植物生理学PPT

双苯类
内酯类
……
吲哚类
酚类
异类黄 酮
萜类
属于植保素的植物次生代谢物种类多，结构各异，作用方 式也不尽相同，它具有以下的共同特点：
1.具有抗病作用 植保素具有拮抗病原菌对病原菌在寄主细胞内的扩展有一定
程度的抑制作用，一般来说，植保素对真菌的抑制作用高于其对细 菌的作用，植保素鉴定的依据之一是生物测试。生物测试一把用植 保素直接处理病原菌，考察其对病原菌的效应，只有对病原菌具有 抑制作用的次生代谢物才被称为植保素，迄今所鉴定的各种植保素 均能不同程度的抑制病原菌的生长，例如从水稻分离的植保素就有 不同程度的抑制稻瘟病的作用。
2.呋喃香豆素及绿原酸等代谢支路
由反-香豆酸的异戊烯基化可合成呋喃香豆素，由香豆酸也可合成 咖啡酸、再由咖啡酸与喹尼酸进一步合成绿原酸。香豆酸既可苯丙 氨酸经PAL裂解和肉桂酸-4羟基化酶催化反应由苯丙氨酸而来，也 可由色氨酸经色氨酸裂解酶（TAL）催化反应合成，值得注意的是 一般植物中TAL酶活性不高。可见，香豆酸的主要来源是苯丙氨酸。
2.植保素仅在病原菌等生物或非生物诱发因子作用下合成、积累， 在正常植物细胞中不合成。
植保素的合成涉及特定 基因在病原菌和诱发因子作 用下诱导表达和特定生物合 成途径的启动。这是植保素 区别于一般抗病次成代谢产 物的根本之处。例如用致病 疫霉和magaporthegrisen处 理水稻悬浮细胞，处理的全 部细胞中合成并积累了植保 素。在未处理的水稻悬浮细 胞中检测不出植保素的存在。
物器官中发现。
植物抗
毒素
植物保
植物防
卫素
卫素
植保 素
目前已分离鉴定的植保素大致可分为以下几种 ：酚类植保素（绿原 酸、香豆素类等）异类黄酮植保素（豌豆素、菜豆抗毒灵、大豆抗毒 素等）、 萜类植保素（甘薯酮、辣椒等）、吲哚类、双苯类、 内 酯类、醌类、苯乙酮类、苯并呋喃类以及生物碱类等。其种类繁多 ， 并且同一科所含的植保素有着明显的相似性。同一种作物含有多种植 保素 ，如番茄能产生苯酚类、聚乙炔类、萜类植保素 ，仅水稻植保 素就已鉴定出十几种 ，主要包括萜类及黄烷酮类等 ；不同种作物有 相同植保素 ，如水稻、白沙蒿、类柏拟婆婆纳、槐属植物、桂樱等 中均含有樱花素。目前对茄科和禾本科植物中植保素的研究已很深入。
植保素为小分子次生代谢物其 分子量一般小于一千，因此， 植保素一般不包括具有抗病毒 作用的多肽和蛋白质。分子量 小的植保素在抗病作用中有其 独特的优势，可以节省物质和 能量等。而且低分子量的植保 素可能更容易穿透病原菌细胞 壁和细胞膜，从而更好地发挥 抗病的功能。
二、植保素合成与分布特点
1.一般而言，植物诱导合成的植保素具有科、属或种的特异性 例如豆科植物一般合成黄铜，异黄酮等多酚类植保素，茄科植物一般 合成半萜类植保素，而十字花科植物一般合成吲哚类生物碱植保素。 2.同一植株在病原菌或其他诱发因子作用下可合成多种结构类似和迥 然不同的植保素。 3.不同科植物在各种病菌的诱发因子作用下可能合成同一种植保素 例如花生、葡萄、和甘蔗等分属于豆科、葡萄科和禾本科，但均能合 成相似结构的芪类植保素。 4.植物的不同器官或组织在合成植保素上有一定的差异。 5.同一种次生代谢物在不同的植物中可能具有不同的功能。
苯丙烷代谢途径
1.苯丙烷中央代谢途径 由莽草酸代谢途径合成的苯丙氨酸，通过苯丙烷代谢途径可进一步合成 植物C6—C3木质素多聚物、木脂二聚体、C6—C3酯以及其他多种C6、 C6—C4、C6—C2和C6—C1化合物、C6—C2—C6的芪、C6—C3—C6的类黄 酮等多酚类化合物。 在苯丙烷代谢途径中，苯丙氨酸在苯丙氨酸裂解酶（PAL）催化作用下裂 解成反-肉桂酸，随后肉桂酸的芳香环经多次羟基化（hydroxylations） 和甲基化（methylation），合成4种替代肉桂酸即反-香豆酸、咖啡酸、 阿魏酸和介子酸。由肉桂酸合成反-香豆酸的反应是在4-香豆酸-CoA连接 酶（4பைடு நூலகம்L）的催化作用下进行的。这些替代肉桂酸进一步发生支链延长、 支链缩短、支链还原、临位羟基化和内酯化等多次反应，最终合成十几 类芳香族次生化合物。在苯丙氨酸合成各种次生代谢物中，肉桂酸起着 中心作用。
三、植保素的生物合成途径
1. 莽草酸代谢途径 2. 苯丙烷代谢途径 3. 异戊二烯代谢途径 4. 生物碱合成代谢途径 5. 聚酮化合物合成代谢途径
莽草酸代谢途径
莽草酸代谢途径是植物界天然次生代谢物的重要来源之一，该途径的 终产物是苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸3种重要的芳香族氨基酸。这3种 氨基酸又是生物碱、吲哚乙酸等次生代谢物合成的前体。出了终产物 芳香族氨基酸以外，莽草酸代谢途径的中间产物也可作为其他次生代 谢物的前体。例如，脱氢喹尼酸还原可合成喹尼酸（1,3,4,5-四羟基烷 丙烷羧酸），后者是多种植物均存在的咖啡酸酯的合成前体；莽草酸 代谢途径还可将分枝酸合成间-羧酸苯丙氨酸、间羧酸酪氨酸、辅酶Q、 对氨基苯甲酸及苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸等，其中，苯丙氨酸是苯 丙烷途径各种次生代谢物合成的源头，可合成酚酸、香豆素、类黄酮、 异黄酮、木质素等。色氨酸是吲哚类生物碱次生代谢物合成的前体， 由吲哚类物质可进一步合成吲哚类生物碱植保素。
3.植保素对病原菌抑制作用的专化性不强
一种植保素往往对一种植物的多种病原菌甚至其他种植物上的病原 菌都具有抑制作用，几种作物的植保素基因工程研究结果充分地说 明了这一点，例如将从葡萄上克隆的基因转到水稻和烟草等作物上， 发现转基因水稻较对照增强了对白叶枯病，稻瘟病等水稻重要病害 的抗性。
4.植保素均为小分子次生 代谢物
3.类黄酮及异黄酮代谢支路
病害生理与植 物抗病性
——植保素
主讲人：
一、什么是植保素？
植保素是植物受到生物或非生物因子侵袭时在体内合成并 迅速积累的抗微生物活性的小分子次生代谢物质，在植物抗病
过程中起着重要的作用。在国内 ，植保素也称为植物保卫素、 植物抗毒素、植物防卫素。植保素一般出现在侵染部位附近 ，
最初是在种子中发现 ，后来陆续在叶片、花和荚果等不同的植