线粒体和叶绿体基因组的组织及表达

溶质体蛋白通过目标信号肽被运输到线粒体中
三、细胞器基因与核基因表达的协条性
• 细胞器和核基因编码某些亚基基因的拷贝 数存在很大的差异。
• 现在证明，核基因一部分参与细胞器基因 的转录，一部分起控制mRNA 的剪切和稳 定作用。
• 1、基因特意性控制 2、类型特意性控制 3、一般控制
四、植物线粒体与细胞质雄性不育性
• 有19-20个转录起始位点。同感序列：ATATAAGTA
• （二）转录调节
• 可能与启动子强度有关。各个基因转录强 度有20倍之差。
• 启动子强度不仅受核昔酸序列的影响，而 且也受其相对位置的影响。
二、线粒体转录子的加工
• （一）某些内含子编码与转录子加工有关 的剪切蛋白。
– 虽然哺乳动物线粒体基因不具有内含子，但许 多低等真核细胞的线粒体基因以及高等植物的 线粒体基因都有内含子，包括rRNA基因和一些 编码蛋白质的基因。
• 后者是在与膜结合的核糖体上进行的分泌过程。 而前者在游离得核糖体上翻译的。因此涉及目标 的识别和本身的折叠。
• 折叠蛋白不能穿过细胞器；因此有2种抗折叠蛋白。 属于伴侣蛋白范畴。
• 膜上的通道不是固定的。而且通道很大。控制进 入的关键是前导序列和末端部分。可能DNA分子 也能进行交换，目前不清楚。
个大环状的主染色体以外，还具有若干小环状和线状DNA。 叫质粒或附加体。
• 一般认为植物线粒体比动物有较多的基因或调解序列。 • 高等植物线粒体基因组中还普遍存在叶绿体DNA序列。 • 由于线粒体和叶绿体基因组的遗传密码不同，转录启始和
终止信号不同，线粒体中的叶绿体基因，叶绿体基因可能 不起作用。可能在细胞起通讯作用。
1、 根据对叶绿体的分析，质体基因组为双链环 状DNA分子，通常以多拷贝形式存在。其拷贝数因 植物组织或细胞不同差别很大。在幼叶中，每一个 叶绿体或白色体就含有200个拷贝以上的质体染色 体。
2、一般说来，在植物的同一分类学单位种以内质体 DNA基本相同。无亲缘关系物种中据大量DNA/DNA 分子杂交证明，DNA也至少有30%的序列同源性。 3、叶绿体所载有的基因基本上与线粒体相似，只 是所含基因更多。叶绿体基因组含有其蛋白质合成 所需的所有rRNA和tRNA基因，约50种蛋白质基因， 包括RNA聚合酶的部分亚基和核糖体的部分亚基的 基因。
•
烟草分段基因反式剪切
• （三）mRNA的翻译起始
• 大多数5’区存在非翻译前导序列。是核基 因编码的蛋白结合位点。
• 关于叶绿体翻译启始复合体的组成目前 不清楚，但现在知道叶绿体90%以上的基 因(如玉米、菠菜和豌豆的rbcL基因)的 mRNA都具有类似原核生物mRNA的核糖体 结合位点。
第四节 线粒体和质体基因组与细胞核基 因组的互作
星号为 割裂基 因，IR 为颠倒 重复， LSC为 大拷贝 区， SSC小
拷贝区。
二、质体基因的表达
• （一）转录酶、启动子及转录终止信号。
• 含两种不同的RNA聚合酶。由质体基因和 核基因共同编码。相互结合，倾向性的转 录。
• 同时还需要辅助因子叫S因子（玉米中）
• 在离体条件下利用大肠杆菌RNA聚合酶和 叶绿体RNA聚合酶，转录起点上有存在-10 和-35框。高度保守。
二、哺乳动物线粒体基因组
• 人与小牛的线粒体DNA 序列存在70% 的相 似性。
• 哺乳动物线粒体非常紧凑，基因之间几乎 不存在非编码序列，其中一条链的双环碱 多，浮力密度较大，叫做重链(heavy strand , H)，另一条链力密度较小，叫做轻 链(light strand）。大多数基因都位于H链上。 rRNA与蛋白质的编码序列相互隔开。
• 可能只有一个启动子位点。
三、酵母线粒体基因组
• 同哺乳动物和大多数真核生物线粒体基因组一样编码几种 重要的成分：tRNA、核糖体15sRNA和21sRNA；细胞色 素氧化酶亚基基因CO；var与核糖体蛋白结合基因。
四、植线粒体基因组
• 都有相近的浮力密度 46% G+C • 有环的也有线的。 有些植物的线粒体基因组除了具有一
• 植物细胞质雄性不育性(cytoplasmic male sterelity, CMS)是另一说明细胞器基因 组同细胞核基因组进行协调互作的例子。 CMS是一种由线粒体基因所决定的遗传现 象，主要表现是雄性生殖细胞不育而雌配 子可育，但细胞质雄性不育性受细胞核可 育基因的抑制，如果将细胞核可育基因引 人不育植株的遗传背景中，可使其后代的 育性恢复正常。在玉米一种S型雄性不育。
• 1、 所有植物的分生细胞都有一些小的、未分化的、叫做 前质体(proplastid )的细胞器，随着细胞分化，前质体也 就分化成各种特征不同的质体，如淀粉体(amyloplast )、 叶绿体(chloroplast )、有色体(chromoplast)等。
• 2、虽然各种不同类型的质体在大小、超微结构、色素形 成、生化活动以及功能方面各不相同，但它们都具有相同 的生化反应装置，即质体遗传系统。
第五章 线粒体和叶绿体基因组的组织及表达
第五章 线粒体和叶绿体基因组的组织及表达
• 线粒体(mitochondrion)和叶绿体chloroplast) 是真核细胞的两种主要的进行能量转换的 细胞器。
• 这两种细胞器都有其相对独立的遗传系统。 • 真核细胞在控制信息大分子的合成过程中，
各个遗传系统是相互依赖的，它们共同决 定真核生物各种性状的发育。
六、线粒体基因密码的不通用性
• 所有生物的线粒体蛋白质基因都有不使 用通用密码的现象，也就是说，即使线粒 体基因与核基因和原核生物基因的三联密 码的碱基相同.
• 造成这种密码转换的机制目前尚不清楚
七、线粒体基因组的复制
• 有关各种生物的线粒体基因组的复制机制 目前都还不清楚。
• 根据对哺乳动物线粒体的研究，当H链复制 叉前进到基因组1 /2处时，再开始以L链为 模板的复制过程。
• （三）翻译起始复合体形成及特异调节 • 关于线粒体翻译启始的一般特征目前知道
的不多， • 对于高等动、植物线粒体而言，一般认为
线粒体翻译启始复合体的形成类似细胞溶 质翻译系统，即首先形成小亚基 /mRNA/tRNA复合体，然后大亚基再结合进 来，启始翻译过程。
第三节 植物质体基因组的组织及表达
• 3、叶绿体是植物细胞中最常见的一种质体，它除了具有 进行光合作用的整个生化反应装置以外，还参加氨基酸、 核酸、脂肪以及淀粉的合成，所以对叶绿体的遗传研究最 为深入。
• thylakoid：类囊体膜 stroma：基质 granum基粒
• 一、质体基因组的组织和结构
所有植物的分生细胞都由一些小的、未分 化的前质体（proplastid）细胞器，继续分 化为淀粉体amyloplast，叶绿体choroplast、 有色体chromoplast等，有相同的生化反应 装置。其中叶绿体是最常见的，参加氨基 酸、核酸、脂肪、淀粉的合成。
• 一、细胞器的生物发生与核基因组的关系 线粒体和叶绿体并不是一个完全独立的
生化反应系统，除了其基因组的表达高度 地受到细胞核遗传系统的控制外，而且这 两种细胞器的生物发生也是核基因与各自 的细胞器基因协调互作的结果。
二、细胞溶质蛋白向细胞器的运输
• 细胞溶质蛋白进入细胞器与蛋白质穿越内质网、 进入质膜或分泌到质膜外的机制有所不同。
小结
• 细胞质遗传或核外遗传特征由线粒体和 叶绿体中的基因决定。不同生物的线粒体 基因组变化很大，哺乳动物和酵母线粒体 基因组一般为环状双链DNA,植物线粒体基 因组由大环状的主染色体和小环状双链 DNA或线状双链DNA组成。
• 线粒体蛋白质基因的密码子具有不通用性， 而且某些基因的信息不完整，转录后通过 RNA编辑，使DNA分子中不完整的遗传信 息在RNA分子上保持完整。有些叶绿体蛋 白质基因为分裂基因。
（二）tRNA与线粒体遗传密码。
• 各种生物的线粒体tRNA都比细胞溶质tRNA的 分子量小，而且数目也少。其3‘端CCA序列是 转录后加上去的。
• 线粒体tRNA中许多都是同功tRNA，所以线粒 体只用少数几种tRNA就能将大量遗传信息翻译出 来。
• 大多数生物的线粒体中只有24种tRNA，这24种 tRNA能够将线粒体上32种密码翻译成蛋白质。
• 线粒体和叶绿体都有各自的、与细胞核 遗传体系不同的基因表达系统，但它们都 必须与核遗传体系进行协调互作，才能完 成各自的特殊功能，共同控制细胞的生长、 繁殖和发育。
• 5,6,7,13
作业
– 某些内含子编码与转录子加工有关的剪切蛋白， 独特方面。
– 内含子自动剪切。序列有同源性不需要蛋白因 子和核酶。
（二）RNA编辑
• 最早在研究锥形虫中发现,以后陆续在低等 真核生物和高等植物线粒体也发现。
• RNA编辑定义为细胞中某些特殊的翻译控 制装置将不具功能的转录子加工成可翻译 的rnRNA，或者是将已具功能的mRNA进行 修改，使DNA分子中不完整的遗传信息在 RNA水平上保持完整。
• 包括：碱基插入、缺失、转换、颠换。
四、线粒体mRNA的翻译和翻译控制
• （一）核基因编码与线粒体mRNA翻译有关的蛋 白质。
• 酵母研究表明，线粒体mRNA的翻译受许多核基 因的控制。一般包括线粒体核糖体蛋白和tRNA合 成酶等。以及至少3种活化因子。
• 酵母线粒体核糖体由77种不同多肽组成，大部分 亚基都由核基因编码。
• 线粒体中也存在拓扑异构酶，这种酶能够 催化切割和复制终止过程,即将两条亲链解 螺旋和最后将两条子双螺旋分开。
第二节 线粒体基因的转录与翻译
• 一、线粒体基因的转录和转录控制 （一）转录酶及识别信号
• 有关线粒体基因转录机制的研究主要来自酵母。酵 母线粒体只含有一种RNA聚合酶，由核基因编码.
• 因此线粒体和叶绿体及基因组间同源性序列可能在调解序 列。