第十一章核糖体
核糖体
RNA（1900个核苷酸）和33个蛋白质 。60S大亚基由5S RNA（120个核苷酸）、28S RNA（4700个核苷酸）、
5.8S RNA（160个核苷酸）和46个核糖体蛋白组成
。
真核生物中，定位于线粒体中的核糖体称为线粒体核糖体（mitoribosomes），定位于质体的核糖体称为质 体核糖体（plastoribosomes），如定位于叶绿体中的叶绿体核糖体（chloroplastic ribosomes）。它们也是 由大小亚基与蛋白质结合的一个70S核糖体，与细菌类似 。二者中，叶绿体核糖体比线粒体核糖体更接近细菌。 线粒体中的许多核糖体RNA被缩短，而其5S rRNA被动物和真菌中的其它结构所取代 。
生物合成
细菌细胞通过多个核糖体基因操纵子的转录在细胞质中合成核糖体。在真核生物中，该合成过程发生在细胞 质和核仁中，组装过程涉及四种rRNA合成、加工和组装中协调作用的超过200种的蛋白质。
的起源
核糖体可能最初起源于RNA，看起来像一个自我复制的复合体，只是有在氨基酸出现后才进化具有合成蛋白 质的能力。将核糖体从古老的自我复制机器演变为其当前形式的翻译机器的驱动力可能是将蛋白质结合到核糖体 的自我复制机制中的选择压力，这种转变增加了其自我复制的能力 。
药物化学家利用细菌和真核核糖体的差异来制造抗生素如氨基糖苷类抗生素、四环素类抗生素等蛋白质合成 抑制剂类抗生素，特异性地破坏细菌感染。由于它们的结构不同，细菌70S核糖体易受这些抗生素的影响，而真 核80S核糖体则不然 。尽管线粒体具有与细菌相似的核糖体，但线粒体也不受这些抗生素的影响，因为它们被双 膜包围，不容易将这些抗生素带入细胞器 。叶绿体也是如此 。
分类
1
细菌
2
真核生物
第十一章多聚核糖体与蛋白质的合成
第十一章核糖体● 核糖体是细胞质中普遍存在的一种非膜性细胞器，由RNA和蛋白质组成，是细胞内蛋白质合成的场所。
● 多聚核糖体是由多个甚至是几十个核糖体串联在一条mRNA上构成的，能高效的进行肽链的合成。
● 蛋白质合成是以各种氨基酸为原料，mRNA为模板，tRNA 作为“搬运工具”以及核糖体作为“装配机” 合成肽链的过程。
● RNA可能是生命起源中最早的生物大分子。
关键词：核糖体；多聚核糖体；蛋白质合成第二节多聚核糖体与蛋白质的合成核糖体（ribosome）是合成蛋白质的细胞器，其功能是以mRNA为模板，以氨基酸为原料高效且精确地合成蛋白质多肽链。
在真核细胞中，核糖体以多聚核糖体的形式存在能高效的进行肽链的合成。
一、多聚核糖体核糖体往往并不是单个独立地执行功能，而是由多个核糖体串连在一条mRNA 分子上高效地进行肽键的合成。
这种具有特殊功能与形态的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体（polyribosome）。
图11-2-1多聚核糖体二、蛋白质的合成蛋白质合成是以各种氨基酸为原料，mRNA为模板，tRNA 作为“搬运工具”以及核糖体作为“装配机” 合成肽链的过程。
原核细胞蛋白质合成的过程已比较清楚，包括3个阶段：肽链合成的起始，延伸和终止。
在起始之前还要进行氨基酸的活化（一）氨基酸的活化1. 定义氨基酸的活化是指各种参加蛋白质合成的AA与携带它的相应的tRNA结合成氨酰- tRNA的过程。
活化反应在氨酰-tRNA 合成酶的催化下进行。
2．过程活化反应分两步进行：活化：AA-AMP-E复合物的形成转移：氨酰-tRNA形成20种氨基酸中每一种都有各自特异的氨酰-tRNA合成酶。
氨酰-tRNA合成酶具有高度的专一性，它既能识别相应的氨基酸（L-构型），又能识别与此氨基酸相对应的一个或多个tRNA 分子；即使AA识别出现错误，此酶具有水解功能，可以将其水解掉。
这种高度的专一性保证了氨基酸与其特定的tRNA准确匹配，从而使蛋白质的合成具有一定的保真性。
第十一章 蛋白质的生物合成
氨基酸活化的总反应式是：
氨基酰-tRNA 合成酶 氨基酸 + ATP + tRNA + H2O 酰-tRNA + AMP + PPi
氨基
2.在核糖体上合成肽链
氨基酰-tRNA通过反密码臂上的三联体反密码 子识别mRNA上相应的遗传密码，并将所携带的 氨基酸按mRNA遗传密码的顺序安臵在特定的位 臵，最后在核糖体中合成肽链。
四、mRNA
是蛋白质合成的直接模板，指导肽链的合 成。 mRNA分子上的核苷酸顺序决定蛋白质分子 的氨基酸顺序。
第二节 遗传密码
mRNA分子中所存储的蛋白质合成信息，是由组成 它的四种碱基（A、G、C和U）以特定顺序排列成 三个一组的三联体代表的，即每三个碱基代表一 个氨基酸信息。 这种代表遗传信息的三联体称为密码子，或三联 体密码子。 因此 mRNA 分子的碱基顺序即表示了所合成蛋白 质的氨基酸顺序。
转肽
肽酰转移酶
肽基转移酶
延长过程中肽链的生成
移位
肽链合成的终止与释放
识别mRNA的终止密码子，水解所 合成肽链与tRNA间的酯键，释放 肽链 R1识别UAA、UAG R2识别UAA、UGA R3影响肽链的释放速度 RR帮助P位点的tRNA残基脱落，而 后核糖体脱落
终止
多核糖体
在细胞内一条mRNA链上结合着多 个核糖体，甚至可多到几百个。 蛋白质开始合成时，第一个核糖 体在mRNA的起始部位结合，引入 第一个蛋氨酸，然后核糖体向 mRNA的3’端移动一定距离后，第 二个核糖体又在mRNA的起始部位 结合，现向前移动一定的距离后， 在起始部位又结合第三个核糖体， 依次下去，直至终止。每个核糖 体都独立完成一条多肽链的合成， 所以这种多核糖体可以在一条 mRNA链上同时合成多条相同的多 肽链，这就大大提高了翻译的效 率
第十一章 核糖体
第十一章核糖体核糖体是一种核糖核蛋白颗粒（ribonucleoprotein particle），是细胞内合成蛋白质、没由膜包被的细胞器，其功能是按照mRNA的信息将氨基酸高效精确地合成蛋白质多肽链。
因为富含核苷酸，1958年Roberts建议把这种颗粒命名为核糖蛋白体，简称核糖体（ribosome）第一节核糖体的类型与结构一、核糖体的基本类型与化学组成：生物界有两种基本类型的核糖体：一种是原核细胞核糖体；另一种是真核细胞核糖体。
两种核糖体都有两个大小不同的亚基（subunit）组成，每个亚基都含有rRNA和蛋白质。
原核细胞核糖体沉降系数为70S，相对分子质量为2.5*106，易解离为50S与30S的大小亚基。
真核细胞核糖体沉降系数为80S，相对分子质量为4.8*106，易解离为60S与40S的大小亚基。
rRNA中的某些核苷酸残基被甲基化修饰，甲基化常发生在rRNA序列较为保守的区域。
核糖体大小亚基常常游离于细胞基质中，只有当小亚基与mRNA结合后打牙祭才与小亚基结合形成完整的核糖体。
肽链合成终止后，大小亚基解离，又游离于细胞质基质中。
二、核糖体的结构结构与功能的分析方法表明：（1）离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白。
（2）核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系：纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装的过程中，某些蛋白质必须首先结合到rRNA上，其他蛋白才能装配上去，即表现出现后层次。
（3）双功能的交联剂和双向电泳分离：可用于研究r蛋白在结构上的相互关系。
（4）电镜负染色与免疫标记技术结合：研究r蛋白在核糖体的亚单位上的定位。
（5）对rRNA，特别是对16S rRNA结构的研究已十分成熟：①16SrRNA的一级结构是非常保守的②16SrRNA的二级结构具有更高的保守性③16SrRNA可以分为四个结构域：中心结构域，5'端结构域，3'端结构域和主结构域。
蛋白质合成过程中很多重要步骤与50S核糖体大亚单位相关：（1）依赖延伸因子Tu(EF-Tu)的氨酰tRNA的结合；（2）延伸因子G(EF-G)介导的转位作用；（3）依赖于起始因子2的fMet-tRNA的结合；（4）依赖于释放因子的蛋白合成终止作用；（5）应急因子与核糖体结合产生阻断蛋白合成等。
第十一章 核糖体
第十一章核糖体名词解释1、氨酰-tRNA合成酶aminoacyl-tRNA synthetase将氨基酸和对应的tRNA的3’端进行共价连接形成氨酰-tRNA的酶。
不同的氨基酸被不同的氨酰-tRNA合成酶所识别。
2、多聚核糖体polyribosome/polysome由多个甚至几十个核糖体串联在一条mRNA分子上进行肽链合成的核糖体与mRNA的聚合体。
3、核酶ribozyme具有催化作用的RNA分子。
4、核糖体ribosome由数种rRNA和50多种核糖体蛋白组成的大分子复合物，具有一个大亚基和一个小亚基，是蛋白质合成的地方。
5、P位点P(peptidyl) site核糖体在延伸多肽链过程中的肽酰tRNA结合位点。
6、r RNA存在于核糖体重的RNA分子，称为r RNA，在原核细胞的核糖体中r RNA包括23S、16S、5S 三条分子，真核细胞中含25-28S、18S、5.8S、5S四种分子。
其主要功能是：具有肽酰转移酶的活性；为t RNA提供结合位点；为多种蛋白质合成分子提供结合位点；在蛋白质合成起始时参与同m RNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与m RNA结合。
6、肽酰转移酶peptidyl transferase肽酰转移酶是催化肽键形成的酶。
在蛋白质合成过程中，它催化核糖体A位tRNA上末端氨基酸的氨基与P位肽酰-tRNA上氨基酸的羧基间形成肽键。
其结果,使A位的氨酰-tRNA上的多肽延长了一个氨基酸,而P位的氨酰-tRNA形成脱氨酰-tRNA。
7、SD序列SD sequence是位于原核细胞mRNA起始密码子上有的一段与核糖体小亚基的16S rRNA结合的特殊序列。
在蛋白质合成起始时，它介导mRNA与小亚基的结合。
思考题1、以80S核糖体为例，说明核糖体的结构成分及功能。
真核生物核糖体沉降系数为80S，由40S小亚基和60S大亚基组成，其中大亚基包含49种r 蛋白和28S、5.8S、5S三条rRNA分子，小亚基包括33种r蛋白和18S rRNA分子。
第十一、二章细胞核与染色质、核糖体
细胞生物学章节习题-第十一、十二章一、选择题1、以下哪个特征是活性染色质的标志？（D ）A. H3 N端第9个赖氨酸的甲基化B. H3 N端第27个赖氨酸的甲基化C. 有大量的组蛋白H1结合D. 具有DNase I超敏感位点2、每个核小体基本单位包括多少个碱基（B ）。
A. 100bpB. 200bpC. 300bpD. 400bp3、关于核孔复合体的运输错误的是（ B ）A. 分为主动运输和被动运输B. 主动运输和被动运输都需要核定位序列C. 主动运输的有效孔径比被动运输大D. 小GTP酶Ran在核质间穿梭4、下面那个有关核仁的描述是错误的？（C ）。
A. 核仁的主要功能之一是参与核糖体的生物合成B. rDNA定位于核仁区内C. 在细胞内的位置通常是固定的D. 核仁中的核酸部分主要是rRNA基因及其转录产物。
5、核纤层蛋白（lamin）是（A ）A. 一个具有多成员的蛋白家族B. 核纤层蛋白表达并不具有组织特异性C. 核纤层蛋白具有激酶活性，可以直接磷酸化MPFD. 核纤层蛋白参与细胞凋亡过程E. 以上答案都不对6、下面哪些关于核仁的描述是错误的？（CD ）（多选）A. 核仁的主要功能之一是参与核糖体的生物合成B. rDNA定位于核仁区C. 细胞在G2期，核仁消失D. 细胞在M期末和S期重新组织核仁7、下列特性使端粒酶不同于其他的DNA聚合酶？（AD ）A. 该酶带有自身的模板B. 从5’到3’方向合成DNAC. 端粒酶对热稳定D. 端粒酶的一个亚基是RNA分子8、以下哪种RNA转录产物的加工方式可导致翻译后产生氨基酸序列不同的蛋白质（C ）A. RNA 5’端加帽B. RNA 3’端聚腺苷酸化C. RNA的可变剪切D. RNA 的细胞质定位9、在核糖体中执行催化功能的生物大分子是（C ）A. 蛋白质B. DNAC. RNAD. 糖类10、维持细胞核正常形状与大小的结构是（C ）A. 核膜B. 核孔复合体C. 核纤层D. 核小体11、利用染色体的功能元件可构建人造染色体。
【2024版】第十一章-核糖体
可编辑修改精选全文完整版第十一章核糖体核糖体是一种核糖核蛋白颗粒（ribonucleoprotein particle），是细胞内合成蛋白质、没由膜包被的细胞器，其功能是按照mRNA的信息将氨基酸高效精确地合成蛋白质多肽链。
因为富含核苷酸，1958年Roberts建议把这种颗粒命名为核糖蛋白体，简称核糖体（ribosome）第一节核糖体的类型与结构一、核糖体的基本类型与化学组成：生物界有两种基本类型的核糖体：一种是原核细胞核糖体；另一种是真核细胞核糖体。
两种核糖体都有两个大小不同的亚基（subunit）组成，每个亚基都含有rRNA和蛋白质。
原核细胞核糖体沉降系数为70S，相对分子质量为2.5*106，易解离为50S与30S的大小亚基。
真核细胞核糖体沉降系数为80S，相对分子质量为4.8*106，易解离为60S与40S的大小亚基。
rRNA中的某些核苷酸残基被甲基化修饰，甲基化常发生在rRNA序列较为保守的区域。
核糖体大小亚基常常游离于细胞基质中，只有当小亚基与mRNA结合后打牙祭才与小亚基结合形成完整的核糖体。
肽链合成终止后，大小亚基解离，又游离于细胞质基质中。
二、核糖体的结构结构与功能的分析方法表明：（1）离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白。
（2）核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系：纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装的过程中，某些蛋白质必须首先结合到rRNA上，其他蛋白才能装配上去，即表现出现后层次。
（3）双功能的交联剂和双向电泳分离：可用于研究r蛋白在结构上的相互关系。
（4）电镜负染色与免疫标记技术结合：研究r蛋白在核糖体的亚单位上的定位。
（5）对rRNA，特别是对16S rRNA结构的研究已十分成熟：①16SrRNA的一级结构是非常保守的②16SrRNA的二级结构具有更高的保守性③16SrRNA可以分为四个结构域：中心结构域，5'端结构域，3'端结构域和主结构域。
蛋白质合成过程中很多重要步骤与50S核糖体大亚单位相关：（1）依赖延伸因子Tu(EF-Tu)的氨酰tRNA的结合；（2）延伸因子G(EF-G)介导的转位作用；（3）依赖于起始因子2的fMet-tRNA的结合；（4）依赖于释放因子的蛋白合成终止作用；（5）应急因子与核糖体结合产生阻断蛋白合成等。
生物化学 第十一章
16SRNA 3′ HO-A-U-U-C-C-U-C-C-A-C-U-A…… 5′
细 菌 mRNA 5′ ……C-C-U-A-G-G-A-G-G-U-U-U-G-A-C-C-U-A-U-G-…… 3′
噬菌体
SD序 mRNA 5′ ……C-U-U-G-G列-A-G-G-C-U-U-U-U-U-U-A-U-G-…… 3′
精氨酸 精氨酸 终止密码 异亮氨酸
终止密码 终止密码
色氨酸 起始密码
二、核糖体 大肠杆菌核糖体
1. 组成与结构
真核细胞核糖体
16SrRNA 21种蛋白质
23SrRNA
5SrRNA
34种蛋白 质
18SrRNA ~33种蛋白质
28SrRNA 5SrRNA 5.8SrRNA 49种蛋白质
70S 80S
2. 功能位点
分类标志
反密码子：位于 tRNA反密码环可 与mRNA 的密码子 碱基配对的三个碱 基称为反密码子
2. 同工受体tRNA 概念：结合同一种氨基酸的tRNA
原因：tRNA 的数目（30余种）大于氨基酸数 3. 起始tRNA 概念：专一性识别起始密码子（AUG）tRNA
真核细胞： tRNA携带的是甲硫氨酸（Met） 原核细胞：tRNA携带的是甲酰甲硫氨酸（fMet）
2. 遗传密码 概念：mRNA编码区核苷酸的排列顺序与肽链中氨基酸的排列顺序的对应方
式为遗传密码。现已知，mRNA编码区三个相邻的核苷酸对应一个氨基酸，即三个 相邻的核苷酸为一个遗传密码，也称为三联体密码
mRNA 5′碱基 U
C
A
G
U 苯丙 苯丙 亮 亮 亮 亮 亮 亮 异亮 异亮 异亮 蛋（甲硫） 缬 缬 缬 缬
密码的特点： （1）无间断性。密码阅读方向5′-3′，密码之间无标点符号。
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第11章核糖体
●核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein particle), 其惟一功能是按照
mRNA的指令将氨基酸高效且准确地合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。
●按核糖体存在的部位可分为三种类型：细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。
按存在的生物类型可分为两种类型：真核生物核糖体和原核生物核糖体。
原核细胞的核糖体较小, 沉降系数为70S，相对分子质量为2.5×103kDa，由50S和30S两个亚基组成；而真核细胞的核糖体体积较大，沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5×103 kDa, 由60S和40S两个亚基组成。
●在真核细胞中，核糖体进行蛋白质合成时，既可以游离在细胞质中，称为游离核糖体，
也可以附着在内质网的表面，称为膜旁核糖体或附着核糖体。
真核细胞含有较多的核糖体，每个细胞平均有106～107个，而原核细胞中核糖体较少每个细胞平均只有15×102～18×103 个。
●典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。
在完整的核糖
体中，rRNA约占2/3, 蛋白质约为1/3。
50S大亚基含有34种不同的蛋白质和两种RNA 分子，相对分子质量大的rRNA的沉降系数为23S，相对分子质量小的rRNA为5S。
30S 小亚基含有21种蛋白质和一个16S的rRNA分子。
●真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。
在大亚基中，有大
约49种蛋白质，另外有三种rRNA：28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA。
小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。
关键词：核糖核蛋白颗粒；游离核糖体；附着核糖体；
第一节核糖体的类型与结构
核糖体(ribosome)是合成蛋白质的细胞器，其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸高效且准确地合成蛋白质多肽链。
核糖体是一种无膜包被的不规则的颗粒状结构，具有很强的嗜碱性。
其体积很小，直径约为25~30纳米，主要成分是蛋白质与RNA。
核糖体几乎存在于一切细胞内，游离于细胞质基质中，或附着于内质网膜及核膜上（真核细胞）。
一、核糖体的基本类型与成分
生物界有两种基本类型的核糖体：一种是原核细胞核糖体，另一种是真核细胞核糖体。
两种核糖体都由两个大小不同的亚基（subunit）组成，每个亚基都含有rRNA和蛋白质。
原核细胞核糖体沉降系数为70S，相对分子质量为2.5×103 kDa，由50S和30S两个亚基组成（如图11-1-1）；而真核细胞的核糖体体积较大，沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5×103 kDa, 由60S和40S两个亚基组成。
图11-1-1 原核细胞核糖体结构示意图
二、核糖体的结构
原核生物核糖体的大小亚基为50S和30S，含16S、23S和5S三种rRNA及52种蛋白质。
真核生物核糖体由60S和40S大小两个亚基组成，包括28S(25S或26S)、18S、5.8S和5S四种rRNA，大亚基含有45种蛋白质，小亚基有33种蛋白质。
图11-1-2 原核细胞核糖体结构示意图
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能
核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点（图11-1-4）
①与mRNA的结合位点
②与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位点
③与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点
④肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exit site)
⑤与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶(即延伸因子EF-G)的结合位点
⑥肽酰转移酶的催化位点
⑦与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的结合位点
图11-1-4 核糖体中主要活性部位示意图
在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分，其主要功能是：⑴具有肽酰转移酶的活性；
⑵为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)；
⑶为多种蛋白质合成因子提供结合位点；
⑷在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合。
此外，核糖体大小亚基的结合、校正阅读(proofreading)、无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都与rRNA有关。
r蛋白质在翻译过程中也起着重要的作用。
其主要功能有：①对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的；
②在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构象起“微调”作用；
③在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核糖体蛋白与rRNA共同行使功能。