植物抗旱生理.ppt
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►按性质： ☆有机物 ☆无机离子
►按积累部位： ☆液泡型 ☆胞质型
1、无机离子
►逆境胁迫下植物积累无机离子的种类和数量 因植物的种、品种、器官不同而有差异。
●K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3等对渗透调节均有贡献。
●中度水分胁迫下，高梁叶片主要积累K+、 Mg2+；向日葵主要积累K+、Ca2+、Mg2+、NO3-
►CTK ●根尖向地上部运输减少 ●活性下降
►GA 含量减少 ►ABA含量激增 ►ETH合成增加（ACC合成酶活性提高）
7、膜脂过氧化加剧
►防御酶活性降低 ►体内抗氧化剂减少 ►活性氧过量积累
二、植物对干旱胁迫的适应途径
►形态结构变化 ►渗透调节 ►细胞壁弹性调节 ►气孔调节 ►活性氧代谢调节 ►激素调节
用） ●与细胞内的一些化合物形成聚合物，类似亲水胶
体，具有保水作用 ●作为无毒氮源
3、甜菜碱பைடு நூலகம்betaine)
甜菜碱最早是在旱生植物枸杞
（Lycium brabraum）中发现的。现在
已知有12种，其中最简单、研究最多的 是甘氨酸甜菜碱(glycinebetaine)，已 在28科、78种植物中检测到，根、茎、 叶、花均有分布。如，上世纪70年代中 期，Storey等发现，在盐分和水分胁迫 下，大麦积累甜菜碱的水平与耐旱性呈 正比。
②protein合成受阻： 减少pro向蛋白质掺入。 ③pro氧化受抑： 干旱时，不仅pro氧化受抑，而且氧化的中间 产物发生逆转，再生成pro。这与线粒体膜透性 变化有关，其机理是：
Pro合成酶位于细胞质，分解酶位于线粒体。 在渗透胁迫下，线粒体膜透性发生变化，pro进 入线粒体受阻，吡咯啉－5－羧酸(pro前体)可以 从线粒体出来，用于pro合成。
现在已知，在低温、干旱、高温、 盐渍、营养不良、微生物感染、大气 污染等逆境下，均可引起pro积累，尤 其以干旱胁迫下pro积累最为明显，从 0.2～0.7mg/gDW上升到40～50mg/gDW, 增加了70～200倍。
此外，K＋、ABA可使干旱诱导的 pro增加更多更快。
（3）pro的特点和作用
➊细胞内水分减少，溶质浓缩 ❷细胞体积变小 ❸通过代谢活动，细胞内溶质主动增加
2、原初机理（Zimmermann 机电模型）
水分胁迫→ 膨压变化 → 膜收缩或伸展 → 膜电位变化
机械力转化为电信号
诱导生化反应 增加溶质 渗透调节
二、渗透调节物质的种类和作用
►按来源： ☆外界进入细胞 ☆细胞内合成
►运输 ●受抑 ●加速向繁殖器官运输
4、蛋白质代谢变化
►总体变化： 分解＞合成 ►证据
●同位素标记证明，氨基酸掺入蛋白质减少 ●多聚核糖体减少 ●游离氨基酸积累 ►调节部位 ●环己亚胺（肽链延长抑制剂）实验证明， 翻译水平调节
5、核酸代谢变化
►DNA含量较稳定 ►RNA含量明显减少
6、激素变化
►IAA ●干旱促进IAAO活力，降低IAA水平 ●IAA极性运输受阻
①特点： ●分子量小：115 ●溶解度高：162.3g/100gH2O ●是一种偶极含氮化合物，生理pH下不带静电荷 ●对植物无害，600mol.L-1对酶无抑制作用 ●主要在细胞质中积累（胞质型渗调物质）
②作用 ●保持细胞与环境的渗透平衡，防止水分散失 ●稳定蛋白质结构（对蛋白质具有稳定其结构的作
►渗透调节（osmoregulation or osmotic adjustment)
植物在干旱、盐渍等逆境条件下，通过代谢 活动增加细胞内的溶质浓度，降低其渗透势，从 而降低水势，从外界低水势介质中继续吸水，保 持一定膨压，维持正常生理活动。
一、渗透调节的方式和原初机理
1、调节方式
►Ψw＝Ψs＋Ψp ►植物降低Ψs的途径
(1) pro合成的途径
Glu
↓Glu激酶 γ谷氨酰磷酸
γ谷氨酰磷酸还原酶
鸟氨酸转氨酶
鸟氨酸转氨酶
γ谷氨酰半缩醛
鸟氨酸
α-酮-氨基戊酸
↓↑同步环化
环化↓↑
吡咯啉－5－羧酸（P5C）
吡咯啉－α－羧酸
（PαC）
pro氧化酶 Pro脱氢酶
P5C还原酶
Proline
PαC还原酶
(2)Pro积累原因
①Pro合成增加： 标记glu在植物失水后迅速转 化为pro。
第二节 植物形态结构与抗旱性
一、叶片 1、叶片大小与厚度 2、比叶重 3、气孔 4、角质层与机械组织 5、超微结构
二、根系
1、根系生长、分布与抗旱性 2、根系形态结构与抗旱性 3、根系伤流与抗旱性
第三节 植物在水分胁迫下的渗透调节
►水分胁迫：由于干旱缺水对植物正常生理功能 的干扰。
►渗透胁迫：环境与生物之间由于渗透势的不平 衡而对植物造成的胁迫。
►无机离子积累为主动吸收过程 ►无机离子积累部位：液泡
2、脯氨酸 proline
50年代中期，Kemble等发现，在 受旱的黑麦草叶子中，有pro积累，后 来发现许多植物都有这种现象：如： barley, wheat, sorghum, soybean, cotton, tobacco, sunflower, cucumber, etc, Stemard后来做了一系列试验， 提出了pro作为渗透调节物质的观点， 现已被普遍接受。
正如“绿色革命”的功臣、诺贝尔和平奖获得者 Borlaug(2000)所说：“我们如何在有限的水资源下，生产 更多的食物来满足日益快速增长的人口需要，不可置疑的 结论是：人类在21世纪要开展蓝色革命——让每一滴水生 产出更多的粮食。”
第一节 干旱胁迫下植物的生理变化及适应途径
一、干旱胁迫下植物的生理变化
1、光合作用速率下降
►气孔限制 ►非气孔限制
●PSII光化学活性降低 ●电子传递受阻 ●Rubisco活性下降 ●RuBP再生抑制 ●同化物运输受阻
2、呼吸速率变化：先升后降
►原因：氧化磷酸化解偶联 ►结果：能量供应减少
3、碳水化合物代谢与运输变化
►代谢： ●淀粉等大分子物质减少，可溶性糖增多 ●叶中糖增加，茎中糖减少
2
第三章 植物抗旱生理
水资源短缺、干旱是一个长期存在的世界性难题，全 球干旱、半干旱地区占陆地面积的35％，遍及世界60多个 国家和地区。作为世界三大粮食产出国的中国、印度和美 国，粮食产量占世界的50％左右，近几年来出现了严重的 水资源危机，从而导致粮食严重减产。
干旱是我国粮食生产的首要灾害，在水资源危机日益 严重的今天和未来，开展作物抗旱节水理论与技术研究， 具有重大的现实和战略意义。
►按积累部位： ☆液泡型 ☆胞质型
1、无机离子
►逆境胁迫下植物积累无机离子的种类和数量 因植物的种、品种、器官不同而有差异。
●K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3等对渗透调节均有贡献。
●中度水分胁迫下，高梁叶片主要积累K+、 Mg2+；向日葵主要积累K+、Ca2+、Mg2+、NO3-
►CTK ●根尖向地上部运输减少 ●活性下降
►GA 含量减少 ►ABA含量激增 ►ETH合成增加（ACC合成酶活性提高）
7、膜脂过氧化加剧
►防御酶活性降低 ►体内抗氧化剂减少 ►活性氧过量积累
二、植物对干旱胁迫的适应途径
►形态结构变化 ►渗透调节 ►细胞壁弹性调节 ►气孔调节 ►活性氧代谢调节 ►激素调节
用） ●与细胞内的一些化合物形成聚合物，类似亲水胶
体，具有保水作用 ●作为无毒氮源
3、甜菜碱பைடு நூலகம்betaine)
甜菜碱最早是在旱生植物枸杞
（Lycium brabraum）中发现的。现在
已知有12种，其中最简单、研究最多的 是甘氨酸甜菜碱(glycinebetaine)，已 在28科、78种植物中检测到，根、茎、 叶、花均有分布。如，上世纪70年代中 期，Storey等发现，在盐分和水分胁迫 下，大麦积累甜菜碱的水平与耐旱性呈 正比。
②protein合成受阻： 减少pro向蛋白质掺入。 ③pro氧化受抑： 干旱时，不仅pro氧化受抑，而且氧化的中间 产物发生逆转，再生成pro。这与线粒体膜透性 变化有关，其机理是：
Pro合成酶位于细胞质，分解酶位于线粒体。 在渗透胁迫下，线粒体膜透性发生变化，pro进 入线粒体受阻，吡咯啉－5－羧酸(pro前体)可以 从线粒体出来，用于pro合成。
现在已知，在低温、干旱、高温、 盐渍、营养不良、微生物感染、大气 污染等逆境下，均可引起pro积累，尤 其以干旱胁迫下pro积累最为明显，从 0.2～0.7mg/gDW上升到40～50mg/gDW, 增加了70～200倍。
此外，K＋、ABA可使干旱诱导的 pro增加更多更快。
（3）pro的特点和作用
➊细胞内水分减少，溶质浓缩 ❷细胞体积变小 ❸通过代谢活动，细胞内溶质主动增加
2、原初机理（Zimmermann 机电模型）
水分胁迫→ 膨压变化 → 膜收缩或伸展 → 膜电位变化
机械力转化为电信号
诱导生化反应 增加溶质 渗透调节
二、渗透调节物质的种类和作用
►按来源： ☆外界进入细胞 ☆细胞内合成
►运输 ●受抑 ●加速向繁殖器官运输
4、蛋白质代谢变化
►总体变化： 分解＞合成 ►证据
●同位素标记证明，氨基酸掺入蛋白质减少 ●多聚核糖体减少 ●游离氨基酸积累 ►调节部位 ●环己亚胺（肽链延长抑制剂）实验证明， 翻译水平调节
5、核酸代谢变化
►DNA含量较稳定 ►RNA含量明显减少
6、激素变化
►IAA ●干旱促进IAAO活力，降低IAA水平 ●IAA极性运输受阻
①特点： ●分子量小：115 ●溶解度高：162.3g/100gH2O ●是一种偶极含氮化合物，生理pH下不带静电荷 ●对植物无害，600mol.L-1对酶无抑制作用 ●主要在细胞质中积累（胞质型渗调物质）
②作用 ●保持细胞与环境的渗透平衡，防止水分散失 ●稳定蛋白质结构（对蛋白质具有稳定其结构的作
►渗透调节（osmoregulation or osmotic adjustment)
植物在干旱、盐渍等逆境条件下，通过代谢 活动增加细胞内的溶质浓度，降低其渗透势，从 而降低水势，从外界低水势介质中继续吸水，保 持一定膨压，维持正常生理活动。
一、渗透调节的方式和原初机理
1、调节方式
►Ψw＝Ψs＋Ψp ►植物降低Ψs的途径
(1) pro合成的途径
Glu
↓Glu激酶 γ谷氨酰磷酸
γ谷氨酰磷酸还原酶
鸟氨酸转氨酶
鸟氨酸转氨酶
γ谷氨酰半缩醛
鸟氨酸
α-酮-氨基戊酸
↓↑同步环化
环化↓↑
吡咯啉－5－羧酸（P5C）
吡咯啉－α－羧酸
（PαC）
pro氧化酶 Pro脱氢酶
P5C还原酶
Proline
PαC还原酶
(2)Pro积累原因
①Pro合成增加： 标记glu在植物失水后迅速转 化为pro。
第二节 植物形态结构与抗旱性
一、叶片 1、叶片大小与厚度 2、比叶重 3、气孔 4、角质层与机械组织 5、超微结构
二、根系
1、根系生长、分布与抗旱性 2、根系形态结构与抗旱性 3、根系伤流与抗旱性
第三节 植物在水分胁迫下的渗透调节
►水分胁迫：由于干旱缺水对植物正常生理功能 的干扰。
►渗透胁迫：环境与生物之间由于渗透势的不平 衡而对植物造成的胁迫。
►无机离子积累为主动吸收过程 ►无机离子积累部位：液泡
2、脯氨酸 proline
50年代中期，Kemble等发现，在 受旱的黑麦草叶子中，有pro积累，后 来发现许多植物都有这种现象：如： barley, wheat, sorghum, soybean, cotton, tobacco, sunflower, cucumber, etc, Stemard后来做了一系列试验， 提出了pro作为渗透调节物质的观点， 现已被普遍接受。
正如“绿色革命”的功臣、诺贝尔和平奖获得者 Borlaug(2000)所说：“我们如何在有限的水资源下，生产 更多的食物来满足日益快速增长的人口需要，不可置疑的 结论是：人类在21世纪要开展蓝色革命——让每一滴水生 产出更多的粮食。”
第一节 干旱胁迫下植物的生理变化及适应途径
一、干旱胁迫下植物的生理变化
1、光合作用速率下降
►气孔限制 ►非气孔限制
●PSII光化学活性降低 ●电子传递受阻 ●Rubisco活性下降 ●RuBP再生抑制 ●同化物运输受阻
2、呼吸速率变化：先升后降
►原因：氧化磷酸化解偶联 ►结果：能量供应减少
3、碳水化合物代谢与运输变化
►代谢： ●淀粉等大分子物质减少，可溶性糖增多 ●叶中糖增加，茎中糖减少
2
第三章 植物抗旱生理
水资源短缺、干旱是一个长期存在的世界性难题，全 球干旱、半干旱地区占陆地面积的35％，遍及世界60多个 国家和地区。作为世界三大粮食产出国的中国、印度和美 国，粮食产量占世界的50％左右，近几年来出现了严重的 水资源危机，从而导致粮食严重减产。
干旱是我国粮食生产的首要灾害，在水资源危机日益 严重的今天和未来，开展作物抗旱节水理论与技术研究， 具有重大的现实和战略意义。