表观遗传对植物开花相关基因表达的调控

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表观遗传修饰在基因表达调控中的研究进展

表观遗传修饰在基因表达调控中的研究进展

表观遗传修饰在基因表达调控中的研究进展在人类的细胞内,DNA携带了体细胞的全部遗传信息,即所有基因序列,而这些基因序列在转录和翻译过程中,经过一系列的调控,最终组成了一个完整的功能蛋白。

但是,以往研究中我们忽略了一些重要的调控因素,它们就是表观遗传修饰。

表观遗传学是研究基因表达的调控机制,主要研究细胞遗传物质DNA上化学修饰的变化对基因表达的影响。

和基因组不同,表观组对调控因素更为敏感,其改变对表观遗传修饰具有广泛影响,包括增加或阻碍转录因子结合,影响染色质结构和染色质高级构象的改变等。

表观遗传修饰的类型包括DNA甲基化、组蛋白修饰、非编码RNA等。

下面我们就分别探讨下近年来在这些方面的研究进展。

1. DNA甲基化DNA甲基化是表观遗传修饰中最经典的一种。

DNA甲基化是通过加入一个甲基基团来改变基因的DNA序列的,从而进一步影响基因功能。

过去的研究表明,DNA甲基化参与了很多生命过程,包括发育、生长、进化等。

而甲基化失控会导致种类疾病,如癌症、认知障碍等。

近年来,寻找甲基化区域的方法变得更加精准,特别是采用了一些基于测序的方法,如Bisulfite-Seq和oxBS-Seq。

这些方法显著改善了分辨率,可以检测到DNA中单个碱基位点的甲基化水平,从而更好地理解DNA甲基化与疾病发生的关系。

同时,新的技术如纳米孔测序技术(Nanopore-Sequencing)也给DNA甲基化的研究带来了重要的突破,因为它能够在单个分子水平上检测到DNA序列。

2.组蛋白修饰组蛋白是细胞核中的主要染色质组分,也是最丰富的蛋白质之一。

组蛋白修饰包括乙酰化、甲基化和泛素化。

组蛋白修饰对染色质结构的调节对基因调控具有重要的影响。

例如,从组蛋白的角度来看,在一些“启动子”区域附近乙酰化水平较高,这可以迎合转录器结合和调节基因表达。

组蛋白修饰是一个很活跃的研究领域,其中一些新技术包括利用线粒体蛋白质组筛选技术,对组蛋白修饰,尤其是泛素化的还原酶进行精细筛选。

植物发育中的表观遗传调控机制

植物发育中的表观遗传调控机制

植物发育中的表观遗传调控机制植物是多细胞有机体中最为广泛的形态之一,其发育过程受到基因调控和表观遗传机制的共同影响。

随着对表观遗传调控机制的研究不断深入,科学家对于植物生长发育过程中的表观遗传调控机制也有了更深入的认识。

本文将从表观遗传基本概念入手,探讨植物发育中的表观遗传调控机制。

一、表观遗传基本概念表观遗传学是研究遗传信息传递过程中非DNA序列遗传信息的科学,包括DNA甲基化、组蛋白修饰、RNA介导调控、染色体结构和调控等。

在这些表观遗传机制中,DNA甲基化和组蛋白修饰是最为重要的。

DNA甲基化是指在DNA分子链上的胞嘧啶核苷酸(C)上附加一个甲基基团,甲基化的C被称为5-甲基脱氧胞嘧啶(5mC)。

组蛋白修饰则是指对组蛋白进行化学修饰,包括磷酸化、甲基化、酰化等,从而影响染色质的结构和功能,调控基因表达。

二、表观遗传调控机制在植物发育中的作用1. DNA甲基化DNA甲基化是维持基因组稳定性和遗传信息传递的重要机制,在植物发育中也有重要作用。

研究表明,DNA甲基化在植物胚胎发育、愈伤组织诱导和植物生长发育等各个阶段中发挥作用。

例如,胚胎发育过程中,大量不同基因子的甲基化状态会发生变化,影响胚胎发育的细胞分化和细胞命运决定。

此外,在愈伤组织诱导中,甲基化状态的变化刺激了基因表达的改变,从而影响愈伤组织的分化和形成。

2. 组蛋白修饰组蛋白修饰是植物发育中另一个重要的表观遗传调控机制。

植物中表观遗传调控涉及的组蛋白修饰非常复杂,主要包括乙酰化、脱乙酰化、甲基化、磷酸化等。

这些修饰可以改变染色质的紧密程度,调控基因的可及性和表达。

例如,磷酸化修饰可以促进染色质的开放和基因的表达,而去乙酰化修饰则可以抑制基因的表达。

3. RNA介导调控除了DNA甲基化和组蛋白修饰,RNA介导调控也是植物发育中的表观遗传调控机制之一。

在植物中,RNA介导调控可以通过RNA干扰、RNA剪切和RNA修饰等方式改变RNA的生成、稳定性和功能,从而调控基因表达。

植物花朵开放过程的基因表达调控研究

植物花朵开放过程的基因表达调控研究

植物花朵开放过程的基因表达调控研究植物花朵开放是一种非常重要的生物学现象,这种现象的出现和植物的繁殖和生长直接相关。

因此,对于研究植物花朵开放过程的基因表达调控问题也成为了植物学领域的重要研究课题之一。

在这篇文章中,我们将从几个不同的角度来分析这个问题。

首先,我们来谈谈植物花朵开放的过程。

就像动物的交配一样,一朵花的开放过程也涉及到多种志愿者的调控,包括植物激素、蛋白质、RNA和DNA表达等。

在整个过程中,激素是主导因素之一,它们能够影响和调节花朵生长、开花和结果的过程。

一些花朵生长较快,开放较晚,但是生长比其他花朵更为强劲,这可能是由于它们分泌了大量的激素,以增强花朵的生长能力。

人们还发现,花朵的形状和颜色也与基因表达直接相关。

在花朵生长的过程中,基因的调控会直接影响花朵的颜色、形状和大小。

而这些特征则应该是由于基因表达的不同乃至于DNA上的单核苷酸多态性(SNP)所导致的。

通过对花朵的基因表达进行研究,人们可以更好地理解花朵形成的过程,从而为植物的人工培育提供指导。

另外,研究人员也对花朵形成的激素物质进行了深入探究。

激素是一种化学物质,可以调节植物生长发育和代谢过程。

在花朵开放的过程中,激素物质能够组织和调节细胞内的成分,从而对花朵生长起到重要作用。

通过对激素物质的研究,人们可以了解植物内在生长发育的基本机制,从而更好地进行植物的人工培育。

最后一个方面,我们来看看常见的遗传变异和基因突变会如何对花朵基因表达调控产生影响。

人们发现,当花朵的基因发生变异或突变时,会影响这些基因在花朵中表达时的强度和方向。

遗传变异和基因突变可以促进植物适应环境,从而在生长和生存方面获得优势。

这也说明了在植物演化过程中,基因的变异和表达调控在传递适应性和可塑性方面扮演了重要的角色。

总之,植物花朵开放过程的基因表达调控是一个庞大而复杂的课题。

为了更好地理解这个问题,我们需要从多个角度和层面对其进行深入探究:从激素物质到基因变异,再到DNA上的多态性等等,这些都是需要系统进行研究的问题。

基因调控网络和表观遗传在开花和花发育中的作用

基因调控网络和表观遗传在开花和花发育中的作用

基因调控网络和表观遗传在开花和花发育中的作用在植物生长发育过程中,开花是至关重要的一步。

花的生长发育需要涉及到多个基因和途径的协同调控。

基因调控网络和表观遗传是调控花的发育最重要的方式之一。

1.基因调控网络基因调控网络是调控花发育的最主要途径。

基因指导植物在生长发育过程中的各种细节。

植物在基因调控网络的帮助下,可以发育有代表性的花朵。

规模巨大的基因调控网络由多个花发育相关基因组成。

其作用方式仅是在几个不同的基因上进行调节;它需依靠同一路径内不同基因间的协调作用来达到调节多个互相作用的信号的要求。

实验表明,MADS域蛋白家族是重要的基因调控网络组成成分之一。

对花发育有着重要调控作用。

2.表观遗传表观遗传是基因调控网络中的一种:由一些化学物质对基因进行调控、修饰。

它们并不直接改变基因序列,而是对基因的表现力发挥影响。

这些化学修饰可以依据生长环境的不同进行调节。

这使得植物可以在生长环境变化中记住所遇到的特征(劳作、寒冷、热、睡眠和亲缘等)。

这进而对基因表达编程设置了更复杂的层次。

表观遗传的调节包括DNA-methylation,基因组快速切换和组蛋白修饰。

组蛋白修饰可以影响组织特异性基因的表达和花发育过程。

另一个有学者确定的表观遗传改变是microRNA, 它们是在植物中广泛存在的单链RNA短序列。

根据调查,microRNA可以增强植物抵抗不利环境的潜力,也积极参与调节花的发育,利用豌豆花作样本发掘并鉴定只有在花蕾不同时期才欠缺的microRNA。

3.基因调控网络和表观遗传之间的关系在过去的研究中,表现过基因调控网络和表观遗传的交互作用。

基因调控网络和表观遗传共同协调着植物的开花。

例如,MADS域蛋白家族可以调节表观遗传修饰,从而影响花发育的方向。

在西洋参中,据草图表明,SsMADS2/SsMADS18s 复合体可以绑定SsrbcS和SscrucS花序基因促进其transcription 启动。

又比如prostaglandin E2 可以影响基因调控网络中的AG,从而促进花发育;基因调控网络可以直接影响microRNA的修饰过程,进而代表对花发育的调节。

表观遗传调控机制及其对动植物的影响

表观遗传调控机制及其对动植物的影响

表观遗传调控机制及其对动植物的影响表观遗传调控机制是指通过改变基因的表观遗传信息,并不改变他们的DNA序列,而影响基因的表达量和表达方式的过程。

这一机制在细胞分化、调节基因表达、维持基因表达稳态和环境响应等生命活动过程中扮演着非常关键的角色。

表观遗传调控机制与生命的起源、生长发育、食物产出、疾病诊断与治疗等方面都有着密切的联系。

表观遗传调控机制可以分为DNA甲基化、组蛋白修饰、核糖核酸修饰和非编码RNA等多个层次,其中DNA甲基化是最为普遍的表观遗传调控机制。

DNA甲基化指的是将甲基基团添加到DNA分子的胞嘧啶上,从而改变DNA本身的化学性质。

通过DNA甲基化可以实现基因的沉默,这使得基因可以被有效地保持在一个特定的表达状态下。

例如在细胞分化过程中,一些细胞必须阻止某些基因表达从而达到特定的细胞表型,这一过程就依赖于对基因的DNA甲基化。

由此可以看出,DNA甲基化在个体发育过程中至关重要。

DNA甲基化机制还具有响应环境的作用。

研究表明,对外界环境的刺激可以引起DNA甲基化程度的变化,这进一步影响基因表达和细胞分化。

在种群进化中,环境压力可以在个体层次引发DNA甲基化程度的变化,并在较长的时间尺度上形成适应性遗传变异的基础。

表观遗传调控机制在动植物中各自发挥着不同的作用。

对于人类,不同细胞中的基因组是相同的,但细胞功能却各不相同。

这是因为表观遗传调控机制可以使得不同的细胞类型采取特定的基因表达方式,从而产生不同的细胞类型。

而在植物中,表观遗传调控机制则在应对环境变化和生长发育中发挥着巨大的作用。

例如,植物中的非编码RNA可以通过基因沉默、mRNA介导的基因表达抑制、特异性的基因剪接等方式影响基因表达。

这让植物能够应对多种复杂的生命环境,增强了其适应性和可塑性。

不过,表观遗传调控机制在不同动植物中的具体表现是有很大区别的。

对于哺乳动物,表观遗传调控机制主要通过DNA甲基化来影响基因表达,而对于植物的DNA甲基化则相对较弱。

表观遗传学与基因表达的调控研究

表观遗传学与基因表达的调控研究

表观遗传学与基因表达的调控研究随着科技的发展,人们对基因的研究越来越深入,而表观遗传学领域的研究成为了近年来越来越热门的话题。

表观遗传学是研究基因表达调控的一门学科,通过对基因在细胞内的物理化学环境进行研究,探究基因表达的调控机制,以及这种调控机制在一系列生物学现象中的重要意义。

本文将进一步探讨表观遗传学与基因表达的调控研究。

DNA甲基化DNA甲基化是表观遗传学领域中最为常见的一种基因表达调控机制。

在生物体内,DNA上的甲基基团会使得基因失活或低活性状态。

通过DNA甲基化可以影响基因组的稳定性和可读性,是一种集成的生物学系统。

目前,科学家们对于DNA甲基化的机制已经有了初步的了解。

基因组上的DNA碱基序列可以被DNA甲基转移酶辨认并添加甲基基团。

这个复杂的过程涉及多种类型的DNA甲基转移酶,其中最常见的是DNA甲基转移酶1(DNMT1),它在DNA复制过程中负责将DNA甲基化模式传递给新合成的DNA分子。

表观遗传调节改变的影响DNA甲基化和其他表观遗传调节改变的作用在生物学范畴中被广泛研究。

这些过程在特定的时期和条件下帮助细胞稳定地执行各种生命活动以及适应环境变化。

在早期的设想中,表观遗传调整的改变可以对DNA的物理化学性质产生明显的影响,而更复杂的机制要求组蛋白修饰、ncRNA(非编码RNA)和其他作用于基因的元件一起发挥作用来实现医学领域有望利用这一机制来生成新的治疗策略。

对于表观遗传学与基因表达的调控研究,全球性的研究机构和实验室都在努力探索新的领域,一方面,用生物物理学的手段来解析基因组物理化学性质的定量描述和纲领,另一方面,通过单细胞合成方法获取与表观遗传学和调控有关的信息。

未来发展趋势随着科技的不断更新迭代,表观遗传学与基因表达调控研究也在不断发展壮大。

我们相信,未来的表观遗传学研究将进一步深入到基因的调控机制,通过新技术的不断创新,进一步探索表观遗传调节在生物学中的应用和价值,为生物领域研究提供更加深入的科学依据,为人类的发展做出更大的贡献。

表观遗传与花期调控

表观遗传与花期调控
总结词
表观遗传学的作用机制主要包括DNA甲基化、组蛋白 修饰、染色质重塑和非编码RNA等。
详细描述
DNA甲基化是指在DNA序列中,某些碱基被甲基化修 饰,从而影响基因的表达。组蛋白修饰是指组蛋白上的 某些氨基酸被修饰,如乙酰化、甲基化等,从而影响染 色质的结构和基因的表达。染色质重塑是指染色质结构 的变化,如染色质疏松或凝集,从而影响基因的表达。 非编码RNA是指那些不编码蛋白质的RNA分子,如 miRNA、siRNA和piRNA等,它们通过与靶基因的结 合或对靶基因的降解等方式,影响基因的表达。
02
表观遗传与花期调控的关系
表观遗传对花期的调控作用
表观遗传是指基因型未发生变 化,但基因的表达却发生了可 遗传的变化,包括DNA甲基化 、组蛋白乙酰化、染色质重塑 等。
表观遗传对花期的调控具有重 要作用,如通过影响开花相关 基因的表达,控制植物的开花 时间。
环境因素如光照、温度等可以 通过影响表观遗传修饰,调控 植物的开花时间。
详细描述
表观遗传学主要研究基因表达的调控机制,特别是那些不涉及 DNA序列变化的遗传现象。这些现象包括DNA甲基化、组蛋白修 饰、染色质重塑和非编码RNA等。
表观遗传学的研究内容
总结词
表观遗传学的研究内容包括基因表达的调控机制、表观遗传信息的传递和维持、表观遗传与疾病的关系以及表观 遗传编辑和基因治疗等。
05
表观遗传调控花期的影响因素
环境因素对表观遗传的影响
光照
光照的时长和强度可以影响植物的花期,通过表观 遗传机制调节基因的表达。
温度
温度变化可以通过表观遗传修饰影响植物开花时间 ,如春化作用。
湿度
湿度对植物表观遗传有一定影响,进而影响花期。

植物遗传学中的基因表达调控

植物遗传学中的基因表达调控

植物遗传学中的基因表达调控植物遗传学研究了植物基因的遗传传递和表达,其中基因表达调控是一个重要的研究方向。

在植物生长和发育过程中,基因表达的调控决定了植物形态、生理和生物化学特性的形成和表现。

本文将探讨植物遗传学中基因表达调控的一些重要机制和应用。

一、转录调控转录调控是基因表达调控的关键步骤之一。

它主要通过转录因子与DNA结合来调控基因的转录过程。

转录因子是一类能够结合到DNA特定区域的蛋白质,它们可以激活或抑制目标基因的转录。

在植物中,转录因子家族非常庞大,包括包括MYB、WRKY、bHLH等。

这些转录因子通过结合到基因调控区域的启动子或增强子上,招募其他调控因子和RNA聚合酶,从而影响基因的转录水平。

二、RNA后转录调控除了转录调控,RNA后转录调控也在植物基因表达调控中占有重要地位。

RNA后转录调控主要通过非编码RNA(ncRNA)以及RNA剪接、RNA编辑和RNA稳定性调控等方式实现。

ncRNA是一类不能编码蛋白质的RNA分子,它可以直接或间接地参与调节基因的表达。

除了ncRNA,RNA剪接也是基因表达调控的重要环节。

RNA剪接是指预mRNA在转录后剪接过程中选择性地去除部分内含子,使得不同转录体的形成和表达。

这种机制可以增强基因的多样性和调控度。

此外,RNA编辑和RNA稳定性调控也对基因表达的调控起到重要作用。

三、表观遗传调控除了转录调控和RNA后转录调控,表观遗传调控也是植物基因表达调控的重要机制之一。

表观遗传调控主要通过DNA甲基化、组蛋白修饰和染色质重塑等方式对基因的可及性和表达进行调控。

DNA甲基化是指DNA分子上的甲基基团结合到甲基化位点的过程,它常常与基因的沉默和抑制相关。

另外,组蛋白修饰也是植物基因表达调控中的重要机制。

组蛋白修饰包括乙酰化、甲基化、磷酸化等,它们可以调节染色质的松弛和紧缩状态,从而影响基因的可及性和表达。

此外,染色质重塑也可以通过改变染色质的三维结构和空间排列来调控基因的表达。

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农业基础科学现代农业科技2012年第6期1表观遗传1.1表观遗传学基本概念表观遗传学的概念是1957年由Waddington[1]提出的。

随着现代生物科学的发展,表观遗传学的定义也在逐渐完善。

目前,研究领域对其的定义为:基因功能的改变凡未牵涉到DNA的序列,又可通过细胞的有丝分裂而遗传者,称为“epigenetics”[2]。

由此说明,在基因组中,除序列含有遗传信息外,也有一部分遗传信息记载在其修饰上。

当前,学者对植物表观遗传学的研究集中在DNA甲基化、组蛋白密码、染色质重塑等方面内容。

1.2DNA甲基化DNA甲基化(DNA Methylation)普遍存在于动植物细胞以及细菌基因组中,是在DNA甲基转移酶的作用下,使S 腺苷甲硫氨酸(Sadomet,SAM)的甲基基团转移到胞嘧啶或腺嘌呤残基上(主要是胞嘧啶,腺嘌呤偶有发现),从而完成DNA的修饰[3]。

DNA甲基化能够影响DNA和蛋白质的相互作用,抑制基因的表达。

因此,在基因表达、植物细胞分化以及系统发育中起着非常重要的作用。

1.3组蛋白密码组蛋白在翻译后的共价修饰中会发生改变,如发生甲基化、乙酰化、泛素化等,从而提供一种识别的标志,为其他蛋白与DNA的结合产生协同或拮抗效应,它是一种动态转录调控成分,称为组蛋白密码(histone code)[4]。

这些组蛋白密码可以被一些特定的蛋白质识别,继而将其翻译成一种特定的染色质状态,进而实现对特定基因的调节。

因此,组蛋白密码能够显著地扩大DNA密码子对所携带遗传信息的存储量。

1.4染色质重塑染色质通常通过核小体改变结构。

这类伴随着基因表达调节的染色质结构产生的变化被称作染色质重塑(chromatin remodeling),其包括2种类型:一种是依赖共价结合反应的化学修饰,也就是所谓的组蛋白密码[5];另一种是依赖ATP的物理修饰,靠ATP水解所释放的能量改变染色质。

2植物开花过程的调控植物能否开花的重要环节就是植物由营养生长向生殖生长转变的过程。

随着分子生物学分子遗传学的发展,对植物开花途径的研究也逐渐明确[6]。

2.1春化作用途径温度是影响植物开花的重要环境因素之一。

对于冬性和二年生植物,如果不经低温诱导处理,其开花过程可以推迟几周甚至几个月。

低温对开花的促进作用称为春化作用[7]。

目前,十字花科的拟南芥和禾本科的小麦、大麦等应用于春化相关的基因研究[8-9]。

在拟南芥中,与春化作用有关的基因有FRI、FLC、VRN1、VRN2和VIN3等[10]。

研究表明,单基因FRI控制冬性发育特性的拟南芥[11],如果其编码的盘绕蛋白发生突变,可导致拟南芥过早开花。

FLC属于MADS盒基因[12],其编码的蛋白转录因子是一个强的开花抑制因子,高水平表达对开花具有抑制作用。

FLC对开花的抑制作用由于显性等位基因FRI的存在而加强。

促进植物开花的过程中,低温春化抑制FLC的表达是通过FRI转录及蛋白表达水平的负调控来实现的[13]。

研究发现,拟南芥的春化作用进程中还有基因VRN1、VRN2和VRN3的参与[14]。

2.2光周期途径光是植物生长发育的一个重要条件,只有通过光周期的调控影响,植物才能顺利完成整个生长发育进程[15-16]。

拟南芥是典型的长日照植物,其光周期途径是由光受体感受光信号开始的,在短日照条件下抑制开花,长日照条件下促进表观遗传对植物开花相关基因表达的调控燕瀚翔1纳小凡2蒋玉婷3史程圆1乌日汗1毕玉蓉4*(1中央民族大学生命与环境科学学院,北京100081;2宁夏大学生命科学学院;3内蒙古农业大学农学院;4兰州大学生命科学学院)摘要综述表观遗传对植物开花过程中基因表达的调控。

目前,对表观遗传的研究越来越深入,对植物开花过程中的基因调控过程也有很大程度上的把握,但二者的结合即表观遗传对植物开花过程中基因表达的调控还处于初级的探索阶段。

因此,对这方面进行深入的研究有助于加深对植物生命周期调控机制的理解,并且对农业生产具有较大的指导意义。

关键词表观遗传;春化作用;基因表达;调控中图分类号Q943.2文献标识码A文章编号1007-5739(2012)06-0034-03Regulation of Related Gene Expression about Flowering in Plants by EpigeneticYAN Han-xiang1NA Xiao-fan2JIANG Yu-ting3SHI Cheng-yuan1Wurihan1BI Yu-rong4*(1College of Life and Environmental Sciences,Minzu University of China,Bejing100081;2College of Life Science,Ningxia University;3Agricultural College of Inner Mongolia Agricultural University;4College of Life Science,Lanzhou University)Abstract This paper reviewed the flowering plant epigenetic regulation of gene expression process.The research about epigenetic became more deeply,heprocess of flowering plants in the process of gene regulation have the extent of certainty,but the combination of the two flowering plants that epigenetic process of gene expression at an early exploration stage.Consequently,depth of research in this area would gain a deeper understanding of plant life-cycle regulation mechanisms,and had directive significance for agricultural production.Key words epigenetic;vernalization;gene expression;regulation基金项目宁夏大学科学研究基金项目。

作者简介燕瀚翔(1985-),男,山西长治人,在读硕士研究生。

研究方向:植物开花表观遗传。

*通讯作者收稿日期2012-02-2234开花。

目前,在拟南芥中共发现3种隐花色素(CRY1、CRY2、CRY3)和5类光敏色素(PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE)。

隐花色素感受蓝光和紫外光,光敏色素感受红光和远红光。

二者感受昼夜长短和光的强弱并产生昼夜节律[17]。

其中,远红光、蓝光通过PHYA、CRY1和CRY2促进开花,红光通过PHYB、PHYD和PHYE抑制开花[18-19]。

2.3自主开花途径自主途径也是通过抑制FLC基因的表达而促进开花。

在拟南芥中,相继克隆到FCA、FY、FLD、FPA、FVE、LD和FLK7个基因。

拟南芥开花时间调控中,FCA、FPA、FLK和FY基因都编码RNA结合蛋白,它们对FLC前体mRNA的调节和稳定性在开花控制中是非常关键的,属于转录后的调节[20]。

2.4赤霉素途径GA对拟南芥开花有促进作用,其能加速短日照条件下的野生型拟南芥和长日照下的fb、fac、fd、fe、co、fpa、f、tfve和fwa等晚花突变体开花[21]。

在GA途径中,关键基因GAI、RGA和RGL1序列和功能都非常相似。

研究表明,可能是由于GA合成途径的打断,以致GA生物合成途径突变体减少对GAI、RGA和RGL1的抑制作用,最终导致植物开花推迟。

由此可见,通过GA合成途径影响开花,是通过与GAI、RGA和RGL1基因的作用实现的[8-9]。

目前研究认为,GA启动开花的分子机理是激活花分生组织特异基因LFY的启动子,加强LFY的转录活性,从而启动开花[22]。

3表观遗传对植物开花基因表达的调控表观遗传在植物开花过程中起重要的调控作用。

而在植物开花的多种调节途径中,表观遗传的调节主要是在春化作用途径中实现的。

以拟南芥为例,简要阐述在拟南芥的春化作用途径中表观遗传对基因表达的调控。

3.1春化途径相关基因组成的复合体PAF1样复合体,通过自身编码的蛋白质修饰FLC染色体进而实现对其表达的调控。

FRI复合体,SUF4与FRI、FES1和FRL1相互作用共同组成FRI复合体调节的表达。

SWR1样复合体,由ESD1、SUF3、ARP6和PIE1组成SWR1复合体促进FLC的表达。

PRC2样复合体,PRC2复合体具有组蛋白甲基转移酶的活性,可以使靶基因产生组蛋白的甲基化修饰作用[23]。

3.2组蛋白的修饰组蛋白翻译完成后,其氨基尾巴会发生乙酰化、甲基化、磷酸化、泛素化、糖基化等共价修饰方式,从而共同构成组蛋白密码(histone code)假说,即在一个或多个组蛋白氨基尾端的多种修饰状态,可以互相联合或依次地被特定的蛋白(酶)或其他复合体等识别、结合而起作用,为发动或阻遏基因转录的染色质相关蛋白提供结合位点[24]。

通常认为,FLC组蛋白甲基化有2个功能:一是可作为信号被开花抑制因子组成的PAF1、SWR1、FRI复合物识别;二是使FCL的组蛋白结构发生变化,为开花促进因子组成的PRC2-Like复合物更容易靠近FLC[25]。

在基因沉默相关的各种组蛋白修饰中,最典型的是组蛋白去乙酰化,自主途径抑制因子FLD和FVE也参与FU染色体的去乙酰化作用[26-27],且FLD的缺失能够促进拟南芥突变体fri的FLC染色体组蛋白H3的ly4三甲基化。

最近有研究表明,FLC组蛋白H3的S10的磷酸化修饰在拟南芥春化作用过程中起重要作用,LHP1对维持FLC稳定的抑制状态起关键作用,有丝分裂过程中FLC组蛋白H3的S10的低水平磷酸化为LHP1与FLC组蛋白H3的ly9甲基化连接提供结合位点;而减数分裂过程中FLC组蛋白H3的S10的高水平磷酸化阻止LHP1与FLC组蛋白H3的ly9甲基化位点的连接,FLC的抑制状态被解除。

3.3春化记忆多个基因协同控制着拟南芥的春化记忆,基因间相互调节是通过染色质修饰改变的方式来实现对FLC转录活性的抑制,进而实现对下游开花控制基因的调节,最终促使开花的快速转变。

完成春化作用,拟南芥FLC的抑制状态可以稳定地保持在有丝分裂过程中,FLC此种表观遗传特征表明产生细胞记忆的分子机制与其他真核生物不同,拟南芥春化的细胞记忆由长时间的低温诱导产生,应用分子遗传学的方法已经鉴定VRN1、VRN2、VIN3和LHPI是目前鉴定参与拟南芥春化记忆的4个关键基因[28]。

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