原核生物基因表达调控五-基因表达翻译水平的调节_逃兵_新浪博客

原核生物和真核生物基因表达调控复制、转录、翻译特点的比较

原核生物和真核生物基因表达调控、复制、转录、翻译特点的比较1.相同点：转录起始是基因表达调控的关键环节①结构基因均有调控序列；②表达过程都具有复杂性，表现为多环节；③表达的时空性，表现为不同发育阶段和不同组织器官上的表达的复杂性；2.不同点:①原核基因的表达调控主要包括转录和翻译水平。

真核基因的表达调控主要包括染色质活化、转录、转录后加工、翻译、翻译后加工多个层次。

②原核基因表达调控主要为负调控，真核主要为正调控。

③原核转录不需要转录因子,RNA聚合酶直接结合启动子,由sita因子决定基因表的的特异性，真核基因转录起始需要基础特异两类转录因子，依赖DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用调控转录激活。

④原核基因表达调控主要采用操纵子模型，转录出多顺反子RNA，实现协调调节；真核基因转录产物为单顺反子RNA，功能相关蛋白的协调表达机制更为复杂。

⑤真核生物基因表达调控的环节主要在转录水平，其次是翻译水平。

原核生物基因以操纵子的形式存在。

转录水平调控涉及到启动子、sita因子与RNA聚合酶结合、阻遏蛋白、负调控、正调控蛋白、倒位蛋白、RNA聚合酶抑制物、衰减子等。

翻译水平的调控涉及SD序列、mRNA的稳定性不稳定(5’端和3’端的发夹结构可保护不被酶水解mRNA的5’端与核糖体结合可明显提高稳定性)、翻译产物及小分子RNA的调控作用。

真核生物基因表达的调控环节较多：在DNA水平上可以通过染色体丢失、基因扩增、基因重排、DNA甲基化、染色体结构改变影响基因表达。

在转录水平主要通过反式作用因子调控转录因子与TATA盒的结合、RNA聚合酶与转录因子-DNA复合物的结合及转录起始复合物的形成。

在转录后水平主要通过RNA修饰、剪接及mRNA运输的控制来影响基因表达。

在翻译水平有影响起始翻译的阻遏蛋白、5’AUG、5’端非编码区长度、mRNA的稳定性调节及小分子RNA。

真核基因调控中最重要的环节是基因转录，真核生物基因表达需要转录因子、启动子、沉默子和增强子。

分子生物学基础第六章原核生物基因表达调控第二节原核基因表达的调控

分子生物学基础
第六章原核生物基因表达调控
第二节原核基因表达的调控
一、转录水平的调控原核生物转录水平调控的经典模型是操纵子模型，该模型提出一个调控区域控制连锁在一起的多个基因的转录。细菌基因组中，相关基因串联在一起，形成一个基因簇，编码同一代谢途径中不同的酶，它们是一个多顺反子，共同转录、共同调控，构成表达、调控的单元，称为操纵子（operon），由启动子、转录控制区、结构基因（structural gene）组成的一个转录单位（图6-5）。基因组中存在的基因根据其产物功能不同可以分为两种类型，编码细胞结构、基本代谢所需的蛋白或RNA的称为结构基因，编码可以控制其它基因表达的蛋白或RNA的基因则称为调控基因。操纵子模型中，由转录控制区应答调控基因所表达的调控因子的作用，决定下游的结构基因是否表达。
成一个独立的转录单位，色氨酸操纵子（图6-3）。另一独立转录单位，trpR基因编码结合trpO的阻遏蛋白TrpR。正
常情况下，该蛋白无活性，不与trpO结合，因此trpO下游的结构基因 trpEDCBA常规表达。培养基中加入Trp，Trp可激活TrpR的活性， TrpR结合于trpO，阻遏下游基因表达。其中，Trp是辅阻遏物。即若环境中Trp供应充足，菌体将关闭色氨酸从头合成的一系列酶基因的转录过程（图6-10）。
trpB(UGA处翻译终止) -UGA -GAA-AUC- UGA-UGG-AA
trpA(AUG处翻译起始)
A UG-G AA-
第二节原核基因表达的调控
3．稀有密码子对翻译的影响 DNA复制时，引物酶催化一段RNA引物的合成，引物酶由dnaG编码。rpsU-dnaG-rpoD组成一个转录单位，产生多顺反子转录物。细胞内三个基因的终产物的浓度相差却很大，rpsU产物浓度为4×104个/细胞，dnaG产物50个/细胞， rpoD产物2800个/细胞。菌体通过使用稀有密码子，使转录为一条mRNA链的三个基因的表达产物量可以有很大差异。

分子生物学课件第十一章原核生物基因表达的调控

原核生物基因表达的调控
2006
转录水平的调控转录后加工水平的调控翻译水平的调控
转录水平调控
基因表达的调控关键在转录水平的调控；转录水平的调控主要在起始和终止阶段；
转录起始水平调控
操纵子operon学说：法国生物学家1961年提出；
操纵子：原核生物基因表达和调控的单位；包括结构基因部分和调控部分。
cAMP-CRP/CAP
CAP-cAMP complex is important in lac operon transcription
Stimulation of β-galactosidase synthesis by cAMP with wild-type and mutant CAP Pastan 1970 P. N. A. S. 480-487, June 66 (2)
wild-type operator (O+) operatorconstitutive mutation (Oc)
control 入Ф80 DNA,
The Oc lac operator binds repressor with lower affinity than does the wild-type operator
trptophan synthease operon I gene inactive repressor
Co-repressor ( tryptophan )
trpR trpR
PO EDCB A
调控机理
operon on
PO EDCB A
operon off
Repressor (inactive ) can not bind
The lac control region. just upstream of the operator, contains the activator site, or CAP binding site, on the left (yellow) and the promote

原核生物基因表达的调控

操纵子学说的基本内容
1961年，法国科学家莫诺（J·L·Monod，1910-1976）与雅可布（F·Jacob）发表“蛋白质合成中的遗传调节机制”一文，提出操纵子学说，开创了基因调控的研究。四年后的1965年，莫诺与雅可布即荣获诺贝尔生理学与医学奖。
莫诺与雅可布最初发现的是大肠杆菌的乳糖操纵子。这是一个十分巧妙的自动控制系统，这个自动控制系统负责调控大肠杆菌的乳糖代谢。乳糖可作为培养大肠杆菌的能源。大肠杆菌能产生一种酶（叫做“半乳糖苷酶”），能够催化乳糖分解为半乳糖和葡萄糖，以便作进一步的代谢利用。编码半乳糖苷酶的基因（简称z）是一个结构基因（structural gene）。这个结构基因与操纵基因共同组成操纵子。操纵基因受一种叫作阻遏蛋白的蛋白质的调控。当阻遏蛋白结合到操纵基因之上时，乳糖会起诱导作用，它与阻遏蛋白结合，使之从操纵基因上脱落下来。这时，操纵基因开启，相邻的结构基因也表现活性，细菌就能分解并利用乳糖了，这样，乳糖便成了诱导半乳糖苷酶产生的诱导物。
原核生物基因表达的调控
基因调控
生物体内的每个细胞都有全套的基因，但细胞中的基因并不是同时表达的。因细胞的类型和执行的功能不同，细胞中有的基因开启，有的基因关闭，如血红蛋白基因只在红细胞中表达，消化酶只在消化腺细胞中表达。这其中存在着复杂的基因调控。某些基因不断地进行转录和翻译，产生出各种蛋白质，通常称之为基因表达。每个细胞都有一套完整的基因调控系统，使各种蛋白质只有在需要时才被合成，这样就能使生物适应多变的环境，防止生命活动中的浪费现象和有害后果的发生，保持体内代谢过程的正常状态。但是，原核细胞和真核细胞的基因调控有着明显的区别。原核细胞表达的基因调控，比真核细胞要相对简单，这里以大肠杆菌乳糖操纵子为例来说明。

原核生物基因表达的调控

CRP的结合引起DNA 链发生90°的弯曲
附：葡萄糖水平CRP的关系 CRP只有与cAMP结合才有活性，而 cAMP 受葡萄糖水平的控制。
葡萄糖含量高------ cAMP水平低
葡萄糖含量低------ cAMP水平高
4、葡萄糖对乳糖操纵子影响的机制
葡萄糖对乳糖操纵子的影响机制（一）（1）培养基中含葡萄糖、乳糖-----cAMP水平低（2）没有cAMP结合的CRP没有活性（3）CRP不与Plac结合

调控蛋白和代谢物的共同作用
调控蛋白
正调控负调控
结构基因表达
诱导阻遏
特殊代谢物
3、原核生物基因转录调控的4种类型（1）负控诱导系统
（2）正控诱导系统
（3）负控阻遏系统
（4）正控阻遏系统
三、乳糖操纵子
（一）组成：5种元件由1个调节基因，3个结构基因、控制元件、
启动子和终止子组成。
PlacI
这种基因的组织形式称为操纵子。
（二）发现：
1961年
Jacob and Monod ---乳糖操纵子模型
细菌转录调控的最初概念
（三）操纵子(operon)的基本组成
结构基因、调节基因、操纵元件、启动子、终止子
PlacI
lacI
Plac Olac
lacZ lacY lacA
1、结构基因
可编码非调控RNA或蛋白质的一段DNA序列（除调节基因以外的所有基因）。特点：
（二）乳糖操纵子的负调控培养基不含乳糖 —
mRNA PlacI
lacI
lacZ、 lacY 、 lacA低表达
Plac
lacZ lacY lacA
Olac
startpoint Plac / RNA polymerase

分子生物学原核生物基因表达的调控

分子生物学原核生物基因表达的调控
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第一节转录水平的调控
一．操纵子模型：
1961年法国科学家Jacob和Monod提出了一个控制细胞基因表达的模型称为操纵子（operon）。这一发现获得了一九六五年诺贝尔奖。
一个基因就是一段编码有功能产物的DNA序列。基因的产物可以是蛋白质或是RNA（如tRNA和rRNA）。
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阻遏物实际上使RNA聚合酶被储存在启动子上。RNA 聚合酶阻遏物-DNA复合物处于闭合状态。
当加入诱导物后，阻遏物释放，闭合复合体转变成开放的复合体，并起始转录。阻遏物加速了诱导过程。
这种模式是否也存在于其它操纵子系统中呢？
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RNA聚合酶、阻遏物和启动子/操纵基因区之间的相互作用在不同的操纵子系统中不同，因为操纵基因并不总是与启动子在相同区域重叠。
DNA元件是DNA上一段序列，由于它只能作用同一条DNA，因此
称顺式作用元件（cis-acting element）。
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基因可以根据它们的产物分成不同的类型。编码细胞必要的蛋白，如酶或结构蛋白的基因称为结构基因（structural genes）。这类基因在细胞中占绝大部分，承担着细胞各种蛋白的结构和功能。编码调节蛋白的基因称调节基因（regulator genes）。调节蛋白可调
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别乳糖为诱导物
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本底组成型(background constitutive synthesis)
组成型基因(constitutive gene) 即看家基因（Housekeeping gene)

06---原核生物基因表达调控

• mRNA加工成熟水平调控 • 翻译水平调控
• 不同的生物使用不同的信号来指挥基因调控。
– 原核生物中，营养状况和环境因素对基因表达起着举足轻重的影响。
– 在真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平和发育阶段是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影响力下降。
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原核生物的基因表达调控
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乳糖操纵子模型
1. 酶的诱导——lac体系受调控的证据
• 用32P标记的mRNA与模板DNA进行定量分子杂交，表明培养基中加入乳糖 1 ～ 2 分钟后，编码 β- 半乳糖苷酶和透过酶的 lac mRNA量就迅速增加，去掉乳糖后，量立即下降。
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乳糖操纵子模型
2.2. 大肠杆菌对乳糖的反应 • 在以甘油为碳源的培养基中 • 加乳糖以前，lac操纵子本底水平表
达 • 加乳糖后，阻遏物失活，mRNA大
量表达 • 乳糖耗尽，阻遏物浓度逐渐大于异
构乳糖，阻遏状态重新形成， mRNA水平下降。 • β-半乳糖苷酶半衰期长，其活性下降滞后。
• 两个矛盾：
– 诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转运诱导物需要转运酶，转运酶的合成有需要诱导。
– 人们发现乳糖并不与阻遏物相结合，真正诱导物是异构乳糖，而后者是在β-半乳糖苷酶的催化下由乳糖形成的。
• 解释：在没有诱导物的情况下，转运酶和β-半乳糖苷酶仍有本地水平的表达。阻遏物的结合并非绝对紧密，偶尔会掉下，使得转录可以进行。表达量足以使诱导过程得以启动。
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原核生物的基因表达调控
4. 降解物对基因活性的调节 • 有葡萄糖存在的情况下，即使在细菌培养基中加入乳