植物防卫反应
寡糖激发子对植物防卫反应的诱导
受 到外 界 损 害和病 原 物侵 染 的植 物 ， 够诱 发 能 产生一 系列 防 卫反 应 来保 护 自身 免 受 进 一 步伤 害 ，
从而在 逆境 下 生 存 。通 过 对 多 种 植 物 的 防卫 机 制 的深 入了解 ， 们认 识 到在 病 原 菌 或 植物 细 胞 壁 表 人
是 几 丁质 类 激发 子 的来 源 ， 其 酶解 片断 可 以诱 导 用 番茄 、 铃薯 叶 片 中 蛋 白酶 抑 制 剂 的合 成 和 欧 芹 、 马
转 导 、 导 防卫 基 因表 达 过程 等 方 面 阐述 寡 糖 激发 诱 子对植 物 防卫 反应 的诱导 作 用 。
１ 寡 糖激 发 子 的种类
ｔｓｎ） 发 子 ｏａ 激
ห้องสมุดไป่ตู้
几 丁 质 和 脱 乙 酰 几 丁 质 是 甲壳 动
物 的壳 的 主要成 分 ， 是 多种 真 菌 细胞 壁 的组 成 成 也 葡 聚糖 激 发子 的来 分 。许 多实 验 ¨ ” 表 明 ， 们 的 酶 解 片 断 能 诱 导 它 豌 豆豆荚 细 胞 、 稻叶 片 、 豆 、 芹悬 浮细 胞 积 累 水 大 欧 植保 素 ， 些 有生 物 活 性 的片 断 即 为几 丁 寡 糖 和壳 这 寡糖 （ 乙酰 几 丁 寡 糖 ） 甲壳 动 物 和 多种 真 菌 都 脱 。
是重 要 的生 物 信 号 分 子
聚糖 酶 的合 成 …。
。少 数 木 聚 葡糖 片 断
可 以诱 导植 物 体 内病 程 相 关 蛋 白如 几 丁 质 酶 和葡
１２ 几 丁 寡 糖 （ ｌ ｏ ｈｔ 和 壳 寡 糖 （ ｌ ｏ ｈ－ ． ｏｉ ｃ ｉ ｎ） ｇ ｉ ｏ ｇｃｉ ｉ
木 质素 等 。本 文从 寡 糖激 发 子 的种 类 、 体 及 信号 受
植物的自我防御机制
植物的自我防御机制自然界中的植物在面对各种外界环境和生物压力时，为了生存和繁衍后代，进化出了各种自我防御机制。
这些机制使得植物能够有效地对抗捕食者、病毒、细菌和其他植被竞争者。
以下将详细介绍植物的自我防御机制。
一、化学防御机制植物通过合成和释放特定化合物来抵御捕食者的进攻。
这些化合物常常具有强烈的气味、苦味或毒性，能够驱散或杀死捕食植物的动物。
例如，有些植物会合成毒液，通过毒素的作用令捕食者感到不适，甚至导致死亡。
还有一些植物释放出特定的揮发性化合物，吸引天敌来捕食植食性昆虫，起到生物防治的作用。
二、物理防御机制植物的物理结构也是它们的一种自我防御机制。
它们可能会进化出带刺的茎、坚硬的表皮或绒毛覆盖，以减少受到捕食者的伤害。
例如，仙人掌就是一种具有刺状茎的植物，它们的刺能够有效地保护自身免受动物的侵害。
三、生长调节防御机制当植物受到外界压力或危险威胁时，会调节其生长和代谢来进行自我防御。
这种防御机制使得植物能够适应环境变化并保持其生存能力。
例如，当植物受到攻击时，它们会加快生长来弥补受损的组织，并增加有害物质的合成来抵御捕食者。
四、免疫系统防御机制植物也拥有自己的免疫系统，能够识别并抵御病毒、细菌和其他病原微生物的感染。
植物通过产生特定的抗体、活性氧和其他抗菌物质来加强免疫反应。
此外，植物还可以通过改变基因表达和信号传导来调节免疫反应，以应对特定的病原体入侵。
五、联合防御机制不同植物之间也存在着联合防御机制，它们可以相互合作来抵御外界威胁。
当一株植物受到攻击时，它会通过释放化学物质来通知周围的植株。
这些邻近的植株收到信号后，会进行相应的生理和基因改变，以增强自身的防御能力。
这种合作防御机制能够提高整个植物群落的存活率。
最后，植物的自我防御机制是多种因素综合作用的结果。
在不同的环境和生物压力下，植物会选择不同的自我防御策略来提高自身的生存能力。
通过进化和适应，植物不断改进和优化其自我防御机制，以适应不断变化的外界环境。
植物免疫学
植物免疫学名词1.生理小种：是病原菌种、变种或专化型内形态特征相同，但生理特性不同的类群，可以通过对寄主品种的致病性，即毒性的差异区分开来。
2.变种：除了寄生专化性差异外形态特征和生理性状也有所不同。
3.专化型：并无形态差异，但对寄主植物的属和种的专化性不同。
4.致病变种：细菌在种下设置致病变种，系以寄主范围和致病性来划分的组群，相当于真菌的专化型。
5.毒素：是植物病原真菌和细菌在代谢过程中产生的小分子非酶类化合物，亦称微生物毒素，能在非常低的浓度范围内干扰植物正常的生理功能，诱发植物产生与微生物侵染相似的症状。
6.定性抗病性：抗病性若用定性指标来衡量和表示，则称为定性抗病性，亦称为质量抗病性。
7.定量抗病性：用定量指标来表示的抗病性称为定量抗病性，亦称数量抗病性。
衡量抗病性的定量指标种类很多，如发病率、严重度、病情指数等。
8.病害反应型：即是一种定性指标，它反映了寄主和病原物相互斗争的性质。
9.主动抗病性：诱导性状所确定的抗病性为主动抗病性，是病原物侵染所诱导的。
最典型的为过敏性坏死坏死反应。
10.防卫反应：植物主动抗病性反应也称为防卫反应，防卫反应的发生反应了侵染诱导的植物代谢过程的改变。
11.过敏性反应：又称过敏性坏死反应，简称HR反应，指植物对不亲和性病原物侵染表现高度敏感的现象。
发生此反应时，侵染点细胞及其邻近细胞迅速死亡，病原物受到遏制。
12.主效基因抗病性：由单个或少数几个主效基因控制被称为单基因抗病性或寡基因抗病性，统称为主效基因抗病性。
13.微效基因抗病性：由多数基因控制，各个基因单独作用微小，这称为多基因抗病性或微效基因抗病性。
14.幽灵效应：被病原菌克服的主效基因对定量抗病性有所贡献，但并不能用以完全说明定量抗病性，主效基因抗病性这种作用被称为残余效应或幽灵效应。
15.小种专化抗病性：农作物品种的抗病性可能仅仅对某个或某几个小种有效，而不能抵抗其他小种，这种抗病性类型是小种专化性抗病性。
植物防卫反应
▪ SAR由病原物诱导， 可以激活整个植株 抗性，与动物的免 疫机制相似，提供 对多种病原物广谱 的抗性。
▪ ISR是由促根生长 的根系微生物诱导 的，与SAR相似， 也能提供广谱的抗 性。
17
植物被动抗性和主动抗性机制
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5
✓植保素
植物受到病原物侵染后，在植物体内合成并累积的低分子抗菌化合物
化学成分及分布
31科植物种发现了植保素 异黄酮类发现于豆科 倍半萜类存在于茄科
－－－－－－－－－－－－－－
生物合成
三条主要的途径： 莽草酸途径 乙酸－丙二酸途径 解
植保素是非特异性杀生物剂 病原物的毒性小种更耐植保素－解毒酶 使植保素亲水性增加，通过氧化、水合和脱甲基化
10
✓富羟脯氨酸糖蛋白
植物细胞壁的重要组分 包括伸展蛋白、阿拉伯－半乳糖蛋白、富脯氨酸/羟 脯氨酸糖蛋白和茄科植物凝集素 组成性表达，但也受伤口和侵染诱导 尖孢镰刀菌侵染番茄，其根部有HRGP的累积 在烟草、菜豆过敏性死亡细胞周围的活细胞种累积 抗性机制是为木质素在乳突中积累提供模板
11
植物保卫素
凝胶葡聚糖(24~168hr)
酚化合物渗入24~168hr 捕获胞子(0hr)
胼胝质沉积(8~48hr)
维管束组织和周 围细胞变化时间
和空间模式
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侵填体 tylose
与导管相邻的
纵 剖
薄壁细胞通过 面
纹孔膜在导管
腔内形成的膨
大球状体。
抵抗维管束病害
横
PP： perforation plate V:Xylem vessel
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✓系统诱导抗性（SAR)
与SAR的第2条条件不满足 不产生PR蛋白 不依赖水杨酸的积累
植物的免疫防御机制
植物免疫防御机 制的未来展望
基因编辑技术在植物免疫防御机制中的应用
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简介：基因编辑技术为植物免疫防御机制的研究和应用提供了新的途径，通过基因 编辑技术可以改良植物的抗病性，提高植物的抗逆性。
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应用场景：基因编辑技术可以用于培育抗病性强、产量高、品质优良的农作物，提 高农业生产的效益。
植物免疫防御机制的未来展望：利用基因编辑技术培育抗病性更强的农作物品种 植物免疫防御机制的未来展望：利用生物技术手段提高农作物的产量和品质 植物免疫防御机制的未来展望：利用植物免疫防御机制减少农药使用，保障食品安全 植物免疫防御机制的未来展望：利用植物免疫防御机制促进农业可持续发展
加强植物免疫防御机制的基础和应用研究
植物免疫防御机制的深入研究将为生物农药和生物肥料的开发提供新思路。
利用植物与病原菌互作机制，可开发出高效、低毒、持效期长的生物农药。
通过诱导植物产生抗性基因，可研发出具有抗逆、抗病、增产等效果的生物肥料。 结合基因编辑技术，可培育出具有更强免疫防御能力的作物品种，减少化学农药的使 用。
利用植物免疫防御机制提高农作物产量和品质
激素信号等
抗病基因的表达模 式：根据抗病基因 的不同类型，其表 达模式也有所不同， 有的基因在局部表 达，有的基因在全
身表达
抗病基因的克隆与鉴定
抗病基因的克隆：通过分 子生物学技术，将植物的 抗病基因从基因组中分离 出来，为抗病育种提供基 础。
抗病基因的鉴定：对抗病 基因进行功能验证，确定 其在植物抗病过程中的作 用，为抗病育种提供理论 依据。
植物抗虫性的遗传与改良
植物抗虫性的遗传基础：研究抗虫 性基因的遗传规律，为抗虫性育种 提供理论依据。
细菌鞭毛素对植物免疫防卫反应及其信号机制的激发
细菌鞭毛素对植物免疫防卫反应及其信号机制的激发武晓丽;陈华民;吴茂森;何晨阳【摘要】细菌鞭毛素(flagellin)是一类可以诱导寄主植物细胞发生防卫反应的病原物相关分子模式(PAMP)因子,其活性位点是被称为flg22的N-末端保守的22个氨基酸多肽,植物体内与其结合的模式识别受体是FLS2.flg22可以诱导植物细胞发生活性氧(ROS)的猝发、细胞培养介质碱化、一氧化氮(NO)的产生,胼胝质沉积以及MAPK级联反应、防卫基因表达等多种防卫反应.本文结合本室有关水稻白叶枯病菌的研究结果,综述近年来国内外在鞭毛素诱导植物防卫反应研究领域的最新研究进展.%Bacterial flagellin is recognized as a pathogen-associated molecular pattern (PAMP) in plants, which is able to trigger host defense responses. The epitope recognized by plants spans the most conserved region of the N-terminus of the protein, named flg22, and its receptor in plant is FLS2. flg22 appears to trigger a common set of defense responses, including the generation of ROS, NO, alkalinization of the extracellular medium as well as MAPK cascade and defense gene expression. In combination to the related research progress in Xanthomonas oryzae pv. oryzae, the pathogen of bacterial blight of rice in our laboratory, this review summarized the latest progress in flagellin-plant interactions.【期刊名称】《植物保护》【年(卷),期】2011(037)003【总页数】5页(P12-16)【关键词】鞭毛素;flg22;FLS2;植物防卫反应【作者】武晓丽;陈华民;吴茂森;何晨阳【作者单位】中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京,100193;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京,100193;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京,100193;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京,100193【正文语种】中文【中图分类】S432.2研究表明,对植物接种致病菌或病原菌产物可以使植物获得相关病害的免疫特性,植物对病原物侵染的忍耐、抵抗和适应性是在两者共同进化过程中逐渐产生和形成的。
激发子诱导植物防卫反应过程中的信号分子
激发子诱导植物防卫反应过程中的信号分子一般将能够诱导寄主防卫反应的生物来源和非生物来源的物质统称为激发子。
第六次国际植物组织培养大会规定来自于植物的激发子称为内源激发子，来自于微生物的激发子的称为真激发子。
随着植物防卫机理的研究向分子水平的深入，越来越多的实验证明激发子和防卫反应可作为研究植物信号识别及胞内信息传递的良好实验体系。
在本研究工作中，金瓜炭疽细胞壁激发子与脱乙酰几丁质是来源于真菌细胞壁的真激发子，人参细胞壁降解物与寡聚半乳糖醛酸是来源于植物细胞壁的内源激发子。
我们也通过昆虫取食与模拟微重力生物学效应来研究植物的防卫反应。
人参是我国传统中草药，具有安神补气，增加免疫的功能，人参皂苷是人参中有效药用成分。
我们开始实验的目的是利用激发子提高人参皂苷的含量。
经过大量筛选，先后发现金瓜炭疽激发子，脱乙酰几丁质，寡聚半乳糖醛酸都可以明显诱导人参细胞中皂苷含量的提高。
为了进一步研究激发子诱导人参皂苷含量提高的机理，我们发现激发子诱导了人参细胞过氧化氢，一氧化氮与茉莉酸的产生，这三种信号分子单独处理人参细胞都可以诱导人参皂苷的合成与防卫反应，抑制激发子诱导的这三种信号分子的产生，可以同时抑制激发子诱导的人参皂苷的积累。
这些结果表明过氧化氢，一氧化氮与茉莉酸介导了激发子诱导的人参皂苷的合成。
激发子诱导人参细胞皂苷含量升高的过程中，这三种信号分子并不是孤立的，它们之间相互联系，相互影响，共同介导人参皂苷的合成。
蛋白激酶与胞内钙离子通过调节信号分子的产生而影响激发子诱导的人参皂苷产生。
我们利用激发子在水稻与拟南芥上也进行了相关实验。
结果表明一氧化氮介导了真菌激发子诱导的水稻过敏性死亡与抗性相关基因的转录。
激发子诱导胞内钙离子的升高以及过氧化氢的产生，对于激发子诱导的抗性相关基因的转录是必须的。
除了上述各类激发子可以诱导植物的防卫反应外，其它刺激因子，如机械伤害，昆虫取食，盐碱，高温，冷害，失重等，都可能诱导植物的防卫反应。
植物的防御机制：对抗外敌的策略
植物的防御机制：对抗外敌的策略
植物拥有多种防御机制来对抗外敌，这些机制帮助它们保护自身并提高生存能力。
以下是其中几种常见的防御策略：
化学防御：植物通过产生化学物质来抵御外敌。
一些植物会产生毒素或刺激性物质，使它们变得不可食用或对食草动物构成威胁。
例如，一些植物会产生挥发性化合物来吸引天敌捕食害虫。
物理防御：植物的结构和外形也是其防御的一部分。
它们可以通过坚固的细胞壁、多层叶片、尖锐的刺和硬壳等方式来抵御外部伤害。
叶片上的刺可以阻止动物的咬食，而坚韧的细胞壁可以防止昆虫的侵入。
激素调节：植物可以利用激素来调节其防御反应。
例如，当受到伤害或感知到外敌时，植物会释放激素，促使叶片闭合、树脂流出或繁殖更多的抗虫物质。
这些激素可以帮助植物迅速做出反应，保护自身免受外部威胁。
生物控制：植物可以与其他生物建立共生关系，以对抗外敌。
例如，一些植物会与有益昆虫建立互惠关系，吸引它们来捕食害虫。
此外，一些植物还可以释放化学物质来吸引有益昆虫，帮助它们抵御害虫的侵袭。
基因防御：植物的基因组中编码了许多抗性相关基因，它们可以帮助植物抵御外敌。
植物可以通过基因表达的调控来增强自身对病原体和害虫的抵抗能力。
综上所述，植物通过化学、物理、激素、生物控制和基因防御等多种机制来对抗外敌。
这些防御策略的联合作用使植物具备了相对较高的抵抗性，提高了它们在自然环境中的生存能力。
这些防御机制进化出来是为了保护植物的生长和繁殖，并确保它们能够在各种环境中生存下去。
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生物合成
三条主要的途径： 三条主要的途径： 莽草酸途径 乙酸－丙二酸途径 乙酸－ 乙酸－甲羟戊酸途径 乙酸－
植保素
毒性和降解
植保素是非特异性杀生物剂 病原物的毒性小种更耐植保素－ 病原物的毒性小种更耐植保素－解毒酶 使植保素亲水性增加，通过氧化、 使植保素亲水性增加，通过氧化、水合和脱甲基化
胼胝质的合成与累积
胼胝质是一种－ ， 葡聚糖 葡聚糖、 胼胝质是一种－1，3葡聚糖、 以乳突的形式合成并累积、 以乳突的形式合成并累积、即 局部细胞壁的并置。 局部细胞壁的并置。 对胼胝质的研究1） 对胼胝质的研究 ）采用抑制 剂处理，2）抗性与应答的关 剂处理， ） 系 2-脱氧－D－葡萄糖抑制胼胝 脱氧－ － 脱氧 质的合成 大麦抗性品种细胞壁变化率高
抵抗维管束病害
PP： perforation plate ： V:Xylem vessel XP:xylem parenchyma cell T: tylosis
纵 剖 面
横 剖 面
病程相关蛋白
系统获得抗性（ 系统获得抗性（SAR)
在最初局部侵染位点以外产生的抗性 在远离初次表现病斑的植株部分积累PR蛋白 在远离初次表现病斑的植株部分积累 蛋白 在受保护的植株中， 木质化 在受保护的植株中，1)木质化 2）含胼胝质的乳突 ）
植物防卫反应的激活
抗病性中的早期反应
氧爆发
超氧负离子
NADPH氧化酶在合成超氧负离子中起作用 氧化酶在合成超氧负离子中起作用 与细胞壁结合的过氧化物酶（菜豆、豌豆、 与细胞壁结合的过氧化物酶（菜豆、豌豆、豇豆)
双氧水
超氧负例子或过氧羟基经过歧化作用产生
氧爆发的基本模式
I微弱爆发 微弱爆发——亲和性与非亲和性 微弱爆发 亲和性与非亲和性 II更强、持续时间更长的氧爆发——非亲和性互作 更强、持续时间更长的氧爆发 更强 非亲和性互作
超氧负例子和双氧水都具有抗菌活性
NO
活性氧的浓度不足以引起过敏性反应 NO在脊椎动物中与活性氧一起通过巨噬细胞杀死细 在脊椎动物中与活性氧一起通过巨噬细胞杀死细 菌和肿瘤细胞 NO与活性氧一起在植物过敏性反应中起作用 与活性氧一起在植物过敏性反应中起作用 大豆悬浮细胞中HR的有效诱导需要 与活性氧的平 大豆悬浮细胞中 的有效诱导需要NO与活性氧的平 的有效诱导需要 衡 NO合成酶抑制剂能阻断拟南芥与丁香假单胞菌斑点 合成酶抑制剂能阻断拟南芥与丁香假单胞菌斑点 致病变种的非亲和互作 烟草花叶病毒侵染烟草， 合成酶活性在抗性品种 烟草花叶病毒侵染烟草，NO合成酶活性在抗性品种 中升高，这种升高可能参与了PR1基因的诱导 中升高，这种升高可能参与了 基因的诱导
的第2条条件不满足 与SAR的第 条条件不满足 的第 不产生PR蛋白 不产生 蛋白 不依赖水杨酸的积累
• 局部防卫反应被诱导表达之后，通过系统信号传导 局部防卫反应被诱导表达之后， 可以启动植株其他部位的诱导抗性， 可以启动植株其他部位的诱导抗性，包括 系统获得抗性（systemic acquired resistance，SAR） ， ） • 诱导系统抗性（induced systemic resistance，ISR）， ， ），
SAR由病原物诱导， 由病原物诱导， 由病原物诱导 可以激活整个植株 抗性， 抗性，与动物的免 疫机制相似， 疫机制相似，提供 对多种病原物广谱 的抗性。 的抗性。
ISR是由促根生长 是由促根生长 的根系微生物诱导 相似， 的，与SAR相似， 相似 也能提供广谱的抗 性。
植物被动抗性和主动抗性机制
细胞壁蛋白质的交联
大豆或菜豆悬浮细胞中p33和p100，在激发子或双氧 和 大豆或菜豆悬浮细胞中 ， 水的作用下变得不可溶， 水的作用下变得不可溶，细胞壁也很难被酶解 丁香假单胞菌烟草致病变种引起的烟草非亲和反应中 也观察到蛋白质的不溶解 伸展蛋白（ 也是一种交联蛋白， 伸展蛋白（extensin)也是一种交联蛋白，酵母激发子 也是一种交联蛋白 能引起番茄悬浮细胞细胞壁伸展蛋白的交联 马铃薯悬浮细胞中有单体和交联形式的的两种可溶性 HRGP存在，马铃薯伸展蛋白过氧化物酶和双氧水处 存在， 存在 理后单体可以转变成交联体
植物保卫素 凝胶葡聚糖(24~168hr) 凝胶葡聚糖 酚化合物渗入24~168hr 酚化合物渗入 捕获胞子(0hr) 捕获胞子 胼胝质沉积(8~48hr) 胼胝质沉积
维管束组织和周 围细胞变化时间 和空间模式
侵填体 tylose 与导管相邻的 薄壁细胞通过 纹孔膜在导管 腔内形成的膨 大球状体。 大球状体。
木栓化
木栓质在细胞壁微原纤维间积累， 木栓质在细胞壁微原纤维间积累，常伴随植物细 胞重新分裂和保护组织形成。 胞重新分裂和保护组织形成。
富羟脯氨酸糖蛋白
植物细胞壁的重要组分 包括伸展蛋白、阿拉伯－半乳糖蛋白、富脯氨酸 羟 包括伸展蛋白、阿拉伯－半乳糖蛋白、富脯氨酸/羟 脯氨酸糖蛋白和茄科植物凝集素 组成性表达，但也受伤口和侵染诱导 组成性表达， 尖孢镰刀菌侵染番茄，其根部有 尖孢镰刀菌侵染番茄，其根部有HRGP的累积 的累积 在烟草、 在烟草、菜豆过敏性死亡细胞周围的活细胞种累积 抗性机制是为木质素在乳突中积累提供模板 2）对侵染的病原菌有抑制作用 ） 3）在侵染点周围积累到抑制生长的浓度 ） 4）累积速率变化于植物抗性变化相应 ） 5）对病原敏感度的变化于它的毒性变化相对应 ）
木质化
在细胞壁、 在细胞壁、胞间层和细胞质等不同部位产生和积累 木质素的过程。 木质素的过程。
抗病性中的后期反应
过敏性反应 植保素 木质化 合成富羟脯氨酸糖蛋白 病程相关蛋白 系统获得抗性 系统诱导抗性
植保素
植物受到病原物侵染后， 植物受到病原物侵染后，在植物体内合成并累积的低分子抗菌化合物
化学成分及分布
31科植物种发现了植保素 科植物种发现了植保素 异黄酮类发现于豆科 倍半萜类存在于茄科
区分SAR与其它机制的标准： 与其它机制的标准： 区分 与其它机制的标准
1）被诱导的物质对病原物毒性 ） 2）特异的抑制剂能抑制诱导抗性 ） 3）诱导剂的使用和保护出现时间差 ） 4）不存在剂量－反应关系 ）不存在剂量－ 5）非特异性的保护 ） 6）局部和系统保护 ） 7）与植物基因型有关 ）
系统诱导抗性（ 系统诱导抗性（SAR)