通过植物体内的生物合成途径,产生生长素前体物质。
生长素前体物质在植物体内经过一系列的生化反应后,最终转化为生长素。
生长素经过细胞间的运输,可以影响植物的各个器官。
最初的运输方式是通过植物的茎和根系进行的。
生长素可以通过茎的韧皮部运输到茎尖部分和叶片。
在根系中,生长素可以通过根的顶端和侧根发生运输。
此外,生长素还可以通过叶片和花朵的运输,影响植物的形态和功能。
2.生长素的作用机理生长素的主要作用是促进植物的细胞分裂和伸长。
生长素在植物细胞的质壁分离中起到重要的作用。
它可以影响细胞壁的松弛和伸长,从而使细胞在伸长过程中产生更多的细胞壁。
这个过程被称为细胞伸长。
生长素也可以通过调节细胞分裂来影响植物的生长。
生长素影响细胞分裂的机制是通过促进细胞分裂前期的基质合成以及细胞周期的调节。
生长素还能够影响植物的形态和功能。
生长素可以影响植物的光合作用和呼吸作用,从而影响植物的生长和发育。
它还可以通过影响叶片、茎和根的细胞分化和伸长,影响植物的形态和结构。
生长素还可以调节植物的代谢途径,提高植物的抗逆能力。
生长素的作用机理还受到许多内部和外部因素的调节。
内部因素包括植物体内的代谢物质和其他植物激素。
例如,植物的脱落酸可以影响生长素的合成和运输。
外部因素包括光照、温度、水分和营养素等环境因素。
这些因素可以通过影响生长素的生物合成和运输来调节生长素的作用。
生长素在植物生长和发育过程中起着重要的作用。
它可以通过调节细胞分裂和伸长,影响植物的形态和功能。
植物生物素代谢及其在生长发育中的作用研究

植物生物素代谢及其在生长发育中的作用研究植物生长发育是一个复杂的过程,受到内部和外部环境的多种因素的影响。
生长素、赤霉素等植物激素已被广泛研究,但生物素被认为是植物生长发育中的一种重要激素。
生物素不仅在生长发育中具有重要作用,还参与植物的抗逆性等。
本文将讨论植物生物素代谢及其在生长发育中的作用。
一、植物生物素代谢生物素(Biotin)是一种水溶性维生素,由8-氨基-7-酮基壬酸(8-Amino-7-oxononanoic acid)和硫辛酰辅酶A(Succinyl-CoA)生成。
植物中生物素合成途径包括自身生物合成和外源性获取。
外源性生物素在土壤中被一些土壤细菌和真菌合成,或由植物根际微生物产生。
然后被植物吸收利用。
另外,植物中还存在一些酶具有生物素合成功能。
自身合成的生物素参与植物生长发育中的多种生理过程。
酶生物素合成中,ATP酶、Rhodanese和BioA等酶的存在对于生物素的生成有重要作用。
植物对生物素的需求在不同生长阶段存在变化。
生长激素母体分化和根系形成时,生物素的合成和供应均极为重要。
与使用固氮菌有利于植物生长的定氮有所不同,减少生物素的供应会影响到植物的生长发育。
二、植物生物素在生长发育中的作用1、生长发育植物生长发育是一个复杂的不断变化的过程,包括细胞分裂、伸长、分化等一系列变化。
生物素通过参与植物生长发育中的多种生理过程,如调节DNA复制和细胞分裂的香豆素化作用,参与细胞的氧气透过跨膜转运,促进植物生长发育。
2、抗逆性生物素在植物抗逆性中也起到了一定的作用。
研究发现,生物素可以促进根系的生长,提高植物对低温、高温以及重金属等逆境环境的抗性。
研究表明,增加生物素水平可以提高植物的硝酸还原酶活性,进而影响植物的氮代谢和抗逆性。
三、总结植物生物素代谢和在生长发育中的作用已成为植物学的研究热点。
生物素的代谢途径和参与生长发育的分子机制及其调控网络都需要深入研究。
未来的研究应该着重探索生物素对植物生长发育及植物抗逆性的影响,为植物生长发育改良提供学术基础。
生长素在生物发育中的作用机制

生长素在生物发育中的作用机制生长素,也称植物激素或植物生长素,是一种在植物生长和发育中起关键作用的激素。
它能控制植物细胞的增长和分化、形态的形成以及植物对环境的响应等。
在世界范围内,生长素的研究一直都是生物学领域中的热点之一,其对于探究植物生长和发育的基本机制具有极高的科学研究价值和实际应用价值。
本文将详细介绍生长素在生物发育中的作用机制。
一、生长素的生物合成与运输生长素是由植物细胞合成的一种内源性激素,也可以由某些细菌和真菌等微生物产生。
植物生长素主要由两种物质合成而成,即色氨酸和异戊二烯酸。
其中,色氨酸通过“儿茶酚胺途径”合成,异戊二烯酸则是由葡萄糖酸经过多步反应而来。
这些物质在细胞中合成后,随着植物体内的液流和细胞间隙的扩散而被传输到需要的部位。
生长素的运输方式多种多样,主要包括原生质运输、细胞壁转运和液压传导等。
原生质运输是生长素在细胞间质的连续走向上的传输,通过细胞间连续的质隙和孔道传送。
细胞壁转运是指生长素通过细胞壁合法进出细胞,经由细胞壁及细胞间质的分子筛来实现物质的传输。
液压传导是指液压力驱动生长素的传输。
通过这种方式,植物可以将水和养分等溶质一起传输到植物的各个部位,以满足不同生殖、生长和发育阶段的需求。
二、生长素的作用机制生长素在植物生长和发育中的作用机制非常复杂,涉及到细胞膜、蛋白质、基因表达等多方面。
生长素作用的第一步是通过与受体结合,引发一系列信号传递过程。
受体主要位于植物细胞膜上,与生长素结合后,会引发“信号转导通路”,从而把生长素的信号从细胞外传递到细胞内部。
生长素的信号传递过程中,很多基因参与其调节,而大部分基因的表达受到多个因素的影响。
形成对不同细胞类型和发育阶段的因素的响应。
这些因素包括各种生物化学物质,如植酸、桂皮酸、红素、乙炔等,以及环境刺激,如温度、光照和机械刺激等。
生长素的作用对植物细胞的生长和分化有重要的影响。
首先,它能够促进细胞间隙的扩大和细胞壁的松弛。
植物生长素的生物合成及其调控机制

植物生长素的生物合成及其调控机制植物生长素是一种重要的植物激素,在植物生长发育、形态建成、适应环境等方面起着重要的作用。
本文将重点讨论植物生长素的生物合成及其调控机制。
一、植物生长素的生物合成植物生长素主要由天然存在于植物体内的色氨酸生物合成途径产生。
色氨酸经过一系列的酶催化反应,形成生长素前体物质半乳糖酸矢车菊素,再经过脱落酸和脱羧酸反应,转化为IAA(吲哚-3-乙酸)。
IAA是植物体内生长素的主要形态。
植物生长素的生物合成是一个复杂的过程,涉及到多个酶的催化和调控作用。
其中,关键酶包括TRP合成酶、AOX酶、TAA酶、YUC酶等。
在这些酶的协同作用下,植物可以快速有效地合成生长素,并在生长发育中发挥重要的作用。
二、植物生长素的调控机制植物生长素的生物合成和转运受到多种信号的调控,包括内源性调节、外源性环境因素和激素调节等。
1. 内源性调节内源性调节是指基因表达和蛋白质合成等内生作用对植物生长素合成和转运的调控。
在植物生长发育过程中,生长素合成酶和信号转导途径关键蛋白质的表达量和活性受到基因表达的调节。
同时,内源性激素如赤霉素、脱落酸、ABA等也可以通过负反馈和正反馈机制调节生长素合成和代谢活性。
2. 外源性环境因素的调节外源性环境因素如光照、温度、盐碱度等也可以影响植物生长素的合成和转运。
例如,在暗环境下,生长素的合成速率会降低,光照下则会促进生长素的合成;高温和高盐环境下,则会抑制生长素的合成和转运,导致植物生长发育受到抑制。
3. 激素调节植物生长素和其他植物激素之间存在复杂的相互作用,这些相互作用对植物生长发育和适应环境具有重要影响。
GH3家族蛋白通过酯化反应,降低生长素的浓度;而SAUR、GH3、IAA2蛋白等则通过负反馈和正反馈机制调节生长素的合成和代谢活性。
总之,植物生长素的生物合成和调控机制是一个复杂的过程,涉及到多种信号途径和调控因子的作用。
通过深入研究植物生长素的合成和调控机制,可以为植物生长发育、逆境适应等领域提供有益的理论和实践基础。
植物生长素知识点

植物生长素知识点1.类型和功能:植物生长素包括激动素(IAA)、吲哚酯类激素(IAA 甲酯)、吲哚醋酸甲酯(IBA)、吲哚丙酸甲酯(IPA)、生长酮(GA)及合成类似物等。
它们在植物体内起到促进细胞分裂、细胞伸长和分化、抑制侧枝生长、调控花蕾和种子发育、调节叶片开展以及植物光生物学过程等方面起到重要作用。
2.生物合成:植物生长素的主要合成途径是通过香豆酸途径。
香豆酸在哺乳动物细胞中被代谢为吲哚乙酸,然后通过一系列酶的参与合成生长素。
另外,微生物和真菌也能产生生长素,这对植物的生长和发育也有一定影响。
3.传输和运输:植物生长素可以通过须根、叶片和茎等植物组织进行传输和运输。
包括活性转运和非活性转运两种方式。
活性转运是由于体内激素的极性和离子度,通过植物体内的激素转运蛋白进行传输。
而非活性转运是通过物质溶液中激素的扩散进行传输。
4.生长素与光合作用之间的关系:生长素对光合作用有直接和间接的影响。
生长素可通过调节叶片开展、蒸腾抑制和刺激叶片细胞增长等途径直接影响光合作用的进程。
另一方面,生长素还可通过促进根系发育和分泌激素,以及调控光合机构的合成和分解等间接影响光合作用。
5.生长素与植物抵抗性之间的关系:生长素在植物的抗逆性中也起着重要作用。
生长素可以调节植物的氧化还原过程,提高植物对环境胁迫的抵抗力。
此外,生长素还可以通过调控植物的抗氧化酶和抗氧化物质的合成来增强植物对逆境的适应能力。
6.生长素的应用:植物生长素可以通过外源施用来调控植物的生长发育。
例如,处理植物幼苗或种子的生理处理,可以促进根系的生长、开展和植物的整体生长。
此外,生长素还可通过应用在植物的多种植物组织培养中,用于愈伤组织的诱导、植物再生、植物融合和植物繁殖等。
总之,植物生长素是一类重要的植物激素,它们在植物的生长发育中起到了至关重要的作用。
通过深入了解植物生长素的生物合成、传输运输、与光合作用的关系以及其在植物抵抗性和应用等方面的作用,我们可以更好地了解和利用植物生长素,为植物的生长和发育提供有效的控制和调节手段。
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生长素的生物合成以及其在植物发育中的作用关键词:拟南芥,色氨酸,YUCCA, TAA1,黄素单加氧酶摘要:高等植物中最主要的生长素,即吲哚-3-乙酸(IAA),对植物的生长和发育具有不可估量的作用。
植物和一些植物病原体能够产生生长素进而调节植物的生长。
尽管我们对一些植物病原体中合成生长素的基因和生化反应已有了很好的了解,但是对植物产生生长素机制的阐明是困难的。
迄今为止,关于生长素的从头合成,还没有一个完整的信号通路被学术界普遍认同。
然而,最近的研究,发现了色氨酸依赖的生长素合成途径中的几个基因。
最近的发现也证明,局部生长素的合成在很多发育过程中起着重要作用,如配子形成,胚胎发育,幼苗生长,维管的形成,以及花的发育等过程。
最这篇综述中,我总结了关于剖析生长素生物合成途径的最新进展,以及如何理解生长素的生物合成,为分析植物发育机制提供一个关键的角度。
前言生长素被认定为一种植物生长激素,因为它能够通过刺激不同的生长来应答光刺激。
在体外,含有生长素的琼脂块可以刺激燕麦胚芽鞘的生长,因此我们认定吲哚-3-乙酸(IAA)是植物体内自然存在的主要生长素。
为植物提供IAA或合成的生长素,可以对植物的生长发育产生巨大的改变。
很多关于生长素的生理作用的知识,来自于对植物如何对施加的外源生长素产生反应的研究。
然而,关于生长素生物学,一个同样重要的方面是,有发育缺陷特征的植株是有生长素缺乏引起的,对生长素的合成途径没有一个清晰的理解就不可能解决上述问题。
与了解生长素信号和运输方面的巨大进步相比,我们对植物中生长素是如何产生的更加了解。
对生长素生物合成的分子和生化机制的阐明,将会对生长素在植物发育中的作用的定义产生很大影响。
尽管在生长素生物学中它的价值是明显的,但是对植物学家来说生长素的生物合成仍然是一个难以实现的目标。
直到最近,才用分子遗传学方法鉴定了几个从头合成生长素的关键基因。
植物体中生长素的生物合成极其复杂。
从头合成的生长素产品很可能和许多途径有关。
可以通过水解分裂IAA的氨基酸、IAA的糖、IAA的甲基酯,把IAA 从其结合物中释放出来。
此外,尽管对生长素的生物合成来说,植物共享一个在进化上保守的核心机制,然而,不同的植物种类可能有其独特的策略和变通来完善它们自身IAA的生物合成。
在这片文章中,我单独讨论了色氨酸依赖的生长素合成的机制。
关于色氨酸非依赖的生长素合成途径讨论以及生长素的共轭/修正,我们可以在别处找到。
我集中介绍一下拟南芥中被识别的生长素合成基因,也简要的讨论一下与之相关的其它种的研究。
我也用两个例子来证明,生长素合成方面的有关知识为解决植物发育的关键问题提供遗传学基础。
来自植物病原体中生长素合成的知识植物病原体,例如农杆菌属可以产生生长素来挟持植物细胞从中获取营养物质。
假单胞杆菌属和脓杆菌属的菌体可以用一个名为iaaM的色氨酸-2-单加氧酶使色氨酸转变为吲哚-3-乙酰胺(IAM),IAM随后被iaaH水解酶水解为IAA。
iaaM/iaaH途径是目前为止我们知道的仅有的一条完整的色氨酸依赖的IAA合成途径。
通常认为植物不能用iaaM/iaaH途径来合成生长素。
然而,IAM存在于植物提取物中,并且已经表明在吲哚-3-乙醛肟转变为IAA时,IAM充当一个关键的中间体。
此外,在拟南芥中已经识别了一个将IAM水解为IAA的酰胺酶家族,表明植物中IAM可能是IAA生物合成的中间体。
然而,植物中产生IAM的生化反应仍然没有被发现。
对iaaM/iaaH途径的阐明是剖析植物中生长素合成最新进展的关键。
细菌的iaaM基因也能够提供一个有用的方法来操纵转基因植物中生长素的水平。
在矮牵牛花、烟草和拟南芥中,iaaM基因可以独自超标达,这会导致过量产生生长素表型的植株出现,这表明植物体内含有水解IAM的酶。
当在光下培育时,转基因的拟南芥通过CaMV 35S启动子的调控使iaaM基因超表达,这种植株要比野生型植株高的多。
iaaM的超标达线定义了拟南芥中过度产生生长素的特点,因此为辨别植物中生长素合成基因提供了特征。
IaaM基因的组织特异性表达使局部生长素的供应成为可能,这就为证明在生长素合成中黄素单加氧酶家族所起的作用,提供了一个关键性的证据。
通过吲哚-3-丙酮酸(IPA)途径色氨酸也可以产生生长素,这个途径是在一些微生物中发现的。
并不像iaaM/iaaH途径,微生物中的IPA途径并没有完全被了解。
IPA脱羧酶可以催化IPA转化为吲哚-3-乙醛,并且这种脱羧酶已经从下水道肠杆菌和固氮螺菌中克隆出来,但是在微生物中,负责把色氨酸转变为IPA的基因和把吲哚-3-乙醛转化为IAA的酶最后还没有被识别。
来自于与微生物的IPA 脱羧酶在植物体内是否具有功能,对此我们还没有进行研究。
最近,包括把色氨酸转化为IPA的酶已经在拟南芥中被分离出来。
微生物体系对鉴别其它的基因是非常有用的,这些基因包括植物中的IPA途径中的基因。
例如,从植物cDNA 文库中筛选基因可以互补微生物中IPA脱氢酶的功能,这可能有助于确定拟南芥中IPA途径的下一个步骤。
对生长素合成的早期分子遗传学研究关于生长素生物合成的早期生理学研究已经做了全面地评估。
生理和稳定同位素标记研究确定在植物体内,色氨酸是从头合成生长素的前体物质。
此外,到目前为止,所有在微生物中被确定的生长素合成途径都是色氨酸依赖的。
因此,早期对生长素合成的分子遗传学研究主要集中于对色氨酸缺失突变体的研究是合理的。
令人惊讶的是,在野生型和色氨酸突变体中,游离IAA的水平没有什么不同。
事实上,营养缺陷型色氨酸突变体确实产生了更多的IAA复合物。
与IAA的测量结果一致,IAA分析实验所用的拟南芥的色氨酸突变体并没有表现出很大的发育上的缺陷,但是在一些已知的pin1和monopteros生长素突变体中以发现这种缺陷。
用15N标记的邻氨基苯甲酸和2H5标记的色氨酸做进一步的喂养实验产生了一个假设,即在拟南芥和玉米中,主要通过一条色氨酸非依赖的途径产生IAA。
尽管早期对色氨酸突变体的研究是有意义的,但是它们不能确定植物中负责生长素合成的基因。
此外,色氨酸突变体实验的解释并不直接。
我们很难确定色氨酸突变体的生长缺陷,是否是由合成蛋白、生长素、其它的色氨酸代谢物或者是几个过程的结合出问题所引起的。
早期生长素研究中所用的色氨酸突变体并不是真正的色氨酸缺失突变体,因为这些突变体仍然可以长生一些色氨酸。
这种残留的色氨酸合成活动,可能会使生物化学的分析实验变得更复杂。
在色氨酸突变体中,为了不同的代谢途径而输出的色氨酸可能也会发生改变。
通过对拟南芥的遗传学研究确定生长素合成的途径没有报告提出进行有系统的遗传筛选,可以在任何一个系统中分离生长素缺失突变体。
部分原因是因为缺乏与生长素缺失有关的发育症状方面的知识。
因此,并没有明显的生长素缺失特征可以被作为遗传筛选。
另一个困难是由生长素合成中的遗传冗余造成的。
和通过几条色氨酸依赖途径合成一样,生长素也可以通过色氨酸非依赖途径合成。
最近被鉴定的生长素合成基因都属于基因家族,这就解释了在拟南芥中,为什么没有从许多有发育缺陷的筛选中得到生长素缺失突变体。
包括邻氨基苯甲酸在内的一些色氨酸合成突变体已经分离出来,而且是从弱的耐乙烯突变体筛选中和茉莉酸甲酯敏感型突变体筛选中分离得到的。
苯甲酸合酶激素耐受性表型突变体(asa1/wei2和asb1/wei7)是通过生长素生产缺陷植株得到的。
近来,一株水稻的由于色氨酸缺失而变得矮小的突变体tdd1能够编码苯甲酸合酶的β亚组,还发现tdd1中IAA水平降低,并且其花和胚胎的发育存在严重缺陷。
已经被鉴别的邻氨基苯甲酸合酶突变体证明,在植物发育中生长素起着十分重要的作用,但是这种突变体并没有很好的解释色氨酸转变为IAA的机制。
对第一个关键的色氨酸依赖的生长素合成基因的鉴定,起源于对拟南芥中几个生长素超表达突变体特性的研究。
对生长素超表达突变体的分析,使我们识别了两条色氨酸依赖的IAA合成路线。
具有避阴和乙烯应答缺陷性质的突变体,已经确定了一种转氨酶,这种转氨酶对产生吲哚-3-丙酮酸(IPA)是十分重要的。
IAOx和硫代葡萄糖苷途径这个途径的发现是由于对superroot1(sur1)、superroot1(sur2)和CYP79B2超表达株系这三个生长素超表达突变体研究。
CYP79B2和它的近源同系物CYP79B3可以把色氨酸转变为IAOx,然后SUR1和SUR2再把IAOx转化为吲哚葡萄糖苷。
sur1是第一个在拟南芥中被鉴定的生长素超表达突变体,sur1表现出惊人的发育缺陷。
在光下生长的sur1幼苗有长的下胚轴和偏上的子叶,然而在黑暗处生长的sur1幼苗则有短的下胚轴并且没有顶钩。
此外,sur1从下胚轴处长出大量的不定根。
SUR1能够编码C-S裂解酶,其可以催化S-烷基硫代氧肟转变成硫代肟基酸,这个反应是合成吲哚葡萄糖苷的一个关键步骤。
SUR1的失活破坏了葡萄糖苷的生物合成,可以导致包括IAOx在内的上游中间物的积累。
鉴于sur1是隐性突变且是一个功能缺失的等位基因,sur1的生长素超表达表型可能是由于汇集了过量的IAOx来合成IAA造成的。
像sur1一样,sur2也会从下胚轴处产生许多不定根。
sur2表现出的表型和sur1相似。
SUR2编码的细胞色素P450 CYP83B1蛋白,这种酶能够把IAOx合成1-硝基-2-吲哚乙烷。
SUR2界定从IAOx到吲哚硫代葡萄糖苷的第一步。
功能缺失突变体sur2/cyp83B1组织了从IAOx产生硫代葡萄糖苷的转变过程。
导致了合成IAA的IAOx量的增加。
不像sur1和sur2,是隐性和功能缺失突变体,失活的CYP79B2不能引起生长素的过量产生。
相反的是拟南芥中CYP79B2的超表达将会导致生长素的过量产生。
CYP79B2是作为一种代谢色氨酸的酶,从拟南芥cDNA文库筛选中分离得到的,在酵母中这种酶可以耐受5-甲基色氨酸。
CYP79B2可以在体外催化催化色氨酸转变为IAOx。
拟南芥中CYP79B2的超表达可能会导致IAOx的过量产生,进而增加了合成IAA的IAOx的输出量。
IAOx途径进一步的证据来源于对cyp79B2 cyp79B3双功能突变体的观察,在这种突变体中我们可以看到比野生型更低的游离IAA水平,以及在高温下与低生长素水平相一致的表型。
进一步的证据支持IAOx途径存在于asa1/wei2和asa1/wei7突变体中,这两种突变体是色氨酸合成缺失突变体,在一定程度上可以抑制sur1和sur2的表型,大概通过减少从色氨酸到IAOx的量,从而使sur1和sur2突变体中的IAOx恢复到正常水平。
从CUP19B2/B3中产生的IAOx很可能不是植物中IAA合成的主要途径,有几个原因可以证明。