木霉现有种类名录(菌物学报)
植物内生木霉的鉴定及其抑菌活性
植物内生木霉的鉴定及其抑菌活性孙勇;蒋继宏;张海燕【期刊名称】《江苏农业科学》【年(卷),期】2015(000)002【摘要】对分离自健康植物的6种内生木霉菌进行活化，再观察菌落形态、颜色，测量生长速度，观察孢子形态，测量孢子直径范围，进而对供试菌株进行分类鉴定。
结果初步鉴定，DBs0－13为多孢木霉（ Trichoderma polysporum），DBs57为里氏木霉（ T．reesei），DBs66为长孢木霉（ T．longipile），40为绿色木霉（ T．viride），171为康氏木霉（ T．koningii），292为哈茨木霉（ T．harizianum）。
采用生长速率法测定供试真菌发酵液（相当于稀释10倍）对4种病原真菌的抑制效果。
结果表明，6木霉菌对小麦赤霉菌、苹果轮纹菌、油菜菌核菌和可可球二孢菌都有不同程度的抑制作用，其中DBs0－13和171的抑菌率相对较高，并对4种病原真菌都具有抑制作用；6种木霉菌中抑菌率最高的是DBs0－13，其对油菜菌核病菌、可可球二孢的抑制率分别为62．89％、41．12％。
【总页数】2页(P332-333)【作者】孙勇;蒋继宏;张海燕【作者单位】江苏师范大学/江苏省药用植物生物技术重点实验室，江苏徐州221116;江苏师范大学/江苏省药用植物生物技术重点实验室，江苏徐州221116;江苏师范大学/江苏省药用植物生物技术重点实验室，江苏徐州221116【正文语种】中文【中图分类】S432.4+4【相关文献】1.秦岭药用植物防风内生真菌的分离鉴定及抑菌活性研究 [J], 张影珍;马养民;王鹏飞;田从丽2.青蒿内生真菌分离、分子鉴定及深绿木霉对青蒿的促生作用研究 [J], 伍晓丽;崔广林;刘飞;李隆云3.濒危药用植物青天葵内生真菌的鉴定及抑菌活性研究 [J], 宋利沙; 蒋妮; 蓝祖栽; 郭晓云; 张占江4.海洋生境棘孢木霉TCS007菌株的鉴定及抑菌活性 [J], 郑柯斌;林海;周沙;袁静;陈杰5.禾本科植物内生真菌研究13:禾本科植物内生真菌的分离鉴定及基因组DNA的快速提取 [J], 王永;纪燕玲;王晗;陈永敢;王志伟因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
食用菌主要病害之木霉
食用菌主要病害之木霉Mushroom食用菌主要病害—木霉//食用菌在生长、发育、运输、贮藏过程中，受病原生物的侵害，或受到不良环境因素的影响，引起外部形态或内部构造、生理机能等发生异常的变化，严重时引起子实体或菌丝体的死亡，其结果使食用菌产量降低，品质变坏，甚至生产失败。
按照食用菌是否由病原生物引起的区分，食用菌病害分为两大类：即侵染性病害（病原性病害）和非侵染性病害（生理病害）。
这期文章主要讲食用菌侵染性杂菌中的木霉菌。
木霉的症状木霉是侵害培养基料最严重的竞争性杂菌。
凡适合食用菌生长的培养料均适合木霉菌丝营养需求，一旦接种面上落入了木霉孢子，孢子即迅速萌发形成菌丝，木霉初期菌丝呈纤细、白色絮状，菌丝快速生长，2天后能产生绿色的分生孢子团，将料面覆盖，使食用菌失去营养而停止生长，菌袋报废。
段木灵芝菌棒被绿霉侵染绿霉污染金针菇菌袋绿霉污染蘑菇菇床木霉与食用菌菌丝形成的拮抗线病原常见的种类有绿色木霉和康氏木霉。
木霉菌落生长初期为白色，致密，圆形，向四周扩展，菌落中央产生绿色孢子，最后整个菌落全部变成深绿或蓝绿色。
菌丝白色，透明有隔，纤细。
分生孢子单生或簇生，圆形，绿色，产孢瓶颈体端部尖削，微弯，尖端着生分生孢子团，分生孢子无色，球形至卵形。
康氏木霉分生孢子呈椭圆形或卵圆形，个别短柱状，菌落外观浅绿、黄绿或绿色。
绿霉孢子和孢子梗绿霉菌落传播途径和发病条件木霉菌丝体和分生孢子广泛分布于自然界中，通过气流、水滴、侵入寄主。
木霉菌丝生长温度4～42℃，25～30℃生长速度最快；孢子萌发温度10～35℃，15～30℃萌发率最高，25～27℃菌落由白转绿只需要4～5昼夜，高湿环境对菌丝生长和萌发有利。
在基质内水分达到65%和空气湿度达到70%以上，孢子能快速萌发和生长；菌丝生长PH值为3.5～5.8，在PH值4～5条件下生长最快；菌丝较耐二氧化碳，在通风不良的菇房内，菌丝能大量繁殖快速地侵染培养基、菌丝和菇体。
食用菌木霉种类鉴定
食用菌木霉种类鉴定
贺字典;孙焕顷;高玉峰
【期刊名称】《河北科技师范学院学报》
【年(卷),期】2008(22)4
【摘要】从不同食用菌上分离到57株木霉,按Rifai和Bissett的分类系统共鉴定出6种木霉:康氏木霉(Tri-choderma koningii)、拟康木霉(Trichoderma pseudokoningii)、哈茨木霉(Trichodema harzianum)、桔绿木霉(Tri-choderma citrinviride)、长枝木霉(Trichoderma longibrachiatum)和非钩木霉(Trichodema inhamatum).首次从白灵菇的培养基质上分离到了非钩木霉、康氏木霉和拟康木霉,后两种是食用菌上木霉的优势种,分别占总菌株数的50.87%和26.32%.
【总页数】5页(P41-45)
【作者】贺字典;孙焕顷;高玉峰
【作者单位】河北科技师范学院农学系,河北,秦皇岛,066600;衡水学院,生物系;衡水学院,生物系
【正文语种】中文
【中图分类】S436.46
【相关文献】
1.从3种基质分离的木霉种类鉴定 [J], 程丽云;李梅婷;刘国坤;肖顺;张绍升
2.食用菌线虫种类鉴定 [J], 叶明珍;张绍升
3.食用菌木霉种类及棉籽皮菌糠上木霉产孢量研究 [J], 贺字典;高增贵;侯东军
4.毒杀南方根结线虫的木霉种类鉴定及活性研究 [J], 焦俊;韩冰洁;王媛媛;朱晓峰;段玉玺;陈立杰
5.北京地区食用菌上木霉污染菌的种类鉴定 [J], 邵凌云;师迎春;国立耘
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里氏木霉
毛霉菌|毛霉|毛豆腐菌种一、毛霉菌概述：毛霉菌又叫黑霉、长毛霉。
毛霉菌是接合菌亚门接合菌纲毛霉目毛霉科真菌中的一个大属。
以孢囊孢子和接合孢子繁殖。
毛霉在土壤、粪便、禾草及空气等环境中存在。
在高温、高湿度以及通风不良的条件下生长良好。
毛霉的用途很广，常出现在酒药中，能糖化淀粉并能生成少量乙醇，产生蛋白酶，有分解大豆蛋白的能力，我国多用来做豆腐乳、豆豉。
许多毛霉能产生草酸、乳酸、琥珀酸及甘油等，有的毛霉能产生脂肪酶、果胶酶、凝乳酶等。
常用的毛霉主要有鲁氏毛霉和总状毛霉。
腐生，广泛分布于酒曲、植物残体、腐败有机物、动物粪便和土壤中。
有重要工业应用，如利用其淀粉酶制曲、酿酒；利用其蛋白酶以酿制腐乳、豆豉等。
代表种如总状毛霉、高大毛霉、鲁氏毛霉等。
毛霉菌菌种可在10～38℃左右生长，最适温度在20～25℃。
本菌种菌丝洁白浓密似兔毛状，可在豆腐上旺盛生长，做出的腐乳的风味优良。
二、毛霉菌公司产品介绍：毛霉的作用原理：在豆腐的发酵过程中，毛霉产生的蛋白酶将将豆腐中的蛋白质分解为肽和氨基酸。
豆腐坯上接种毛霉，经过培养繁殖，分泌蛋白酶、淀粉酶、谷氨酰胺酶等复杂酶系，在长时间后发酵中与淹坯调料中的酶系、酵母、细菌等协同作用，使腐乳坯蛋白质缓慢水解，生成多种氨基酸，加之由微生物代谢产生的各种有机酸，与醇类作用生成酯，形成细腻、鲜香等豆腐乳特色。
毛霉发酵腐乳的两个步骤：（1）促长和控长：即先创造适宜的条件让毛霉生长，当发酵到一定程度时，再加盐抑制毛霉的生长。
加卤汤的作用有两个方面，一是进一步控制毛霉和其他杂菌的生长，避免腐乳腐败，延长腐乳的贮藏时间；二是改变腐乳的口感和风味。
（2）后发酵：前期发酵完成后，腐乳还有一定的生味，此时并不适合直接食用，需要一周以上的后期发酵才能达到最佳效果。
后期发酵利用的是被杀死后的毛霉裂解释放出来的各种分解酶的作用，经过后期发酵，腐乳就能直接食用了。
使用方法：（1）将硬实一点的新鲜豆腐切成3厘米见方的小方块，蒸熟，均匀放在平盘上。
木霉菌属真菌门
木霉菌属真菌门，半知菌亚门，丝孢纲，丝孢目，丛梗孢科，木霉属，广泛存在于不同环境条件下的土壤中。
自19世纪中叶，人类对木霉菌已有了初步的认识，但直到上世纪60年代木霉菌的分类地位才得以确定。
大多数木霉菌可产生多种对植物病原真菌、细菌及昆虫具有拮抗作用的生物活性物质，比如细胞壁降解酶类和次级代谢产物，并能提高农作物的抗逆性，促进植物生长和提高农产品产量，因此被广泛用于生物防治、生物肥料及土壤改良剂。
由于化学农药对环境的负面影响较为严重，所以对环境较为友好的生物农药木霉菌受到了广泛的关注。
、拮抗作用
木霉菌通过产生小分子的抗生素和大分子的抗菌蛋白或胞壁降解酶类来抑制病原菌的生长、繁殖和侵染。
木霉菌在抗生和菌寄生中,可产生几丁质酶、β21 ,3 葡聚糖酶、纤维素酶和蛋白酶来分解植物病原真菌的细胞壁或分泌葡萄糖苷酶等胞外酶来降解病原菌产生的抗生毒素。
同时，木霉菌还分泌抗菌蛋白或裂解酶来抑制植物病原真菌的侵染。
2、竞争作用
木霉菌可以通过快速生长和繁殖而夺取水分和养分、占有空间、消耗氧气等,以至削弱和排除同一生境中的灰霉病病原物。
3、重寄生作用
研究发现木霉菌会在特定环境里形成腐霉对灰霉病菌具有重寄生作用,它进入寄主菌丝后形成大量的分枝和有性结构,因而能抑制葡萄灰霉病症
状的出现。
4、诱导抗性
木霉菌可以诱导寄主植物产生防御反应,不仅能直接抑制灰葡萄孢的
生长和繁殖,而且能诱导作物产生自我防御系统获得抗病性。
5、促生作用
经实验人员发现，木霉菌在使用过程中，不仅能控制灰霉病的发生,而且能增加种子的萌发率、根和苗的长度以及植株的活力。
食用菌木霉种类及棉籽皮菌糠上木霉产孢量研究
为低分子碳水化 菌糠中蛋 白质含量。由于菌糠含 大量菌丝 ， 一般棉籽皮生
一
４ ０ 一 ４
江苏 农 业 科 学
２１ ００年第 ３期
贺字典， 高增贵 ， 侯东军．食用菌木霉种 类及棉籽皮菌糠上木霉产孢量研究［ ］ Ｊ ．江苏农业科学，０ ０ ３ ：４ — ４ ２ １ （ ）４ １ ４ ３
食 用 菌 木霉 种 类及 棉 籽 皮 菌糠 上 木 霉 产 孢量 研 究
贺 字典 ，高增 贵 侯 东军 ，
的平菇 、 姬腿 菇 、 香菇 、 草菇 、 金针菇、 白灵菇等食用菌的菌丝 体、 子实体 及培 养基 质 。共 采 集病 害样 品 ３ ６个 ， 中平菇 其
ｌ ４个 、 香菇 ３个 、 金针菇 ３个 、 白灵菇 ８个 、 草菇 ４个 、 姬腿菇 ４个。从发病的食用 菌菌丝体 、 子实体上 或受污染 的培养基
质 上 挑取 木 霉 的 绿 色 分 生 孢 子 ， 无 菌水 稀 释 成 孢 子 悬 浮 液 用 后 ， 移 液 器 吸取 １０ 孢 子悬 浮 液 于 Ｐ Ａ平 板 表 面 ， 灭 用 ０ Ｓ 用
中， 培养料常被木霉菌污染而引起食用菌菌丝死亡消退 ， 出现
“ 菌” 象 ， 食 用 菌 种 类 不 同 ， 霉 种 类 也 不 同。Ｐｒ 退 现 但 木 ａｋ
关键词 ： 食用菌 ； 木霉种类 ； 棉籽皮菌糠 ；木霉产孢量 ； 黄腐酸
中图分类号 ： ４５ ６ ３ ￥３ ．７ 文献标 志码 ： Ａ 文章编号 ：０２—１０ （００ Ｏ ０４ — ２ １０ ３ ２ ２ １ ）３— ４ １ ０
哈茨木霉WF2菌株鉴定及对烟草黑胫病的防效
木霉菌（Trichoderma sp.）作为一类重要的生防真菌，广泛存在于自然界中，通常定居在腐烂的木材和其他形式的有机基质中，具有分布广、适应性强、繁殖快等特点［1，2］。
木霉属包括多个菌种，有超过400多个种类［3］。
在农业防治上，常用的有绿木霉（T.virens ）、长枝木霉（T.longibrachiatum ）、绿色木霉（T.viride ）、康宁木霉（T.koningii ）、哈茨木霉（T.har⁃zianum ）、棘孢木霉（T.asperellum ）、深绿木霉（T.atro⁃viride ）、盖姆斯木霉（T.gamsii ）等［3］。
它既可以作为生物防治剂，也可以作为生物促进剂。
木霉可以使用多种复杂的直接和间接生物防治机制［4］来防治多种植物病害，既可以对抗生物胁迫如广谱病原微生物（真菌、细菌、昆虫和线虫）等，也可以对抗非生物胁迫如恶劣的环境条件等。
对病原体的直接影响包括细胞壁降解酶（CWDEs ）的产生、抗生素的合成、对空间和营养物质（主要是碳、氮和铁）的竞争以及与真菌病原体建立直接的寄生关系［4］。
烟草是中国重要的经济作物，但烟叶生产主要依赖化学农药防治土传病害，长期使用化学农药易导致病原菌抗药性增强，同时还会造成环境污染［5］。
因此，需探索出绿色、有效的烟草土传病害防治方法。
与化学农药相比，生物农药具有高效、选择性强、低残留、不易产生抗药性等优点。
在环境保护、绿色发展等理念的支持下，生物农药已成为生物防治领域的研究热点［5］。
本研究从湖北省五峰县烟田土壤中分离获得1株木霉，通过生物学特征分析和分子生物学手段鉴定其种类，并采用对峙试验和活体盆栽试验测定其对烟草黑胫病菌和烟草根腐病菌，即烟草疫霉（Phy⁃tophthora nicotianae ）和尖孢镰刀菌（Fusarium oxyspo⁃rum ）的生防效果，为利用绿色环保的生物农药防治烟草病害提供应用基础。
1材料与方法1.1供试材料及培养基供试木霉菌株WF2分离自湖北省五峰县烟田土壤样品。
木霉现有种类名录(菌物学报)
木霉 Trichoderma Pers.过去曾属于半知菌 类的丝孢纲，丝孢目，丛梗孢科。其有性阶段 若发现一般为子囊菌亚门，肉座目，肉座科的
肉座菌属 Hypocrea Fr.。该属为世界性分布，广 泛存在于土壤、腐烂的木材及植物残体等基质 中，通常为土壤中微生物种群的优势组成，也
基金项目：山东省科技发展计划（No. 2014GSF121028；No. 2012GGC01020）；国家科技基础性工作专项（No.
该分类系统，对中国西南地区的木霉属进行了 分类研究，鉴定并描述了 9 个集合种。20 世纪 80 年代中后期到 90 年代初，Bissett（1984； 1991a，1991b，1991c；1992）提出了一个新的 分类系统。在其分类系统中引进了组的概念， 他将木霉属分成了 5 个组：Longibrachiatum 组、 Pachybasium 组、Trichoderma 组、Saturnisporum 组和 Hypocreanum 组，共包括 31 个木霉生物学 种。与 Rifai 的分类系统相比，Bissett 通过应用 不同培养基对同一份菌株进行培养，以确定其 变异特征，并且运用扫描电子显微镜对绝大部 分种类的孢子进行了扫描观察，使木霉属各种 间区分的形态性状更加精细准确，在超显微水 平上观察形态分类特征，同时也使木霉的分类 鉴定工作变得更为复杂，需要研究者具备丰富 的形态学鉴定经验。后来 Gams & Bisset（t 1998） 对 Bissett 分类系统重新进行了修订，修订后的 分类系统保留了原系统的绝大部分核心内容， 仅将部分内容作了调整。新系统将 Saturnisporum 组并入 Longibachiatum 组，使原 系统的 5 个组减少为 4 个。采用 Gams & Bissett （1998）的分类系统（张广志等 2011），孙军等 （2006）从辽宁省内分离鉴定 12 个木霉种类。
木霉菌生防综述
• 5、研究木霉菌和其他生防因子的相互作用， 可以对多种疾病的进行综合治理； • 6、拮抗木霉菌株厚垣孢子产生机制， 用厚 垣孢子替代分生孢子， 延长木霉菌活体制 剂有效期。 • 7、考虑木霉菌作为生防制剂的经济因素， 例如：成本和效益的比率，发展和投资的 分配，登记的所需要的时间和投资，来自 化学农药的经济效益的竞争，毒物学方面 和种植者的可接受性，等等[15]。
•
T. hamatum382诱导番茄对番茄细菌性 斑点病的病原体黄单胞菌（Xanthomonas euvesicatoria）产生抵抗反应。真菌通过系 统性调节生理抗病压力和代谢基因的表达， 来诱导植物生理的系统性变化和对病害的 抗性[10]。Djonovic等从木霉中分离了一种 小分子蛋白 Sm1，能够诱导植物产生系统 或局部的抗性，并且对植物和微生物都没 有毒性作用，与植物接触 SM1的表达和分 泌水平要明显高于没有与植物接触的菌株 [11-12] 。
2.4重寄生作用
• 重寄生是指木霉菌菌丝与另一种病原微 生物（寄主）接触后，沿着寄主的菌丝生 长、缠绕、穿透菌丝后抑制、溶解寄主菌 丝，吸收寄主菌丝内的营养进行生长繁衍， 从而导致寄主死亡的现象（图1-2）。
图2.GFP标记的木霉寄生于爪哇线虫的卵
图1.哈茨木霉缠绕于涂层纤维
• ADA VITERBO发现一种新的疏水蛋白的基因 TasHyd1，这个基因与木霉菌在植物基部的定殖 有关，这种基因在比较新的培养基的菌丝中可以 低水平的结构性的表达，但是在形成孢子的菌丝 或是没有发芽的孢子中不表达，碳饥饿处理可以 增加其表达量，但是氮磷饥饿却使得其表达量下 调。在试管内接种植物病原真菌立枯丝核菌 Rhizoctonia solani，其过表达的突变体的真菌寄 生活力没有影响，与野生型相比，保留着在植物 根部定殖的能力，TasHyd1敲除的突变体在试管 内测试其真菌寄生活性也没有变化，但是改变了 它们的湿润度，严重影响了在植物根部吸附和定 殖的能力[9]。
北京地区食用菌上木霉污染菌的种类鉴定
北京地区食用菌上木霉污染菌的种类鉴定从北京市食用菌主产区采集感染木霉病的培养料及子实体，分离得到33株木霉菌株，根据形态学进行鉴定，共鉴定出4个种群，分别是哈茨木霉(Trichoderma harzianum)、康氏木霉(Trichoderma koningii)、绿色木霉(Trichoderma viride)和长枝木霉(Trichoderma longibrachiatum)，其中优势种为哈茨木霉和康氏木霉。
测定了氯化钠对哈茨木霉、康氏木霉以及平菇菌丝生长的抑制作用，得到毒力曲线，并计算EC50 ，结果表明，氯化钠对平菇菌丝生长的抑制作用强于木霉。
食用菌;木霉菌;种类鉴定; 氯化钠;生长抑制S646.01A木霉菌（Trichoderma spp）属于半知菌（deuteromycetes）或不完全菌（imperfect fungi）中的丝孢菌（hyphomycetes）[1] 。
木霉是食用菌生产中一个主要的竞争性杂菌和病原菌，对多种食用菌子实体具有很强的寄生性，常在食用菌的制种和栽培过程中污染培养料和菌丝体，影响产品质量并造成减产。
在北京地区的食用菌生产中，房山区和顺义区是主产区，两区食用菌产量约占全市总产量的66%，据调查木霉病在这些地区是常见病害，通常造成减产，甚至绝收[2]。
然而，关于北京地区食用菌上木霉菌的主要种类尚未见报道，因此我们对该地区食用菌生产中分离的木霉菌进行分类鉴定，了解该地区食用菌生产中木霉菌的种群组成，将有助于今后的针对性防治。
另外，有菇农反映在拌培养料时加入1%的食盐，有很好的抑菌效果，因此我们采用平板打孔法进行氯化钠抑菌实验，以验证此方法的可行性。
1 材料与方法1.1样本采集及菌株鉴定对北京市食用菌主产区房山区的5个村，顺义区的2个村进行调查，每村调查1~2户( 同一个村生产情况相近，故随机调查几户既可代表全村情况)，另外，还调查了房山区农科所和顺义区蔬菜生产技术服务中心，房山区和密云县的两个菇场，以及通州区林菌间作示范基地，采集感染真菌病害的食用菌培养料及子实体。
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A checklist of known species of Trichoderma
ZHANG Guang‐Zhi YANG He‐Tong* ZHANG Xin‐Jian HU Jin‐Dong LI Ji‐Shun
GUO Kai
HUANG Yu‐Jie
Biotechnology Center of Shandong Academy of Sciences, Shandong Provincial Key Lab for Applied Microbiology, Jinan, Shandong 250014, China
木霉现有种类名录
张广志 杨合同* 张新建 扈进冬 郭凯 黄玉杰
山东省科学院生物技术研究中心 山东省应用微生物重点实验室 山东 济南 250014
李纪顺
摘 要：木霉因其在酶、抗生素及生防等方面有着重要的经济生产价值而得到世界广泛的研究和关注。截止目前， 已报道木霉种类达到 212 种，准确对其进行分类和鉴定对于木霉的研究和利用有着重要的意义。本文整理了目前 已报道的木霉种类名录及用于木霉系统发育种类鉴定的分子技术和工具，这些技术和工具为木霉研究者对木霉进 行准确种类鉴定提供技术指导和帮助。 关键词：木霉，种类，分子鉴定
木霉 Trichoderma Pers.过去曾属于半知菌 类的丝孢纲，丝孢目，丛梗孢科。其有性阶段 若发现一般为子囊菌亚门，肉座目，肉座科的
肉座菌属 Hypocrea Fr.。该属为世界性分布，广 泛存在于土壤、腐烂的木材及植物残体等基质 中，通常为土壤中微生物种群的优势组成，也
基金项目：山东省科技发展计划（No. 2014GSF121028；No. 2012GGC01020）；国家科技基础性工作专项（No.
早期的木霉分类主要依据形态学特征。首 次建立木霉属概念，是 Persoon 于 1794 年将具 有由毛发状覆盖物包裹的粉状结构的真菌定义 为木霉属，并根据分生孢子的不同颜色，建立 了 4 个种。后来证实，仅有 T. viride Pers.为木霉， 其他分别为 Sporotrichum aureum Pers. ex Fr.， Xylohypha nigrescens (Pers. ex Fr.) Mason ， Trichothecium roseum (Pers.) Link ex S.F. Gray。直 到 1871 年，Harz 提出了第一个精确的木霉属的 界定，强调微观特征，特别是瓶梗（Phialide） 在木霉属界定上的重要性。
Abstract: Trichoderma species have been studied widely due to their production of industrial enzymes, antibiotics and their action as biocontrol agents. Currently, the number of Trichoderma species recognized reaches 212. Correct identification at the species level is highly significative for utilization of the fungi. In this paper, we list all the known Trichoderma species inciuding newly published species based on sequence analysis, and introduce the development of modern tools for species identification of the genus. These tools are helpful guide to researchers. Key words: Trichoderma, species, molecular identification
随着基因库（GenBank）序列数据的积累， NCBI 提供了一个现在较为流行的相似性搜索工 具（BLAST，Basic Local Alignment Search Tool； /BLAST），理论上研究 者能从中鉴定所有已知木霉种。但该方法也有 明显的缺陷，大约 40%的种类未经鉴定确认， 或者在种的水平鉴别错误（Druzhinina et al. 2006）。为此，国际真菌分类委员会（国际微 生物学会联合会）的木霉专门委员会利用修订 和确认的序列数据建立了一个全自动的木霉种 类鉴定方法（），几个序列分析 的研究工具被先后开发出来。通过这些工具， 我们能够对一个木霉菌株进行可靠的种类识别 或鉴定。 1.1 寡核苷酸条形码技术
1 木霉菌的分子鉴定
木霉传统的生物学鉴定主要依据各分类单 位在生殖结构上的分化特征和形态特征上的异
菌物学报
1212
ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q Mycosystema November 15, 2014 Vol. 33 No. 6
同点。但同一属不同种的形态往往又极其相似， 难以区分，需要研究者具备丰富的形态学鉴定 经验。不同的用途也要求对菌种有精确的分类 和鉴定，传统的形态学分类方法很难适用于此。 因此近些年来研究工作者广泛运用包括同工酶 技术、RAPD、AFLP、UP‐PCR、DNA 指纹和序列 分析技术在内的分子生物学方法，对木霉进行 种类鉴定和多样性分析（张广志等 2011）。
木霉的第一个分类系统是 Rifai（1969）提 出的，主要根据分生孢子梗以及瓶梗的形态学 特 征 ， 将 木 霉 属 分 为 9 个 集 合 种 （ species aggregates）。集合种概念的提出受到了许多研 究者的欢迎，使人们第一次可以比较准确地认 识木霉“种”。国内早期文成敬等（1993）利用
Druzhinina et al.（2005）发表了第一个用于 木霉和肉座菌种类鉴定的真菌 DNA 寡核苷酸条 形 编 码 检 索 技 术 ， 即 TrichOKey 1.0 （/tools/molkey/index.php）。 该版本是根据 88 个已确认种的 135 个 ITS1 和 ITS2（内转录间隔区）单倍型的 979 条序列建 立的，得出木霉的特征性寡核苷酸序列，作为 种类鉴定的条形码，这些序列在已知肉座菌和 木霉的 ITS1 和 ITS2 中保持一致，但与木霉边缘 属的相关序列则不同，这些特征性寡核苷酸可 用来鉴定属；种类、进化枝以及属特征性序列
14, 33(6): 1210‐1230 Mycosystema ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q © 2014 IMCAS, all rights reserved.
研究论文 Research paper DOI: 10.13346/j.mycosystema.140183
信 息 贮 存 于 MySQL 数 据 库 (），并整合为条形码序列 鉴定系统 TrichOKey 1.0（），该条 形码工具能用来鉴定 75 个个体种、5 个成对种 类以及 1 个三元种。
TrichOKey 1.0 的优点是能够提供一个明确 的鉴定结果，可供有很少木霉分类经验的研究 者使用；缺点是不能区分 T. crassum Bissett/T. longipile Bissett 、 T. tomentosum Bissett/T. cerinum Bissett, Kubicek & Szakacs、T. koningii Oudemans/T. ovalisporum Samuels & Schroers、 H.lutea Petch/H. melanomagna Chaverri & Samuels 、 H. cremea Chaverri et Samuels/H. sinuosa Chaverri & Samuels 以 及 T. longibrachiatum Rifai/H. orientalis Samuels & Petrini/H. cerebriformis Berk 各组间的差异。为 此，Druzhinina et al（. 2005）增加了 tef1 或 rpb2 基 因 序 列 的 分 析 ， 开 发 了 TrichOKey 2.0 ， TrichOKey 2.0 包括 153 个 ITS1 和 2 条形码，可 用于木霉属 104 个种的鉴别（Druzhinina et al. 2006）。在 Koningii 和 Rufa 复合体，除了 T. longibrachiatum/H. orientalis 和 T. tomentosum/T. cerinum 不 能 被 区 分 （），属于这些分类群的菌株均可 以借助 TrichoBLAST 或 TrichoMARK 加以区分鉴 定（；Kopchinskiy et al. 2005）。 1.2 序列相似性检索工具
2014FY120900）；国家自然科学基金（No. 31101479） *Corresponding author. E‐mail: yanght@
收稿日期：2014‐08‐01，接受日期：2014‐11‐11
张广志 等 /木霉现有种类名录 1211
是一种植物内生真菌，在海洋中也有发现（张 广志等 2011）。木霉因其生防能力、促进植物 生长、提高土壤肥力等方面的应用潜力，在农 业生产领域具有特殊的地位（Harman et al. 2004a；Contreras‐Cornejo et al. 2009；Lorito et al. 2010）。在工业酶制剂生产、纸浆处理、食品工 业等方面也有广泛应用（Ahamed & Vermette 2008；Nguyen et al. 2008；Singh & Singh 2009）。 此外，在土壤或水源污染修复方面也有较大的 应用潜力（Kredics et al. 2001；Harman et al. 2004b；Ezzi & Lynch 2005；田晔和滕应 2013； Harish et al. 2013；Tripathi et al. 2013），在纳米 技术领域可用于制备金或银纳米粒子 （Maliszewska et al. 2009；Vahabi et al. 2011）。 木霉资源丰富，种类繁多，功能各异，准确对 木霉进行分类和种类鉴定对木霉的研究和利用 有着重要的意义。