1 植物多倍化过程中的表观遗传现象
多倍化是植物进化的重要机制
摘要多倍化是植物进化的重要机制，因而成为系统与进化植物学研究的核心内容。
多倍体可以分为同源多倍体和异源多倍体，其形成的重要原因是不减数配子融合。
现在知道三倍体可能在多倍体形成过程中起了重要的作用，而且很多多倍体是多元起源的，并且对多倍体形成后其基因组和基因表达的变化也有了初步的认识。
多倍体复合体是多倍体产生的原初阶段，许多关于多倍体的认识是建立在对多倍体复合体不同细胞型的比较研究基础上的。
绵枣儿（Scilla sinensis Merrill）多倍体复合体是风信子科（Hyacinthaceae）在东亚的唯一类群。
该复合体含有两个分化明显的基因组，到目前已经发现15种整倍体细胞型以及大量非整倍体细胞型。
其地理分布已经清楚而且形态变异复杂，是研究植物多倍体进化问题的理想材料。
分子系统学将分子生物学的方法应用到系统学的研究中，极大的促进了系统进化研究。
叶绿体DNA非编码区序列变异较快，是研究低等级类群系统关系的有利工具；而且，叶绿体的单系遗传特性对于研究多倍体可能的亲本是很有用的。
许多数学方法被用于分析DNA数据，而计算机技术的飞速发展也使得用这些数学方法处理大量的数据成为可能。
本文分析了采自东亚的39个居群叶绿体DNA序列trnL-trnF基因间隔区，trnL内含子区以及rpL16内含子区，用UPGMA法采用p距离模型构建了系统树，并根据单倍型之间的碱基差异多少，结合单倍型的地理分布绘制了单倍型地理分布图。
实验结果如下所述：1.三条序列组合后的总长为1883bp，共有43个碱基替代位点和11个位置的插入/缺失。
AA细胞型16个居群有12个单倍型，BB细胞型13个居群有5个单倍型，AABB细胞型8个居群中有4个单倍型。
2.AA 和BB细胞型构成单系类群，其bootstrap支持率高达99％。
3.AA和BB细胞型间存在明显分化，所有AA细胞型个体构成一个单系，而所有BB和AABB细胞型构成另一个单系。
4.AA细胞型个体之间分化很大，BB细胞型和AABB细胞型分化较小，在系统树上形成多分支。
遗传学实验 植物多倍体的诱发
四、实验方法
（二）小麦、玉米多倍体植株诱发——从种子开始
4、当根长出后及时转入装有自来水的250mL烧 杯的纱网上进行水培2-3周。 记录。每种植物每组至少取10株，测量植 株地上部分高度和鲜重，根长、根数和鲜重。 观察植株叶表皮气孔形态和数目的变化（该 性状作为辅助指标）。 注意处理组与对照组的对比分析。
遗传学实验
6
四、实验方法
（一）大蒜根尖多倍体细胞诱发
1、发根：在50mL烧杯中加适量自来水，将大蒜鳞 基置烧杯上，底部浸入水中。 2、秋水仙素处理：约3天后（根长1~1.5cm），将 根尖浸于0.1%秋水仙素溶液中48h。由于培养时间 较长，需要添加秋水仙素溶液。以未处理作为对照。 3、复苏：自来水冲根尖4-5次充分除去秋水仙素， 再用自来水培养根尖至2.5cm以上。
2012/10/14
遗传学实验
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Think About It…
1、经秋水仙素处理的植物种子在生长发 育上有何特点？ 2、用秋水仙素处理干种子时，为何前期 浓度较高，后期浓度较低？ 3、比较玉米和小麦对秋水仙素反应的差 异？
遗传学实验
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五、实验要求和注意事项
1、本实验为综合性性实验。两人一组进行实验。 2、由于实验周期长，要求每组同学们在每一环节 都要认真操作，否则最后得不到观察的实验材料， 也得不到有效的实验数据用于分析。 3、为了实验安全，在进行秋水仙素处理时统一在 实验室内进行，后期水培管理可以自行安排，注意 水分管理。 4、对实验的数据要求进行统计分析，比较分析处 理组与对照组之间植株生长的差异性。 5、待水培2-3周后，实验室集中取材测定与分析。
遗传学实验 5
三、试剂、材料
1、器皿及仪器：培养皿（Φ=9cm）、 250mL烧杯（带纱网），50mL烧杯，水浴锅， 盖玻片、载玻片、解剖针、显微镜等。 2、试剂：0.1%秋水仙素、0.025%秋水仙素 、卡诺氏固定液、70%乙醇、0.1M盐酸、改 良卡宝品红染色液。 3、材料：大蒜鳞基、小麦种子、玉米种子
最新高二生物-动物植物中的多倍体现象及形成 精品
动物植物中的多倍体现象及形成自然界中的动物和植物都是由共同的祖先进化发展而来的，但它们的染色体数目各不相同。
有的只有1个染色体组，只存在单套基因，为单倍体；有的是含2个染色体组的二倍体；有含3个或3个以上的染色体组，为多倍体，还有其它类型的变化。
为什么自然界中，多倍体的植物比多倍体的动物多？本文拟就此问题谈谈自己的看法。
1 动物、植物中的多倍体现象1．1动物中的多倍体现象动物中的多倍体现象十分罕见。
在低等动物中，如甲壳类中的一种丰年鱼为四倍体；线形动物中的马蛔虫为同源四倍体(4n=4)。
昆虫中的多倍体现象又总是与孤雌生殖方式联系在一起。
昆虫种类估计在250～300万种，而已知的多倍体昆虫不足百种。
据文献记载，直翅目的螽蟖科曾发现过四倍体螽蟖(一种害虫)；双翅目毛蠓科有三倍体的毛蠓；膜翅目的叶蜂科有四倍体的雌蜂；鞘翅目象甲科的多倍体类型最为丰富，曾发现有38个三倍体，17个四倍体，5个五倍体和2个六倍体的孤雌生殖的亚种或种，大多数多倍体昆虫分布在北方和山区，生命周期延续在两年以上，它们一般都是不能飞翔的类型。
鱼类、两栖和爬行类中，根据细胞学观察和DNA含量、重复基因位点的分析，证实在鱼类、两栖和爬行类中存在着多倍体类型。
例如鲑科的鲑鱼、白鲑鱼、鳟鱼和茴鱼都是四倍体；胭脂鱼科中几乎所有的种类都是四倍体：金鱼中除了四倍体外，还有三倍体如银金鱼。
此外，还有四倍体的泥鳅和三倍体的花鳟鱼、鲫鱼等。
已证实两栖类有尾目中存在有雌性三倍体种群，爬行类中有三倍体的雌蜥蜴等，推测它们是通过孤雌生殖来进行繁殖。
在有尾目中也还发现有四倍体、六倍体和八倍体的蛙，一般都是同源多倍体。
新近Maxsox等人发现，北美树蛙是一种由东西部二倍体种的Hyda，Chrysoscelis杂交而成的异源四倍体。
在跟钝口螈有亲缘关系的一种蝾螈中，有一个例外的三倍体的例子曾被报道过。
在哺乳动物中，全部由多倍体细胞组成的动物尤为罕见，但是许多二倍体动物在它们身体的某些组织内，拥有多倍体细胞。
植物多倍体育种研究进展
植物多倍体育种研究进展随着人类不断发展和探索，植物多倍体育种这一课题也越来越受到关注和研究。
多倍体植物是指其细胞核染色体数目是正常二倍数的两倍或两倍以上，常见的有三倍体、四倍体、六倍体、八倍体等。
相对于单倍体或二倍体植物，多倍体植物具有更大的细胞和器官、更高的光合效率、更高的次生代谢产物含量等独特的特点。
在生产和育种上，多倍体植物也表现出了许多优势。
植物多倍体育种的研究可以追溯到20世纪初，最初主要是利用自然或人工诱导多倍体植物进行育种。
然而，这种方法效果不稳定、效率低且操作困难，限制了其在实际生产中的应用。
随着分子生物学和基因工程的发展，植物多倍体育种研究取得了许多进展。
接下来，我们将从以下三个方面来探讨植物多倍体育种的研究进展：多倍体植物的应用、多倍体植物的产生方式、多倍体植物的基因调控机制。
一、多倍体植物的应用多倍体植物具有更高的次生代谢产物含量，对于生物药物、香料、色素及其它次生代谢产物的生产具有广泛的应用前景。
例如，利用八倍体油菜籽中芥酸的含量高于二倍体的特点，可以制备出高品质的油菜籽油和脂肪酸。
此外，多倍体植物的营养更加丰富，对于育种中改良农作物品质有一定的作用。
比如，多倍体小麦不仅重量更大、单株籽粒数增多，而且蛋白质含量也更高。
二、多倍体植物的产生方式1. 自然多倍体植物产生：自然多倍体植物的产生一般是由于染色体分离不完全而引起的，或由于雄配子多倍化的缘故。
不过，自然多倍体植物的产生率很低，而且不能预测和控制，因此其在实际育种中的应用受到了较大的限制。
2. 化学方法诱导多倍体植物产生：另一种诱导植物多倍体的方法是化学方法。
通过处理植株根系的化学物质，使得植物的细胞分裂出现染色体不分离的现象，从而形成多倍体植株。
这种方法操作简便，但产生的多倍体植株繁殖能力有限，只有性繁殖，用于育种的耗时较长。
3. 细胞培养诱导多倍体植物产生：植物多倍体育种中，细胞培养诱导多倍体植物是最为常用、也是最有效的方法。
药用植物多倍体育种研究进展
药用植物多倍体育种研究进展许陶瑜,田洪岭,郭淑红,吴昌娟,裴帅帅,王秋宝,郝耀鹏（山西农业大学经济作物研究所，山西汾阳032200）摘要:染色体多倍化是植物进化的一种重要途径和方法，它参与了许多物种的形成，让物种变得丰富而多彩。
多倍化使很多药用植物细胞和形态巨大化，使代谢产物发生变化；同时带来了抗病性、抗逆性的增强，有着其他育种方法无法比拟的优势。
尤其药用植物大多以营养器官作为主要收获物，可以充分利用多倍体营养器官巨大化的优点。
多倍体育种是药用植物育种的一条重要途径。
综述了自然界中的药用植物天然多倍体、药用植物多倍体育种的优势和不足，以期拓宽育种途径，为药用植物育种提供参考。
关键词:药用植物；多倍体；育种中图分类号:S567.032文献标识码:A文章编号:1002-2481（2021）03-0392-03Research Progress on Polyploid Breeding of Medicinal PlantsXU Taoyu ，TIAN Hongling ，GUO Shuhong ，WU Changjuan ，PEI Shuaishuai ，WANG Qiubao ，HAO Yaopeng（Institute of Economic Crops ，Shanxi Agricultural University ，Fenyang 032200，China ）Abstract ：Chromosome polyploidization is an important way and method of plant evolution.It participates in the formation of many species,making species rich and colorful.Polyploidization makes many medicinal plant cells and morphology huge,changes the metabolites,and at the same time brings the enhancement of disease resistance and stress resistance,which has incomparable advantages compared with other breeding methods.In particular,most medicinal plants use vegetative organs as the main harvest,which can make full use of the advantages of polyploidy vegetative organs.Polyploid breeding is an important way of breeding medicinal plants.This article summarized the advantaged and disadvantages of natural polyploid and polyploid breeding of medicinal plants,in order to broaden the breeding ways and provide references for medicinal plants.Key words ：medicinal plants;polyploidy;breeding收稿日期:2020-09-17基金项目:山西省重点研发计划项目（201603D3111003）；国家中药材产业技术体系（CARS-21）；山西省农业科学院育种工程项目（17yzgc055）；山西省中药材产业技术体系（2020-005）作者简介:许陶瑜（1986-），男，山西孝义人，助理研究员，主要从事中药材栽培技术及品种选育研究工作。
1 植物多倍化过程中的表观遗传现象
1 植物多倍化过程中的表观遗传现象表观遗传变异是指基因表达改变但不涉及DNA 序列的变化。
也就是在整个生命过程中,表观遗传变异能在不改变DNA 序列的情况下,在碱基序列外的各种修饰和与之相关的各种蛋白质或RNA 的协同作用下,调控基因的表达,以完成生命周期或适应环境变化,而且这种变化还能在代与代之间传递。
就目前的研究来看,表观遗传现象主要包括基因沉默、DNA 甲基化、核仁显性、转座因子激活和基因组印记等多个方面。
(1) 基因沉默基因沉默是指基因组中的基因由于受遗传或表观遗传因素的影响表达降低或完全不表达的现象。
1990 年Napoli 等在研究转查尔酮合成酶(chalconesyntha se ,CHS) 基因chs 的矮牵牛植株中发现,由于外源的chs 基因不能表达,内源的chs 基因表达也发生了沉默。
自从植物中发现了基因沉默以来,陆续在线虫、真菌、昆虫、原生动物以及小鼠中也发现了基因沉默的现象。
目前的研究认为基因沉默可分为两类: 一是由于外源基因插入基因座两侧的DNA 或插入特定的染色质部位对插入的基因起到抑制的位置效应(po sition effect) ;二是由于多拷贝的外源基因存在于同一染色体中而诱发的表观遗传现象,由于是同源或互补的序列所诱导,也称为同源依赖的基因沉默( homology dependent gene silencing ,HDGS) 。
Comai 严格地将由表观遗传因素引发无效等位基因(null allele) 的过程称为基因沉默,认为这主要是多倍体基因组中基因表达调控方式改变的结果,不涉及DNA 序列的变化;而将由于突变导致基因失去表达活性的现象称为基因失活(gene inactivation) ,认为这是假基因化的过程。
Galili 等通过研究普通小麦(AABBDD) 不同倍性植株胚乳中所包含的蛋白种类,发现D 基因组对A 或B(或A 和B) 基因组某些基因的表达具有抑制作用,D 基因组的存在会使这些基因的表达水平降低或完全不表达,表现基因沉默的现象。
高等植物多倍化现象的形成与遗传研究
高等植物多倍化现象的形成与遗传研究现代植物学研究表明，高等植物中存在大量的多倍化现象，其中自然多倍化和人工多倍化是比较普遍的。
多倍化现象的出现，对植物的遗传和进化具有一定的影响，是植物学研究领域中的重要内容之一。
本文将从多倍化的形成机制和遗传特征入手，阐述高等植物多倍化的研究现状和发展趋势。
一、多倍化现象的形成机制多倍化现象是指植物体细胞或生殖细胞染色体数目增加的现象。
多倍化现象的形成机制主要有自然途径和人工途径两种。
1. 自然途径在植物自然生长和繁殖的过程中，多倍化现象是比较普遍的。
自然多倍化现象的形成主要有以下几种途径：（1）自发性染色体重复：由于染色体复制过程中可能出现失误，造成染色体重复，导致染色体数增加，从而形成多倍化现象。
（2）无中生有：染色体片段的重复或溢出可能导致新型植物染色体组的形成。
这个过程有时候被看作是胞质和核基因的结合，因为溢出的染色体片段经常来自质体基因组。
（3）雄性不育造成的多倍化：由于草履虫体细胞核与育性细胞核互作的异常，使得花粉变得不育并且驻留。
由于花粉囊形成过程中的细胞分裂失控，会出现多倍体细胞。
这种细胞避免了减数分裂的分裂，因此新的植物种群产生了一个新的多倍体组合。
（4）无性繁殖的过程中因为减数甚至没有发生，从而产生多倍化。
比如，聚头菜属于一个典型的代表。
2. 人工途径人工多倍化是指在人工实验室环境下，利用高温或药物等人工手段，使植物体内细胞染色体数目增加的现象。
（1）化学物质诱导 - 通过某些化学物质，例如使用染色体抑制剂，干扰细胞有丝分裂，使得细胞完成核分裂而不是细胞分裂产生多倍化细胞。
（2）物理影响 - 使用高温等物理因素影响染色体结构，产生染色体畸变，导致染色体数量的变化，也可以通过离心法和紫外光辐射等物理方法诱导多倍化。
（3）细胞融合 - 细胞融合是一种人工途径的多倍化，它是将两个细胞融合在一起，使植物体内细胞染色体数目增加的过程。
二、高等植物多倍化遗传特征多倍化现象对植物的遗传和进化具有一定的影响，因此研究多倍化遗传特征是深入研究高等植物的必要措施。
植物生长发育的遗传调控机制
植物生长发育的遗传调控机制在我们日常生活中，植物无处不在，无论是花园里的花卉，还是家庭中的盆栽植物，它们都是生命的奇观。
那么，这些植物是如何生长、发育的呢？我们知道，整个过程是由基因调控的。
本文将讨论植物生长发育的遗传调控机制。
一、基因调控的种类植物的基因调控很复杂，可以分为四种类型：转录调控、后转录调控、转录分解调控和表观遗传。
接下来，我们逐一介绍。
1. 转录调控转录调控是在DNA转录成RNA的过程中对基因表达的调控。
它包括两种类型：正向调控和负向调控。
正向调控指的是促进基因转录，而负向调控则是抑制基因转录。
转录调控则分为靶基因和调控因子两部分。
靶基因是被调控的基因，调控因子则是对靶基因调控的蛋白质或RNA分子。
2. 后转录调控后转录调控发生在RNA转录后， mRNA的剪接、拼接、修饰等过程中。
它主要会影响基因表达的多样性和选择性。
3. 转录分解调控转录分解调控是在mRNA合成后对其进行降解和分解的调节过程。
4. 表观遗传表观遗传指的是由于基因组DNA发生变化和修饰所影响的相互作用。
这些变化包括DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA和其他调控基因表达的元件。
二、植物生长发育的基因调控过去的几十年里，植物生长发育的遗传调控机制得到了广泛的研究。
许多基因已经被鉴定出来，并且它们与植物的生长发育密切相关。
1. 根的生长与分化根是植物的重要组成部分。
它对水分和养分的吸收至关重要。
调节根的生长和分化的基因包括：MIK与RFSs, WUS, SCR, SLR1, CLE, PEPR, BRX和ZLL。
这些基因表达的负责以杆状干细胞为基础的支配结构中的根的生长。
2. 叶片的开展与扩张叶片是植物中另一个非常重要的器官。
它主要负责光合作用，从而产生能量。
叶片的扩张需要许多基因的调控，包括AN, CUC, ARP, ARR1, KAN1, ERECTA和FIL1。
这些基因表达的负责控制叶片的基本结构，以及表皮、叶肉细胞的细胞扩张。
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1 植物多倍化过程中的表观遗传现象表观遗传变异是指基因表达改变但不涉及DNA 序列的变化。
也就是在整个生命过程中,表观遗传变异能在不改变DNA 序列的情况下,在碱基序列外的各种修饰和与之相关的各种蛋白质或RNA 的协同作用下,调控基因的表达,以完成生命周期或适应环境变化,而且这种变化还能在代与代之间传递。
就目前的研究来看,表观遗传现象主要包括基因沉默、DNA 甲基化、核仁显性、转座因子激活和基因组印记等多个方面。
(1) 基因沉默基因沉默是指基因组中的基因由于受遗传或表观遗传因素的影响表达降低或完全不表达的现象。
1990 年Napoli 等在研究转查尔酮合成酶(chalconesyntha se ,CHS) 基因chs 的矮牵牛植株中发现,由于外源的chs 基因不能表达,内源的chs 基因表达也发生了沉默。
自从植物中发现了基因沉默以来,陆续在线虫、真菌、昆虫、原生动物以及小鼠中也发现了基因沉默的现象。
目前的研究认为基因沉默可分为两类: 一是由于外源基因插入基因座两侧的DNA 或插入特定的染色质部位对插入的基因起到抑制的位置效应(po sition effect) ;二是由于多拷贝的外源基因存在于同一染色体中而诱发的表观遗传现象,由于是同源或互补的序列所诱导,也称为同源依赖的基因沉默( homology dependent gene silencing ,HDGS) 。
Comai 严格地将由表观遗传因素引发无效等位基因(null allele) 的过程称为基因沉默,认为这主要是多倍体基因组中基因表达调控方式改变的结果,不涉及DNA 序列的变化;而将由于突变导致基因失去表达活性的现象称为基因失活(gene inactivation) ,认为这是假基因化的过程。
Galili 等通过研究普通小麦(AABBDD) 不同倍性植株胚乳中所包含的蛋白种类,发现D 基因组对A 或B(或A 和B) 基因组某些基因的表达具有抑制作用,D 基因组的存在会使这些基因的表达水平降低或完全不表达,表现基因沉默的现象。
大量的研究表明,环境因子、发育因子、DNA 修饰、组蛋白乙酰化程度、基因拷贝数、生物的保护性限制修饰以及基因的过度转录等都与基因沉默有关。
(2) DNA 甲基化DNA 甲基化(DNA methylation) 是活体细胞中最常见的一种DNA 共价修饰形式,它通常发生在基因5′端的5′Cp G3′(偶尔为5′CpNp G3′) 的胞嘧啶碱基上。
一般情况下,胞嘧啶甲基化的频率在人类及高等植物中分别可达4 %和36 %。
甲基化修饰在基因表达、植物细胞分化以及系统发育中起着重要的调节作用。
在植物中,基因组DNA 甲基化主要限于转座因子和其他的重复序列,基因甲基化模式的改变可以影响植物的花期、育性、花及叶片的形态等。
小麦远缘杂种F1 基因组中存在着与亲本不同模式的胞嘧啶甲基化,而不同模式DNA 甲基化的频率可达13 %;在小麦-黑麦杂种、拟南芥属Arabidopsis 异源多倍体中也观察到与此相同的现象。
Cao 等报道在植物Arabidop sis thaliana 中,DRM(Domains Rearranged Methyla se ) 和CMT3 ( Chromomethylase3) 甲基转移酶基因的共同作用控制着非对称的特异基因座和CpNp G的甲基化。
李旭刚等在利用农杆菌介导将β-葡萄醛酸酶(uidA) 基因导入烟草时,发现部分外源uidA 基因转录失活,这可能是由于启动子区域甲基化而引起。
已有的研究表明,植物多倍体甲基化模式改变涉及的序列有低拷贝序列、重复序列(如反转座子) 、启动子、rRNA 基因、转录因子、抗病基因、代谢相关基因及细胞周期调控基因等。
(2)蛋白编码基因的快速沉默表观遗传修饰和核仁显性的早期研究认为:在植物杂交及异源多倍化时,核糖体基因的高度重复可能诱发了蛋白编码基因的表观遗传变化- 快速沉默。
这种猜测在几种模式植物中已被证实。
Comai 及他的同事们在利用Arabidop sis thaliana (2n = 2x = 26) 和C. areno sa (2n = 4x = 32) 合成人工异源多倍体的两项研究显示,异源四倍体的形成引发部分转录子发生表观遗传式的快速基因沉默,包括具有不同生物学功能的不同种类的基因。
现在看来至少有些沉默事件与胞嘧啶甲基化特定状态的改变有一定联系,也可能与染色质结构的改变有关。
拟南芥属Arabidop sis 多倍化过程中可导致014 %的亲本基因沉默,这些基因包括重复序列、转座子类似基因及转录因子编码基因等;在新合成的小麦异源多倍体中,沉默基因涉及蛋白质编码基因、表达序列标签、反转座子、自主复制序列间的开放阅读框(ORFS) 、与细胞器基因序列相似的基因等。
在不同倍性的玉米中(1x ,2x ,3x ,4x) ,观察到有的基因的表达水平与倍性之间呈现出明显的剂量补偿特征。
由特定双链RNA ( dsRNA) 引起的转录后基因沉默- RNA 干涉在植物中的研究正逐步深入,且在实践中有着极大的应用价值。
(4)核仁显性植物多倍体化过程中的另一个突出的表观遗传现象就是核仁显性。
种间杂种和(或) 新合成的异源多倍体中,源于一个亲本的核仁组织区(NOR) 形成核仁而另一亲本的NOR 无活性,这一现象称为核仁显性(nucleolar dominance ) 。
Chen 等报道在芸薹属Brassica 异源多倍体植物的营养器官中通常只有一个亲本的rRNA 基因具有活性,另一个亲本的rRNA 基因被抑制; 但在花器官中, 被抑制的rRNA 基因却能正常表达。
可见这是在不同发育阶段特殊的调控机制而引发的表观遗传性基因沉默。
Chen 等的研究还显示,在自然发生的异源四倍体Arabidop sis suecica 中, 其亲本之一的Arabidopsis thaliana 的rRNA 基因处于沉默状态,只有另一个亲本Cardaminop sis areno sa 的rRNA 基因正常表达;而在人工合成的杂种四倍体中,有些F1 个体双亲的rRNA 基因表现共显性,另一些个体只有C. areno sa 的rRNA 基因正常表达;在F2 个体中,A. thaliana 的rRNA 基因完全沉默,只有C. arenosa 的rRNA 基因正常表达;但当多倍体基因组中不同基因组成分的比例发生改变,即从A ∶C = 1 ∶1(AACC) 变到A ∶C = 3 ∶1 (AAAC) 时,这种显性关系可以发生逆转。
显然A. suecica 所表现出来的现象是由“核仁显性”引起的。
(5)转座因子激活植物在正常的发育过程中,转座因子及其他重复序列因甲基化而处于不活跃状态。
但是在植物多倍体化的过程中,转座因子的作用却是不可忽视的。
小麦族远缘杂交及多倍化可激活反转座子、蛋白质编码序列及一些未知功能的序列。
转座因子能通过干扰宿主基因与其调控元件之间的关系或改变DNA 的结构而影响基因的表达,结果诱发表观遗传性基因沉默,目前在豌豆PisumrbcS 基因、玉米R-S 基因和Antirrhinum Chs基因中都已观察到这种现象。
McClintock 曾经指出,转座因子的差异是决定基因组不相容性的一个重要因素,也是导致产生“基因组冲击”(genomicshock) 的一个重要原因;在植物和真菌基因组中,常常通过DNA 甲基化全方位调节转座因子的移动,并在多数情况下使之处于抑制状态,但当基因组遭受“冲击”时,这些转座因子就可能从抑制状态中释放出来,启动它们移动的过程。
Wendel 认为,多倍化就代表了“基因组冲击”的一种形式,其结果是削弱了基因组抑制系统的作用,增强了转座因子的活性,而转座因子的活动不仅会改变基因组中某些基因的结构和表达式样,同时也有可能改变基因组中DNA 甲基化的水平和表观遗传修饰式样,改变多倍体基因组中不同基因组成分间的相互关系,从而对整个基因组中基因的表达以及多倍体的表型产生影响(6)基因组印记科学家们经过近半个世纪的观察研究发现,父方或母方的某等位基因,在子代的表达不同,而具有不对称性,成为印记,且具有持久的传代能力。
这就是在被子植物、哺乳动物和原生动物中发现的亲本印记效应。
像这种依赖于亲本起源的特殊等位基因表达不对称的现象称为基因印记,相应的基因组称之为基因组印记( Genomic imprinting) , 产生印记效应的基因称为印记基因(imprinting gene s) 。
这种表观遗传变化与胞嘧啶甲基化或染色质介导的表观遗传基因沉默有非常紧密的联系,同时基因组印记基因常成簇存在。
1970 年, Kermicl 等首次报道了由单个基因的印记效应而引发的基因沉默,在玉米胚乳发育过程中等位基因R-r 在表达时表现出与亲本明显的差异;当母方的印记效应表达时糊粉层显现出颜色,当父方的印记效应表达时则显示出斑点或无色。
对于大多数基因来说,父母双方的印记效应是在一定的水平上进行表达,不会广泛地发生。
在玉米中,母方的等位基因的印记效应控制着种子的形状和大小。
MEA1 是编码SET 区域同源蛋白质多基因家族的一员,其在Arabidop sis 孢子体时期卵母细胞发育和种子发育过程中的转录是低水平的。
有证据表明,在Arabidop sis 中,父母双方等位基因的不同形式的RNA 的积累决定了MEA1 基因的表达,MEA1 在胚和胚乳的早期发育过程中都显示了母方基因的印记效应。
在植物多倍化过程中,除了表观遗传修饰式样以外,也还有其他一些因素能导致二倍体祖先的基因在多倍体基因组中不能正常表达,如:DNA 剔除(DNA elimination) 、DNA 同质化(DNA homogenization) 和染色体重排(chromo somal rearrangement) 等过程对多倍体基因组进行修饰,从而对多倍体植物基因组的进化产生重要影响。