2012CB910900-G-植物表观遗传调控及其在重要发育过程中的作用机制及结构基础研究
植物生长和发育中的表观遗传学调控
植物生长和发育中的表观遗传学调控植物是地球上最重要的生物种类之一。
它们作为食物来源，为生态系统的平衡做贡献，并作为种子植物，不断进化着适应各种生态环境。
与此同时，植物生长和发育过程的表观遗传学调控也引起了人们的广泛关注。
表观遗传学是指基因外表现类型的遗传学，它不涉及DNA序列的改变，而只是通过基因表达的调控来影响基因表型。
植物表观遗传学调控的重要性已经得到了广泛的认可。
随着我们对植物表观遗传学调控的深入研究，我们对植物生长和发育过程的理解也在不断深入。
在植物的生长和发育过程中，表观遗传学调控是起着关键作用的。
这些调控机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰、染色质重塑和非编码RNA（ncRNA）的高级调控。
这些机制中的每一个都对植物的生长和发育过程产生了重要的影响。
DNA甲基化是植物表观遗传学调控中一个重要的机制。
这个过程通过在DNA 分子上添加甲基基团，影响基因表达。
DNA甲基化主要在CpG二核苷酸上进行，这是一种广泛存在于基因组中的核苷酸序列。
研究表明，DNA甲基化能够控制植物的发育和抗逆性，以及植物对环境因素的响应能力。
此外，许多研究还发现，许多转录因子（TF）在DNA甲基化调控中发挥了重要的作用。
这些转录因子可能能够与DNA甲基化区域相互作用，从而影响基因的表达。
组蛋白修饰是另一种影响植物表观遗传学调控的方式。
组蛋白是一种基本的蛋白质，它在DNA的包装过程中起着重要的作用。
组蛋白修饰包括各种化学修饰，例如甲基化和乙酰化，这些修饰会对组蛋白的结构和DNA包装状态产生影响。
植物中许多转录因子、组蛋白修改酶和其他调节蛋白可以通过与组蛋白相互作用，来影响染色质状态并调控基因表达。
染色质重塑是另一种影响植物表观遗传学调控的方式。
染色质重塑是指改变染色质结构的作用，以使基因在特定时期表达。
在植物中，这种机制可能涉及多种蛋白复合物，包括招募组蛋白重塑酶、催化DNA滑动、ATP酶和其他调节因子，共同影响染色质的构象和基因表达。
植物表观遗传学研究植物表观遗传调控机制及其在植物生长发育中的作用的科学
植物表观遗传学研究植物表观遗传调控机制及其在植物生长发育中的作用的科学植物表观遗传学是近年来迅速发展的一个新兴领域，它研究的是植物基因组中不涉及DNA序列改变的遗传变异，主要包括DNA甲基化、组蛋白修饰以及非编码RNA等众多表观遗传调控因子。
通过这些表观遗传调控机制的变化，植物可以在不改变基因序列的情况下，对环境刺激做出快速和灵活的反应，从而调控自身的生长发育过程。
一、DNA甲基化在植物表观遗传调控中的作用DNA甲基化是最早也是最为广泛研究的表观遗传调控机制之一。
它主要指的是DNA分子上的甲基（CH3）基团与DNA链上的C位点（嘌呤核苷酸胞嘧啶的咪唑环上的第五位碳）共价结合的化学修饰。
DNA甲基化可以通过阻断转录因子结合位点，改变染色质结构等方式影响基因转录活性，从而调控基因表达水平。
二、组蛋白修饰对植物生长发育的影响组蛋白修饰主要指的是通过改变组蛋白（Histone）上的修饰基团（如乙酰化、甲基化、磷酸化等）来调控染色质结构和基因表达的方式。
这些组蛋白修饰可以促进染色质的松弛或紧缩，从而影响基因表达的可及性。
比如，乙酰化修饰可以使染色质结构松弛，增加基因的转录活性；而甲基化修饰则可能引发染色质的紧缩，抑制基因的转录活性。
三、非编码RNA在植物表观遗传调控中的作用非编码RNA指的是不能翻译成蛋白质的RNA分子。
近年来的研究表明，非编码RNA在植物生长发育过程中起着重要的调控作用。
它们可以通过与DNA、RNA和蛋白质相互作用，影响基因的表达和转录调控。
例如，某些小RNA可以与mRNA互补结合，引发mRNA的降解或抑制其转录水平，从而影响基因的表达。
植物表观遗传调控机制对植物生长发育的作用至关重要。
它们使得植物能够对环境刺激做出快速和准确的响应，从而适应不同的生长环境。
例如，一些植物在受到高盐胁迫时，会通过DNA甲基化和组蛋白修饰来调控一系列盐胁迫响应基因的表达，以增强自身的抗逆性能。
此外，植物表观遗传调控机制还与植物的生殖发育、细胞分化以及生物钟调控等多个生物学过程密切相关。
植物发育中的表观遗传调控机制
植物发育中的表观遗传调控机制植物是多细胞有机体中最为广泛的形态之一，其发育过程受到基因调控和表观遗传机制的共同影响。
随着对表观遗传调控机制的研究不断深入，科学家对于植物生长发育过程中的表观遗传调控机制也有了更深入的认识。
本文将从表观遗传基本概念入手，探讨植物发育中的表观遗传调控机制。
一、表观遗传基本概念表观遗传学是研究遗传信息传递过程中非DNA序列遗传信息的科学，包括DNA甲基化、组蛋白修饰、RNA介导调控、染色体结构和调控等。
在这些表观遗传机制中，DNA甲基化和组蛋白修饰是最为重要的。
DNA甲基化是指在DNA分子链上的胞嘧啶核苷酸（C）上附加一个甲基基团，甲基化的C被称为5-甲基脱氧胞嘧啶（5mC）。
组蛋白修饰则是指对组蛋白进行化学修饰，包括磷酸化、甲基化、酰化等，从而影响染色质的结构和功能，调控基因表达。
二、表观遗传调控机制在植物发育中的作用1. DNA甲基化DNA甲基化是维持基因组稳定性和遗传信息传递的重要机制，在植物发育中也有重要作用。
研究表明，DNA甲基化在植物胚胎发育、愈伤组织诱导和植物生长发育等各个阶段中发挥作用。
例如，胚胎发育过程中，大量不同基因子的甲基化状态会发生变化，影响胚胎发育的细胞分化和细胞命运决定。
此外，在愈伤组织诱导中，甲基化状态的变化刺激了基因表达的改变，从而影响愈伤组织的分化和形成。
2. 组蛋白修饰组蛋白修饰是植物发育中另一个重要的表观遗传调控机制。
植物中表观遗传调控涉及的组蛋白修饰非常复杂，主要包括乙酰化、脱乙酰化、甲基化、磷酸化等。
这些修饰可以改变染色质的紧密程度，调控基因的可及性和表达。
例如，磷酸化修饰可以促进染色质的开放和基因的表达，而去乙酰化修饰则可以抑制基因的表达。
3. RNA介导调控除了DNA甲基化和组蛋白修饰，RNA介导调控也是植物发育中的表观遗传调控机制之一。
在植物中，RNA介导调控可以通过RNA干扰、RNA剪切和RNA修饰等方式改变RNA的生成、稳定性和功能，从而调控基因表达。
2012CB910500-G-植物表观遗传机制与重要调控蛋白质的功能和结构研究
项目名称：植物表观遗传机制与重要调控蛋白质的功能和结构研究首席科学家：沈文辉复旦大学起止年限：2012.1至2016.8依托部门：教育部上海市科委一、关键科学问题及研究内容1、拟解决的关键科学问题：表观遗传学与人类重大疾病的产生机理与防治以及农业生产密切相关，已成为生命科学研究的重要前沿和新的增长点。
本项目瞄准这一科学前沿，以模式植物拟南芥和水稻为材料，深入研究表观遗传密码的核心内容：组蛋白甲基化修饰重要调控蛋白质的功能和结构以及相互作用网络。
拟解决的关键科学问题是：影响组蛋白甲基化修饰建立和继承的重要调控蛋白质的功能是什么？这些蛋白质及蛋白复合体发挥功能的分子基础是什么？它们之间如何协调作用？组蛋白甲基化修饰如何在细胞分裂过程中继承和传递？2、主要研究内容：双子叶拟南芥和单子叶水稻虽同为模式植物，但开花和生殖发育过程有很大区别，同源基因发挥的生理功能也存在差异，因此我们选择两种模式植物材料开展研究，具体研究内容如下：课题1 组蛋白甲基化修饰重要调控蛋白质的功能鉴定重点研究拟南芥和水稻组蛋白甲基转移酶（甲基化建立）、甲基阅读蛋白（识别）及组蛋白变体、核小体组装蛋白和染色质重塑蛋白（传递与继承）的体内、体外功能，阐明上述表观遗传重要调控蛋白质发挥生理功能的分子机制。
根据项目组成员已有的工作基础，选择经过遗传分析证明具有重要生理调节功能的蛋白质开展研究，主要内容包括：（1）研究SET结构域蛋白（SDG2、SDG25和SDG701， SDG8、SDG26和SDG725， KYP 和SDG714，CLF）的组蛋白甲基转移酶活性、底物以及甲基化修饰位点的特异性；组蛋白甲基阅读蛋白（LHP1、MRG等）对不同修饰组蛋白的识别与结合活性。
（2）研究核小体组装蛋白（组蛋白H2A-H2B的分子伴侣NAP1、NRP，H3-H4的分子伴侣CAF1、ASF1、HIRA）在核小体组装/去组装过程中，染色质重塑蛋白(INO80、ISWI)在染色质重塑过程中，对组蛋白修饰及组蛋白变体（H2A/H2A.Z,H3.1/H3.3）的选择，分析组蛋白甲基转移酶、甲基阅读蛋白、核小体组装蛋白、染色质重塑蛋白之间的相互作用。
表观遗传调控机制及其对动植物的影响
表观遗传调控机制及其对动植物的影响表观遗传调控机制是指通过改变基因的表观遗传信息，并不改变他们的DNA序列，而影响基因的表达量和表达方式的过程。
这一机制在细胞分化、调节基因表达、维持基因表达稳态和环境响应等生命活动过程中扮演着非常关键的角色。
表观遗传调控机制与生命的起源、生长发育、食物产出、疾病诊断与治疗等方面都有着密切的联系。
表观遗传调控机制可以分为DNA甲基化、组蛋白修饰、核糖核酸修饰和非编码RNA等多个层次，其中DNA甲基化是最为普遍的表观遗传调控机制。
DNA甲基化指的是将甲基基团添加到DNA分子的胞嘧啶上，从而改变DNA本身的化学性质。
通过DNA甲基化可以实现基因的沉默，这使得基因可以被有效地保持在一个特定的表达状态下。
例如在细胞分化过程中，一些细胞必须阻止某些基因表达从而达到特定的细胞表型，这一过程就依赖于对基因的DNA甲基化。
由此可以看出，DNA甲基化在个体发育过程中至关重要。
DNA甲基化机制还具有响应环境的作用。
研究表明，对外界环境的刺激可以引起DNA甲基化程度的变化，这进一步影响基因表达和细胞分化。
在种群进化中，环境压力可以在个体层次引发DNA甲基化程度的变化，并在较长的时间尺度上形成适应性遗传变异的基础。
表观遗传调控机制在动植物中各自发挥着不同的作用。
对于人类，不同细胞中的基因组是相同的，但细胞功能却各不相同。
这是因为表观遗传调控机制可以使得不同的细胞类型采取特定的基因表达方式，从而产生不同的细胞类型。
而在植物中，表观遗传调控机制则在应对环境变化和生长发育中发挥着巨大的作用。
例如，植物中的非编码RNA可以通过基因沉默、mRNA介导的基因表达抑制、特异性的基因剪接等方式影响基因表达。
这让植物能够应对多种复杂的生命环境，增强了其适应性和可塑性。
不过，表观遗传调控机制在不同动植物中的具体表现是有很大区别的。
对于哺乳动物，表观遗传调控机制主要通过DNA甲基化来影响基因表达，而对于植物的DNA甲基化则相对较弱。
表观遗传调控在个体发育和疾病中的作用机制
表观遗传调控在个体发育和疾病中的作用机制表观遗传调控是指在基因组中没有改变核酸序列的情况下，通过化学修饰方式（如DNA甲基化、组蛋白乙酰化等）调节基因表达的一种机制。
它在个体发育和疾病中起着重要的调控作用。
本文将探讨表观遗传调控在个体发育和疾病中的作用机制，并进一步讨论其与遗传调控之间的相互作用。
个体发育是一个复杂的过程，涉及到多个器官和组织的发育和协调。
表观遗传调控在个体发育过程中起着关键的调控作用。
一方面，表观遗传调控可以通过调节基因的表达模式来促进细胞分化和器官发育。
例如，在胚胎发育中，某些基因的DNA甲基化状态发生变化，从而促进胚胎细胞向不同细胞类型的分化。
此外，组蛋白修饰也可以参与细胞分化过程，通过调节基因的可及性和表达水平来影响细胞的特化和发育。
另一方面，表观遗传调控可以在个体发育过程中形成记忆效应。
一些研究表明，个体在早期的环境刺激下，会发生DNA甲基化状态的改变，这些改变可以在后续发育中影响基因表达和细胞特化。
因此，表观遗传调控是个体发育过程中不可或缺的调控机制。
与个体发育相似，表观遗传调控在疾病的发生和进展中也发挥着重要的作用。
许多疾病，如癌症和心血管疾病，与表观遗传调控异常相关。
一些研究发现，癌细胞中常常存在DNA甲基化的异常，例如，DNA甲基化的丧失或增加，导致基因的异常表达，从而促进肿瘤的形成和进展。
此外，表观遗传调控异常还与疾病的预后和治疗反应相关。
例如，在某些病例中，DNA甲基化的状态可以预测患者的疾病预后，并对治疗方案的选择提供指导。
因此，深入研究表观遗传调控在疾病中的作用机制对于疾病的早期诊断和治疗具有重要意义。
表观遗传调控与遗传调控之间存在着紧密的相互作用。
虽然我们经常将表观遗传调控和遗传调控分开讨论，但它们实际上是相互交织的。
表观遗传调控可以通过改变某些基因的表达来影响个体的遗传状态。
例如，部分DNA甲基化的变异会导致基因启动子地区甲基化改变，进而影响某些基因的表达。
国家重大科学研究计划2012年立项项目清单
国家重大科学研究计划2012年立项项目清单项目编号项目名称项目首席2012CB910100 代谢相关蛋白质修饰在肿瘤发生发展过程中的作用及机制赵世民复旦大学教育部上海市科学技术委员会2012CB910200 天然免疫应答相关蛋白的鉴定、结构与功能舒红兵武汉大学教育部湖北省科学技术厅2012CB910300 泛素－蛋白酶体：系统性发现其底物、发掘新作用机制及其生物学意义秦钧军事医学科学院放射与辐射医学研究2012CB910400 重要G蛋白偶联受体的结构与功能研究及配体发现刘明耀华东师范大学教育部上海市科学技术委员会2012CB910500 植物表观遗传机制与重要调控蛋白质的功能和结构研究沈文辉复旦大学教育部上海市科学技术委员会2012CB910600 蛋白质定量新方法及相关技术研究张丽华中国科学院大连化学物理研究所中国科学院2012CB910700 肿瘤发生发展中关键蛋白的功能与调控肖智雄四川大学教育部四川省科学技术厅2012CB910800 炎症诱导肿瘤的分子调控网络研究林安宁中国科学院上海生命科学研究院上海市科学技术委员会中国科学院2012CB910900 植物表观遗传调控及其在重要发育过程中的作用机制及结构基础研究邓兴旺北京大学教育部2012CB911000 蛋白质的生成、修饰与质量控制 Sarah Perrett 中国科学院生物物理研究所中国科学院2012CB911100 病毒与宿主细胞相互作用分子机制的研究于晓方吉林大学教育部2012CB911200 端粒相关蛋白对人类重大疾病作用机制的研究刘俊平杭州师范大学浙江省科学技术厅2012CB921300 极端条件下量子输运的研究和调控牛谦北京大学教育部2012CB921400 异质界面诱导的新奇量子现象及调控龚新高复旦大学教育部上海市科学技术委员会2012CB921500 人工微结构材料中光、声以及其它元激发的调控彭茹雯南京大学教育部2012CB921600 受限空间中光与超冷原子分子量子态的调控及其应用贾锁堂山西大学山西省科学技术厅2012CB921700 功能关联电子材料及其低能激发与拓扑量子性质的调控研究鲍威中国人民大学教育部2012CB921800 全固态量子信息处理关键器件的物理原理及技术实现肖敏南京大学教育部2012CB921900 光场调控及与微结构相互作用研究王慧田南开大学教育部天津市科学技术委员会2012CB922000 氧化物复合量子功能材料中的多参量过程及效应陆亚林中国科学技术大学中国科学院2012CB922100 囚禁单原子(离子)与光耦合体系量子态的操控詹明生中国科学院武汉物理与数学研究所中国科学院2012CB932200 纳米金属材料的多级结构制备及优异性能探索研究卢柯中国科学院金属研究所中国科学院2012CB932300 纳米材料功能化宏观体系的构筑和性能研究姜开利清华大学教育部2012CB932400 光功能导向的硅纳米结构高效、可控制备及其应用的基础研究张晓宏中国科学院理化技术研究所中国科学院2012CB932500 肝癌治疗的新型纳米药物研究杨祥良华中科技大学教育部2012CB932600 纳米界面生物分子作用机制的基础研究及其在前列腺癌早期检测中的应用樊春海中科院上海应用物理研究所中国科学院2012CB932700 新型高性能半导体纳米线电子器件和量子器件徐洪起北京大学教育部2012CB932800 高比能直接甲醇燃料电池关键纳米材料与纳米结构研究杨辉上海中科高等研究院中国科学院上海市科学技术委员会2012CB932900 纳米结构材料在先进能源器件应用中的表界面问题研究王春儒中国科学院化学研究所中国科学院2012CB933000 基于扫描探针技术的纳米表征新方法研究白雪冬中国科学院物理研究所中国科学院2012CB933100 高频磁性纳米材料的电磁性能调控及其在磁性电子器件中的应用薛德胜兰州大学教育部2012CB933200 高效节能微纳结构材料体系研究杨振忠中国科学院化学研究所中国科学院2012CB933300 基于纳米技术的肺癌早期检测研究赵建龙中国科学院上海微系统与信息技术研究所中国科学院上海市科学技术委员会2012CB933400 石墨烯材料的宏量可控制备及其应用基础研究石高全清华大学教育部2012CB933500 面向高性能计算机超结点的关键微纳光电子器件及其集成技术研究郑婉华中国科学院半导体研究所中国科学院2012CB933600 多级微纳结构生物活性材料促进骨组织快速修复的研究刘昌胜华东理工大学教育部上海市科学技术委员会2012CB933700 新型铜基化合物薄膜太阳能电池相关材料和器件的关键科学问题研究肖旭东中国科学院深圳先进技术研究院中国科学院2012CB933800 仿生可控粘附纳米界面材料张广照中国科学技术大学中国科学院2012CB933900 纳米材料在骨、牙再生修复中的生物学过程研究林野北京大学教育部2012CB934000 基于肿瘤微环境调控的抗肿瘤纳米材料设计和机制研究聂广军国家纳米科学中心中国科学院2012CB934100 微纳惯性器件运动界面纳米效应基础问题研究刘晓为哈尔滨工业大学工业和信息化部2012CB934200 新型微纳结构硅材料及广谱高效太阳能电池研究李晋闽中国科学院半导体研究所中国科学院2012CB934300 基于纳米材料的太阳能光伏转换应用基础研究戴宁中国科学院上海技术物理研究所上海市科学技术委员会中国科学院2012CB944400 雌性生殖细胞减数分裂的分子基础孙青原中国科学院动物研究所国家人口和计划生育委员会中国科学院2012CB944500 心脏与肝脏发育和再生的遗传调控研究彭金荣浙江大学教育部浙江省科学技术厅2012CB944600 生殖细胞基因组结构变异的分子基础金力复旦大学上海市科学技术委员会教育部2012CB944700 排卵障碍相关疾病发生机制研究陈子江山东大学教育部山东省科学技术厅2012CB944800 植物胚乳发育及储藏物质累积的分子调控机制研究薛红卫中国科学院上海生命科学研究院上海科学技术委员会2012CB944900 辅助生殖诱发胚胎源性疾病的风险评估和机制研究黄荷凤浙江大学教育部浙江省科学技术厅2012CB945000 上皮组织的形成、更新及其调节机理朱学良中国科学院上海生命科学研究院中国科学院上海市科学技术委员会2012CB945100 血管发育和稳态维持的遗传及表观遗传机制杨晓中国人民解放军军事医学科学院生物工程研究所2012CB955200 东亚季风区年际-年代际气候变率机理与预测研究刘征宇北京大学教育部2012CB955300 全球典型干旱半干旱地区气候变化及其影响黄建平兰州大学教育部2012CB955400 全球变化与环境风险关系及其适应性范式研究史培军北京师范大学教育部2012CB955500 气候变化对人类健康的影响与适应机制研究刘起勇中国疾病预防控制中心卫生部2012CB955600 太平洋印度洋对全球变暖的响应及其对气候变化的调控作用谢尚平中国海洋大学教育部2012CB955700 气候变化对社会经济系统的影响与适应策略黄季焜中国科学院地理科学与资源研究所中国科学院2012CB955800 气候变化经济过程的复杂性机制、新型集成评估模型簇与政策模拟平台研发王铮中科院科技政策与管理科学研究所2012CB955900 全球气候变化对气候灾害的影响及区域适应研究宋连春国家气候中心中国气象局2012CB956000 全球变暖下的海洋响应及其对东亚气候和近海储碳的影响袁东亮中国科学院海洋研究所中国科学院2012CB956100 湖泊与湿地生态系统对全球变化的响应及生态恢复对策研究沈吉中国科学院南京地理与湖泊研究所中国科学院2012CB956200 全球典型干旱半干旱地区年代尺度气候变化机理及其影响研究马柱国中国科学院大气物理研究所中国科学院2012CB966300 神经分化各阶段细胞命运决定的调控网络研究及其转化应用章小清同济大学上海市科学技术委员会教育部2012CB966400 人多能干细胞向胰腺β细胞和神经细胞定向分化的机制研究邓宏魁北京大学教育部2012CB966500非整合人诱导性多能干细胞（iPS）及相关技术用于β地中海贫血治疗的研究潘光锦中科院广州生物医药与健康研究院中科院2012CB966600 中胚层干细胞自我更新分化的机制与功能研究冯新华浙江大学教育部浙江省科学技术厅2012CB966700 多能干细胞定向分化的表观遗传学调控网络沈晓骅清华大学教育部2012CB966800 干细胞分裂模式和干细胞干性维持的机制研究高维强上海交通大学教育部上海市科学技术委员会2012CB966900 体内间充质干细胞自我更新、分化及其调控相关组织干细胞的机制研究李保界上海交大教育部上海科学技术委员会2012CB967000 肿瘤干细胞的动态演进及干预研究刘强中山大学教育部2011年生命科学部资助重点项目清单。
植物表观遗传调控机制研究
植物表观遗传调控机制研究
植物表观遗传调控是指除了DNA序列外，还有一些可以改变基因表达的非编
码因素，在细胞内调控基因表达的一种方式。
它包括了DNA甲基化、组蛋白修饰、非编码RNA等一系列调控机制，是植物生长发育及环境适应性的重要调节因素。
在DNA甲基化方面，植物中的5-甲基胞嘧啶（5mC）是最常见的DNA甲基
化形式。
研究表明，全基因组的DNA甲基化水平和早期胚胎发育等过程密切相关。
比如，在转录因子基因家族中，大部分基因都存在编码DNA甲基转移酶的甲基化
位点，这些位点的不同甲基化状态会对基因的表达产生影响。
除了DNA甲基化外，植物中的组蛋白修饰也是一种重要的表观遗传调控机制。
组蛋白是核小体的主要成分，主要通过改变组蛋白的翻译状态来调节基因的表达。
这些修饰包括乙酰化、甲基化、磷酸化、泛素化等多种形式，不同形式的修饰会对组蛋白的结构和功能产生影响。
此外，非编码RNA也是表观遗传调控中的重要组成部分。
非编码RNA主要指与RNA丝氨酸转移酶相互作用，从而抑制RNA转录的一种RNA分子。
非编码RNA会干扰RNA的翻译和稳定性，从而调节基因表达。
研究表明，非编码RNA
与植物的光合作用、生长调节、环境应答等许多生物学过程密切相关。
总之，植物表观遗传调控机制是一种复杂的、动态的调节机制，在植物生长发
育和环境适应中发挥着重要的作用。
相关研究将为植物的品质、增产和环境适应等方面提供新的思路和方法。
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项目名称：植物表观遗传调控及其在重要发育过程中的作用机制及结构基础研究首席科学家：邓兴旺北京大学起止年限：2012.1至2016.8依托部门：教育部中国科学院河北省科技厅北京市科委一、关键科学问题及研究内容（一）拟解决的关键科学问题根据当前国内外植物表观遗传学机制和功能研究取得的进展和未来的发展趋势，本项目拟解决的3个关键科学问题是：1、植物表观遗传调控的结构基础和分子机制：结合结构生物学、生物化学、遗传学和分子生物学的手段和方法研究表观遗传调控基因表达和沉默的分子途径、结构基础和作用机制，包括miRNA途径中从miRNA前体加工形成成熟的miRNA过程的调控机制、miRNA效应复合体（RISC）结构、组分和miRNA进入AGO1复合体的调控机制、该复合体在复杂的细胞内环境找到靶标mRNA的机制以及该复合体结构和功能之间的关系；siRNA途径中RNA介导的DNA甲基化途径效应复合体（RITS）关键组分、结构以及结构和功能之间的关系、DNA 依赖的RNA聚合酶Pol IV/V的转录活性调控和模板识别机制、效应因子通过DNA甲基化影响基因表达的结构和分子机制、PcG介导的基因沉默途径的组分和作用机制、PcG和RNA介导的两个基因沉默途径相互作用的分子机制。
通过对上述表观遗传学基本问题和机制的了解，完善和发展表观遗传学的理论体系。
2、植物细胞分化和发育的表观遗传学机制：基因的差异表达是细胞分化和发育发生的基础。
构成同一个生物体的不同细胞处于不同分化状态，根本原因是不同细胞中基因表达存在差异。
同一个物种的干细胞与不同分化状态的细胞或处于不同环境条件生长细胞的基因组是完全相同的，但它们基因组的表达差异却很大。
所以，基因表达差异不是由基因组决定的，而是由基因组DNA和与其紧密结合的组蛋白构成的染色质的共价修饰状态即表观基因组（Epigenome）决定。
了解一个物种不同细胞的表观修饰状态以及这种修饰状态与基因表达活性以及与细胞分化和个体发育之间的关系是发育生物学和表观遗传修饰功能的基本问题。
本项申请将在单基因和全基因组水平研究不同类型细胞特异性的表观遗传修饰，包括DNA甲基化、组蛋白修饰以及组蛋白构成水平差异，这些差异与基因表达和非编码RNA表达差异与细胞分化和发育之间的关系，以及参与细胞分化和重要发育过程控制的重要蛋白（或蛋白复合体）结构和功能之间的关系，从而解析植物细胞分化和发育的表观遗传机制。
3、植物杂种优势形成的表观遗传调控机制：杂种优势是一个重要的生物学现象和基本的生物学问题，同时也是目前提高作物产量的关键途径。
但对杂种优势的机理还很不清楚，这也严重制约了杂种优势潜力的进一步提高。
杂交种涉及来自两个亲本的基因组之间的相互作用，了解表观遗传学机制在调控杂种优势中的作用有重要的科学意义和应用价值。
另一方面，在解析表观遗传学机制的同时，了解通过表观遗传学机制调控的生物学过程对于进一步理解和认识表观遗传学机制和功能也具有重大意义。
（二）主要研究内容本项目拟以拟南芥、水稻、玉米等三种植物为研究对象，围绕上述3个关键科学问题，主要开展以下7个方面的研究工作。
在研究内容的布局上，并不是每个研究内容均涵盖三种植物，而是根据研究内容的需要和每个植物的特点及存在的问题，选一到三种植物开展研究。
1、利用生物化学和遗传学手段鉴定植物miRNA和siRNA途径的新组分、调控和作用机制：鉴定参与miRNA前体加工形成成熟的miRNA过程的组分、研究miRNA效应复合体（RISC）新组分和生物学功能之间关系、miRNA进入AGO1复合体的调控机制以及该复合体在复杂的细胞内环境找到靶标mRNA的机制，从而解析植物miRNA途径的组分、调控和作用机制；鉴定参与siRNA介导的DNA甲基化途径的新组分，研究转录沉默复合体RITS蛋白组成及其在DNA甲基化过程中的功能，了解DNA甲基化与组蛋白修饰之间的关系以及在基因沉默和基因转录调控过程的作用机制。
2、利用结构生物学手段研究RNAi通路的核心蛋白质，进一步揭示RNAi核心生化过程的分子机理：包括：1）AGO及其复合物的结构。
AGO是RNA沉默过程中的标志性效应分子，各种小RNA最终都和AGO结合引发特异的基因沉默反应。
AGO还和一大类含GW重复序列的蛋白质互作，介导多种生物效应。
因此AGO及其复合物的三维结构对理解小RNA作用的分子机制有重要意义；2）DCL1及其复合物的结构。
miRNA发生依赖于DCL1对其前体分子中发夹结构的精确切割。
DCL1和HYL1和SERRATE形成复合物。
DCL1如何识别并精确地切割大量不同序列的底物是仍未解决的重大问题；3）在项目组其它成员研究结果的基础上，解析植物特异的表观遗传和RNAi通路中重要相关蛋白的结构，比如RNA聚合酶IVb的大亚基N RPE1、效应分子KTF1和AGO4组成的DNA 甲基化蛋白复合体（He et al., Cell 2009）。
通过以上两项研究进一步全面深入地认识RNA介导基因沉默的结构基础和分子机理。
3、植物体系PcG和RNA介导的基因沉默途径相互作用研究：PcG介导的基因沉默和RNA介导的基因沉默是多细胞生物中保守的两种基因沉默途径和方式。
以前的结果认为这是两个平行的途径，我们最近的研究结果表明PcG通过特异性地抑制AGO基因家族不同成员的表达来调节不同AGO功能的专化，从而建立起了这两个基因沉默途径的联系。
该项课题将在上述结果的基础上进一步解析PcG使AGO基因沉默的分子机制、不同AGO蛋白功能专化的机制以及不同AGO 蛋白参与的基因沉默途径之间的相互作用。
上述结果进一步全面深入地认识植物基因沉默的分子机理。
4、细胞特异性组蛋白修饰的鉴定和组蛋白修饰与细胞分化和发育分子网络研究：定量地鉴定植物典型类型细胞组蛋白的翻译后修饰（包括甲基化、乙酰化和磷酸化等）的图谱，从而找出细胞特异性的组蛋白修饰特征，解析控制细胞分化的“组蛋白密码”。
建立在细胞精度组蛋白关键修饰类型（甲基化、乙酰化和磷酸化）的蛋白质组学和基因组学研究方法；以野生型材料花原基细胞分化和根毛发生为例，并应用上述两个研究内容得到的影响细胞分化和植物发育的突变体的某一类细胞（根据突变体表型决定细胞类型），在细胞精度解析细胞分化和发育过程中基因组水平基因表达、组蛋白修饰的网络，解析它们之间以及与细胞分化的关系，解析细胞分化的分子网络。
5、植物发育调控的表观遗传学机制研究：解析组蛋白化学修饰和DNA的甲基化在植物重要发育过程如开花和顶端分生组织分化中的作用。
同时分析上述研究内容1-3得到的影响细胞分化和植物发育的突变体分析表观遗传学机制在植物发育过程中的作用和方式。
另外，验证根据上述蛋白结构解析得出的结构和生物学功能之间的关系和根据结构解析结果做假设并验证。
6、植物杂交种中亲本等位基因差异表达的表观遗传调控机制：以水稻籼粳亚种间杂交组合、玉米杂交组合和拟南芥野生型杂交组合为材料，选取特定发育时期的组织或器官，通过对杂交种及其亲本不同组织同时进行DNA甲基化谱、组蛋白修饰谱、非编码RNA转录组以及mRNA转录组的深度测定，并结合它们与杂交种中等位基因差异表达之间的相关性分析，在全基因水平上解析杂交种与亲本间基因表达差异的表观遗传调控机制，并通过在不同组织间和物种间的比较，对该表观遗传调控机制的共性和组织或物种特异性进行探讨。
7、表观遗传调控相关基因在杂种优势形成中的作用机制：以拟南芥为材料，利用DNA甲基化和去甲基化、组蛋白甲基化和去甲基化、组蛋白乙酰化和去乙酰化、以及小RNA产生和作用过程中相关基因突变体（包括上述研究内容1-3得到的新突变体和结构结果）配制杂交组合。
分别以中亲优势和超亲优势评价各突变体杂交种重要杂种优势目标性状（如生物量和根系等）的杂种优势效应，并以相应的野生型杂交组合为对照，选择杂种优势效应变化显著的杂交组合。
然后选取特定发育时期的组织或器官，以及对某一个重要杂种优势目标性状（或发育过程，有些重要发育性状也是杂种优势性状）有重要影响的原基细胞，利用高通量测序技术对这些杂交组合杂进行突变基因对应的表观遗传修饰谱或小RNA转录组、以及mRNA转录组进行测定，并通过与野生型杂交组合之间的比较，探讨表观遗传调控相关基因在植物重要杂种优势目标性状杂种优势形成中调控机制。
同时，选择显著影响杂种优势效应的表观遗传调控基因，构建其水稻和玉米中同源基因过表达和RNAi抑制表达转基因植株，并以此配制杂交组合，验证其对重要杂种优势目标性状杂种优势的作用。
二、预期目标本项目的总体目标是解决表观遗传研究领域的重大科学问题，建立并完善植物表观遗传调控的综合生物学理论，阐明基因沉默和表达调控的结构基础和分子机理，了解控制细胞分化的表观遗传网络和结构基础，解析植物重要性状及其杂种优势形成的表观遗传调控基础。
通过本项目的实施，将有助于深入揭示植物表观遗传调控的结构基础和分子机理，使我国植物表观遗传领域在国际上占有重要的地位，并培养出一批在国内外具有较大影响力的学术带头人或学术骨干。
在应用方面，将有可能为通过表观遗传调控途径进行品种的遗传改良和作物新品种培育提供重要的理论依据。
五年预期目标（2012-2016年）1、解析出2-4个表观遗传学途径中RNA-蛋白复合体或蛋白复合体的晶体结构，全面认识RISC复合体、sRNA加工复合体、AGO4 DNA甲基化效应复合体的组分、结构和功能。
2、筛选和鉴定出3-5个sRNA介导基因沉默途径的新组分，全面深入认识RNA 和PcG介导基因沉默的结构基础和分子机理。
系统阐明sRNA、DNA甲基化、组蛋白修饰在基因转录调控过程中的作用。
3、建立在细胞精度分析全基因组表观遗传修饰的蛋白质组学和基因组学分析平台，解析4-5种细胞类型中细胞特异的组蛋白修饰状态和基因图谱，并构建控制细胞分化的表观遗传学网络模型。
4、查明组蛋白修饰、DNA甲基化和非编码RNA与杂交种和亲本之间基因差异表达的关系，明确基因差异表达的表观遗传学机理及其在杂种优势形成过程中的作用，建立杂种优势形成的表观遗传调控机制模型。
5、在国际重要学术刊物发表论文30-50篇，其中影响因子10以上的论文10篇，力争在Cell, Nature 或Science发表论文；申请发明专利5-6项；培养博士研究生30名以上，博士后研究人员10名以上，培养学术骨干8-10人，其中2-3人获得国家自然科学基金杰出青年基金资助，从而造就一批在植物表观遗传学研究领域具有国际竞争力的优秀中青年科学家和后备人才，建设一支结构合理、具备攻坚能力的国际先进水平的研究队伍。
三、研究方案（一）学术思路该项申请将在课题组成员多年前期研究结果的基础上，进一步凝练科学问题，力争在表观遗传学机制和功能研究上取得突破。