蛋白质合成后的运送
原核细胞蛋白质的运输
原核细胞蛋白质的运输
原核细胞蛋白质的运输是指将蛋白质从它们合成的地方运送到它们最终起作用的地方。
在原核细胞中，蛋白质的运输主要通过以下两种途径进行：
1. 转道系统（Sec系统）：这是一种常见的蛋白质运输通路，包括SecA、SecB、SecYEG等蛋白质。
这个系统能够将新合成的蛋白质从细胞质中运送到细胞膜上的蛋白质通道，最后进入到胞外或细胞膜上。
2. 突破性转位系统（Tat系统）：这是一种能够将某些折叠好的蛋白质从细胞质运送到细胞膜上的转运系统，其特点是能够保持蛋白质的正确折叠状态。
Tat系统主要由TatA、TatB和TatC等蛋白质组成。
这两种蛋白质运输系统一般都需要能量消耗。
在Sec系统中，蛋白质在核糖体上翻译完成后将结合到SecB蛋白上，然后由SecA蛋白带动通过SecYEG通道进入胞外或细胞膜上。
在Tat 系统中，蛋白质则通过与TatBC复合物结合，以三肽截短的方式进入膜内。
这些运输系统的精确调控和复杂的机制使得细胞能够将蛋白质准确地送到它们的目的地，并保证细胞正常的功能。
第五节蛋白质合成后的加工及转运(共73张PPT)
〔四〕、叶绿体的蛋白质转运
转运到基质的前体蛋白具有典型的N端序列。转运到叶绿 体内膜和类囊体膜的前体蛋白含有两个N端信号序列，第一个 被切除后，暴露出第二个信号序列，将蛋白导向内膜或 类囊体膜。
叶绿体的蛋白质定向 转运
〔五〕、进入到细胞核的蛋白质的 运转：
1、核孔的结构及作用； 2、核质蛋白上的入核信号；
e、转移通道的开启与关闭
膜上存在一个直径1.5nm的孔道，平时由Bip蛋白封闭。 当新生肽链达70个氨基酸左右的长度时，转移通道开启，信
号肽结合在通道上。合成蛋白通过内质网膜人腔，一旦合成 结束，Bip蛋白又将孔道封闭
转移通道的开启
f、蛋白质进入ER腔
信号肽的切除； 信号肽移到脂双层中，最终被降解；
Blobel因此项发现获1999年诺贝尔生理医学奖。
〔2〕、蛋白质定位的信号：
A、信号序列〔signal sequence〕：存在于蛋白质 一级结构上的线性序列，通常15-60个氨基酸残基， 可以指导新合成的蛋白质发生定向转移。有些信号序 列在完成蛋白质的定向转移后被信号肽酶〔signal peptidase〕切除.
③对所牵引的蛋白质没有特异性要求，非线粒体蛋白连接上此 类信号序列，也会被转运到线粒体。
前体蛋白信号序列特点
3、蛋白质输入线粒体的过程
〔1〕、进入外膜的蛋白：具有N端信号序列，其后还有疏 水性序列作为停止转移序列，然后蛋白质被TOM复合体安 装到外膜上，如线粒体的各类孔蛋白。
〔2〕、进入线粒体基质蛋白质：可以先通过TOM复合体进入 膜间隙，然后通过TIM复合体进入基质。也可以通过线粒体 内、外膜间的接触点，一步进入基质，在接触点上TOM与TIM 协同作用完成蛋白质向基质的输入。
①胞质环〔cytoplasmic ring〕，位于核孔复合体胞质一侧，环上有8 条纤维伸向胞质； ②核质环〔nuclear ring〕，位于核孔复合体பைடு நூலகம்质一侧，上面伸出8条 纤维，纤维端部与端环相连，构成笼子状的结构；
第02章翻译-5
4，终止密码子（termination codon）：任何tRNA分子都不能正常 识别的，但可被特殊的蛋白结合并引起新合成的肽链从翻译机器 上释放的密码子。存在三个终止密码子：UAG ,UAA和UGA。 5，密码子（condon）：mRNA（或DNA）上的三联体核苷酸残 基 6，反密码子（anticodon）：tRNA分子的反密码子环上的三联体 核苷酸残基序列。在翻译期间，反密码子与mRNA中的互补密码 子结合。 7，简并密码子（degenerate codon）：也称为同义密码子。是指 编码相同的氨基酸的几个不同的密码子。
8，氨基酸臂（amino arm）：也称为接纳茎。tRNA分子中靠近 3ˊ端的核苷酸序列和5ˊ端的序列碱基配对，形成的可接收氨 基酸的臂（茎）。 9，TψC臂（TψC arm）：tRNA中含有胸腺嘧啶核苷酸-假尿嘧 啶核苷酸-胞嘧啶核苷酸残基序列的茎-环结构。 10，氨酰-tRNA（aminoacyl-tRNA）：在氨基酸臂的3ˊ端的腺 苷酸残基共价连接了氨基酸的tRNA分子。 11，同工tRNA（isoacceptor tRNA）：结合相同氨基酸的不同的 tRNA分子。
15，读码框（reading frame）：代表一个氨基酸序列的mRNA 分子的非重叠密码序列。一个mRNA读码框是由转录起始位置 （通常是AUG密码）确定的。 16，SD序列（Shine-Dalgarno sequence）：mRNA中用于结合 原核生物核糖体的序列。 17，肽酰转移酶（peptidy transeferace）：蛋白质合成期间负 责转移肽酰基和催化肽键形成的酶。
一些概念、定义
1，翻译（translation）：在蛋白质合成期间，将存在于mRNA上代 表一个多肽的核苷酸残基序列转换为多肽链氨基酸残基序列的过 程。 2，遗传密码（genetic code）：核酸中的核苷酸残基序列与蛋白质 中的氨基酸残基序列之间的对应关系。连续的3个核苷酸残基序列 为一个密码子，特指一个氨基酸。标准的遗传密码是由64个密码 子组成的，几乎为所有生物通用。 3，起始密码子（iniation codon）：指定蛋白质合成起始位点的密 码子。最常见的起始密码子是蛋氨酸密码：AUG序列，该序列编 码着一个指定的氨基酸 ，tRNA 的反密码子与mRNA的密码子互补。
分泌蛋白的合成和运输过程
分泌蛋白的合成和运输过程
一．首先通过细胞内的核糖体形成氨基酸肽链,然后在糙面内质网内,肽链盘曲折叠构成蛋白质,接着糙面内质网膜会形成一些小泡,里面包裹着蛋白质,小泡运输蛋白质到高尔基体,蛋白质进入高尔基体后,进行进一步的加工,之后,高尔基体膜形成一些小泡,包裹着蛋白质,运输到细胞膜处,小泡与细胞膜接触,蛋白质就分泌到细胞外了。
二．在核糖体上合成的蛋白质，进入内质网腔后，还要经过一些加工，如折叠、组装、加上一些糖基团等，才能成为比较成熟的蛋白质。
然后，由内质网腔膨大、
出芽形成具膜的小泡，包裹着蛋白质转移到高尔基体，把蛋白质输送到高尔基体腔内，做进一步的加工。
接着，高尔基体边缘突起形成小泡，把蛋白质包裹在小泡里，运输到细胞膜，小泡与细胞膜融合，把蛋白质释放到细胞外。
三．分泌蛋白是指分泌到细胞外的蛋白质。
首先，蛋白质的合成是在核糖体上，核糖体又分为两种，固着型和游离型，固着型核糖体上合成的是分泌蛋白，而游离型则合成的是细胞自身应用的蛋白质。
固着型核糖体合成的蛋白质马上转移到内质网上，然后内质网又转移到高尔基体中，再由高尔基体转移到细胞膜，
以外排的方式排到细胞外。
路径可以表示为：核糖体——内质网——高尔基体——细胞膜。
蛋白质转运的四种方式
蛋白质转运的四种方式
蛋白质转运是指蛋白质在细胞内或细胞间的运输过程。
存在四种主要的蛋白质转运方式：
1. 主动转运：主动转运需要依靠能量驱动，将物质从低浓度区域转移到高浓度区域。
这种转运方式通常涉及转运蛋白和ATP（三磷酸腺苷）的耦合。
2. 被动转运：被动转运是指物质沿着浓度梯度自发地通过膜进行转运，不需要外部能量。
这种转运方式包括简单扩散和依赖于载体蛋白的转运。
3. 空穴转运：空穴转运是指蛋白质在细胞膜上形成通道，从而使物质能够通过膜进行转运。
这种转运方式通常用于小分子物质的传递，如离子、小分子药物等。
4. 胞吞作用：胞吞作用是指细胞通过膜扩大形成囊泡，将外部物质包裹进囊泡内部，并将其内部囊泡转运到细胞质中。
这种转运方式通常用于较大的物质，如细菌、细胞碎片等。
这些转运方式在细胞中起着重要的作用，确保细胞内外物质的平衡和正常功能的维持。
蛋白质转运的四种方式
蛋白质转运的四种方式
蛋白质转运是指在细胞内将蛋白质从一个位置转移到另一个位置的过程。
这一过程可以通过以下四种方式进行：
1. 核内转运：某些蛋白质需要在细胞核内进行转运，以参与DNA复制、转录和修复等核内生物学过程。
这种转运方式通常依赖于核孔复合物，它是核膜上的一组蛋白质复合物，能够选择性地将特定的蛋白质运送进入或离开细胞核。
2. 胞质转运：大多数蛋白质通过胞质转运从细胞质移动到其他细胞器中。
这种转运方式通常涉及到信号肽，即蛋白质上的一段特定序列，在蛋白质合成过程中被识别并用于定位蛋白质到特定的细胞器。
3. 高尔基体转运：高尔基体是一个细胞内的复杂细胞器，负责加工和分拣蛋白质。
在高尔基体转运中，蛋白质经过一系列加工步骤，例如糖基化和蛋白质折叠，以及与特定的转运蛋白相互作用，最终被分泌到细胞外或送往其他细胞器。
4. 内质网转运：内质网是一种包裹和运输蛋白质的细胞器，在蛋白质合成过程中起着重要的作用。
蛋白质在合成过程中与内质网上的核糖体相互作用，并随后通过蛋白质通道进入内质网腔。
在内质网中，蛋白质会经过一系列加工步骤，例如糖基化和蛋白质折叠，以确保它们的正确功能和结构。
蛋白质转运机制
蛋白质转运机制
1、翻译—转运同步机制：由信号肽介导协助转运。
蛋白质其实首先合成信号肽——SRP与信号肽结合，翻译暂停——SRP与SRP受体结合，核糖体与膜结合，翻译重新开始——信号肽进入膜结构——蛋白质过膜，信号肽被切除，翻译继续进行——蛋白质完全过膜，核糖体解离并回复翻译起始前状态。
2、翻译后转运机制：由前导肽介导协助转运，线粒体和叶绿体中的蛋白质。
蛋白质由外膜上的Tom受体复合蛋白识别与分子伴侣相结合形成转运多肽，通Tom和Tim组成的膜通道进入内腔——蛋白酶水解前导肽。
3、核定位蛋白的转运机制：细胞质中的蛋白质通过核孔到达细胞核（装配）——运回细胞质——进行转运。
如：RNA，DNA聚合酶，组蛋白，拓扑异构酶等。
研究分泌蛋白合成和运输的方法
研究分泌蛋白合成和运输的方法引言：分泌蛋白是细胞内合成后经过运输到细胞外部的蛋白质，它们在细胞功能和生物过程中起着重要的作用。
研究分泌蛋白的合成和运输机制，有助于我们更好地理解细胞的生物学过程，并为疾病的诊断和治疗提供新的思路和方法。
本文将介绍一些常用的研究分泌蛋白合成和运输的方法。
一、细胞培养和转染技术细胞培养是研究细胞分泌蛋白合成和运输的基础。
常用的细胞系包括人类细胞系（如HEK293、HeLa等）和小鼠细胞系（如CHO、NIH3T3等），它们能够稳定地表达和分泌蛋白。
通过细胞培养和转染技术，可以将目标蛋白的基因导入细胞中，使其产生和分泌目标蛋白。
二、荧光标记和共定位技术荧光标记和共定位技术是研究分泌蛋白运输的重要方法。
通过将目标蛋白与荧光标记蛋白（如绿色荧光蛋白-GFP）融合，可以实时观察目标蛋白在细胞内的合成和运输过程。
共定位技术可以将目标蛋白与不同亚细胞标记蛋白（如内质网标记蛋白、高尔基体标记蛋白等）共同表达，从而确定目标蛋白在细胞内的定位和运输路径。
三、蛋白质组学技术蛋白质组学技术是研究分泌蛋白合成和运输的重要手段。
蛋白质组学技术可以全面地分析细胞内蛋白的表达水平和修饰情况。
通过比较分析不同条件下的蛋白组，可以发现参与分泌蛋白合成和运输的关键蛋白，并阐明其在细胞功能中的作用。
四、生物化学和分子生物学技术生物化学和分子生物学技术在研究分泌蛋白合成和运输中起着重要的作用。
通过蛋白质纯化和酶切技术，可以获得目标蛋白的纯品，并确定其分子量和结构。
通过基因敲除和过表达技术，可以研究目标蛋白在细胞内的功能和调控机制。
五、细胞成像技术细胞成像技术是研究分泌蛋白合成和运输的重要方法。
通过共聚焦显微镜和电子显微镜等高分辨率成像技术，可以观察目标蛋白在细胞内的合成和运输过程，并研究其在亚细胞水平的定位和分布。
六、遗传学和功能研究技术遗传学和功能研究技术可以帮助我们揭示分泌蛋白合成和运输的机制。
通过基因敲除、突变和救活技术，可以研究目标蛋白在细胞功能和生物过程中的作用。
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(一)、 信号肽 翻译转运同步机制 一 、 信号肽: 信号肽是Gunter Blobel1975年提出的 ， 用以解 年提出的， 信号肽是 年提出的 释多肽向内质网的跨膜转运。 释多肽向内质网的跨膜转运。 含信号肽的多肽进入内质网的过程： 含信号肽的多肽进入内质网的过程 ： 当包含信 号肽的多肽被合成一部分时， 号肽的多肽被合成一部分时 ， 信号肽识别体 （SRP）就识别信号肽并结合到核糖体上，翻 ）就识别信号肽并结合到核糖体上， 译暂时停止， 与内质网膜上的受体（ 译暂时停止，SRP与内质网膜上的受体（停泊 与内质网膜上的受体 蛋白， 蛋白，docking protein）结合，核糖体与内质 ）结合， 网结合， 离开， 网结合，SRP离开，延伸的肽链通过内质网上 离开 的肽移位装置（ 的肽移位装置 （ translocon）进入内质网 ， 信 ） 进入内质网， 号肽被切除。 号肽被切除。
★本章要点 mRNA上密码子与tRNA上反密码子的碱基配对是遗传 信息翻译的基本机制。 翻译包括三个阶段：起始、延伸、终止。每个阶段都 有相应的翻译因子的参与。 蛋白质合成后还要一系列的翻译后修饰、折叠和定向 转运。 翻译后修饰包括切除、共价修饰、插入辅因子。 真核与原核的翻译后调控不同，原核有SD序列调控和 翻译的自身负调控，真核较复。 蛋白质的折叠可以发生在肽链合成中或合成后，它是 在分子伴侣的作用下进行。
★转录本的区隔化 细胞质中蛋白质的分布是不对称的，如果蝇卵中的 bicoid（对果蝇发育中的基因表达起调控作用），果 蝇头部的正常发育（如头节）需要卵头部（anterior） 高浓度的bicoid，卵尾部低浓度的bicoid促进果蝇尾 部的发育。将第一个卵的尾部细胞质取出并替掉第 二个卵的头部，那么由受体卵发育出的幼虫就有两 个尾部。现在认为细胞质中蛋白质的梯度是由转录 本的取隔化造成的。所谓转录本的区隔化就是特定 mRNA 与 细 胞 质 中 特 定 位 点 的 受 体 结 合 。 bicoid mRNA是从附近的nurse 细胞进入正发育的卵母细胞 中，一旦进入卵母细胞，bicoid mRNA通过其3’端与 顶部细胞骨架的特定组分结合。当成熟的卵发育时， bicoid mRNA的翻译（与bicoid蛋白的扩散偶连）就 造成了bicoid蛋白的浓度梯度。
第三节 蛋白质合成后的运送
无论是原核生物还是真核生物， 无论是原核生物还是真核生物，新合成的 蛋白质必须转运到特定的亚细胞位置或运输 到胞外才能发挥其相应活性。 到胞外才能发挥其相应活性。
多肽是在核糖体上合成的吗？ 多肽是在核糖体上合成的吗？
蛋白质பைடு நூலகம்成后的靶向输送
• 蛋白质合成后的去向
– 留在胞浆 – 进入核、线粒体或其它细胞器 进入核、 – 分泌至体液，输送至靶器官 分泌至体液， • 靶向输送 蛋白质合成后，定向地到 靶向输送--蛋白质合成后 蛋白质合成后， 达其执行功能的目标地点
24 遗传密码如何编码？有那些特点？ mRNA上每三个相邻的核苷酸编成一个密码子，代表肽 链合成种的某种氨基酸或合成的起始和终止信号，4 种核苷酸共组成64种密码子。 特点：①方向性；编码方向：mRNA的5’到3’②连续性： 密码子之间连续排列，即无间隔也无重叠。③兼并 性：除了Met、Trp只有一个密码子之外，其余每种 氨基酸都有2~6个密码子④摆动性：在密码子与反密 码子相互识别的过程种，密码子的第一个核苷酸起 决定性的作用，第二个尤其是第三个核苷酸能在一 定的范围内进行变动。⑤通用性：不同生物功用一 套密码。 25 保证准确翻译的关键是什么？ ①氨基酸与tRNA的特异性结合依靠氨酰tRNA合成酶 的特异识别作用。②密码子与反密码子特异结合， 依靠互补碱基配对结合实现，也有赖于核糖体的构 象正常而实现正常的装配功能。
( 二 ) 、 翻 译 后 转 运 机 制 （ posttranslational translocation） ） 线粒体和叶绿体蛋白是在细胞质游离核糖体上 完全合成后运输来的，同样，这种运输也需要 信号序列。 图18.16是细胞色素C1向线粒体的运输。 细胞色素C1合成要被转运到线粒体的内膜空间 （它是ETC 复合物Ⅲ的一个组分），细胞色 素C1的转运需要两个序列（N端），第一个指 导它运往线粒体基后质被切除，第二个指导它 运往内膜空间后被切除，细胞色素C1肽链折 叠并结合一个血红素辅基后与内膜上的复合物 Ⅲ结合。
本章小节
• 1、掌握遗传密码的特点，mRNA、tRNA 及核糖体在蛋白质合成中的作用。 • 2、熟悉 SD序列概念、核糖体循环。 • 3、了解蛋白质生物合成的主要过程。蛋 白质翻译后加工，抗生素对翻译的抑制作 用。 。
思考题
• 1、下列关于氨基酸密码子的描述哪一项 是错误的？ –A、密码子有种属特异性，故不同生物 合成不同的蛋白质 –B、密码子阅读有方向性，5′→3′ –C、一种氨基酸可有一组以上的密码子 –D、一组密码子只代表一种氨基酸 –E、密码子第三位碱基在决定掺入氨基 酸的特异性方面重要性较小
★本章问题 1. 不同生物间rRNA和核糖体蛋白的三维结构极其 相似，为什么？ 2. 遗传密码的特性 3. 怎样理解氨酰tRNA合成酶的作用是第二遗传密 码？ 4. 叙述发生在氨酰tRNA合成酶上的两个反映 5. 氨酰tRNA合成酶有时也会出错，它是如何检测 和校正的？ 6. 叙述蛋白质合成三个阶段的主要事件 7. 翻译因子在原核和真核的翻译过程中个起什么功 能？ 8. 写出下列多肽的密码子，有几种可能？
新生肽的命运就取决于信号肽和其他的信号序 列。 对于分泌蛋白来说，跨膜转运后要切除N端信号 肽，多肽进入内质网腔，此后还要在高尔基体 进行下一步的修饰加工。 跨膜蛋白转运的起始阶段与分泌蛋白类似，N端 的信号肽作为起始信号结合在膜上，多肽链的 其 余 部 分 线 形 穿 过 膜 。 单 跨 膜 蛋 白 （ single pass membrane protein）有一个终止转运信号 （stop transfer signal）,它阻止后续肽段的继续 穿膜（图18.14B），多跨膜蛋白有一系列交替 出现的起始和终止信号（图18.14C）。
Uptake of proteins into the mitochondrial matrix
★问题：质体蓝素（plastocyanin）是一种在叶 绿体光合作用中作为电子传递体的含铜蛋白， 定位于类囊体腔，和类囊体膜的内表面相连， 它的转运需要N端的两段转运信号，假设其转 运与线粒体相似，那么它是如何被转运的呢？ 转膜机制
9. 判断下列过程发生在蛋白质合成的哪个阶段/ A核糖体亚基与mRNA结合 B多肽被正确合成 C核糖体沿着mRNA移动 D核糖体解离成亚基 10. 估计一下合成200个AA需要多少个ATP和GTP？ 11. 翻译因子中GTP的作用 12. 原核和真核翻译的主要区别 13. 举例说明翻译后修饰的意义 14. SD序列和30S亚基的配对为原核提供了识别起始 密码子和Met密码子的机制，那么真核如何办呢？ 15. 每一个延伸循环的三步反应 16. 原核与真核翻译调控的主要区别 17. 描述SRP的结构和功能
• 多数为酶原
分泌性蛋白质转运的机制
蛋白质合成后的定向转运 由于真核细胞的结构和功能很复杂， 由于真核细胞的结构和功能很复杂 ， 所以蛋白 质合成后的定向转运（ 质合成后的定向转运（targeting, translocation） ） 的机制也很复杂， 的机制也很复杂，转运的研究是从分泌蛋白开 始的。现在比较清楚的有两种机制： 始的。现在比较清楚的有两种机制：转录本的 区隔化（ 区隔化 （ transcript localization）和信号肽机 ） 制。
被转运到内质网中的多肽多数还要运往它处。 经过初步的翻译后修饰，可溶性蛋白和膜 结合蛋白被运输到高尔基体，这种运输是 经过运输泡进行的， 滞留内质网中的蛋白有滞留信号，在许多脊 椎动物中它是C端的四肽：Lys-Asp-GluLeu（简称KDEL）。
在高尔基体中，多肽进一步被修饰，如N-糖苷 键型寡糖链进一步被处理，特定Ser和Thr残基 进行O-糖苷键型糖基化修饰。溶酶体蛋白添加 一个6-磷酸甘露糖残基后被运往溶酶体。现在 还不清楚下一步有什么信号指导分泌蛋白运往 细胞表面（经过胞外分泌，exocytosis），什 么信号指导质膜蛋白的运输，有人提出一种默 认机制（缺省机制，default mechanism）：在 缺失指导信号的情况下的一个特定的顺序事件。 信号肽：P412 信号识别体：P412
现在看来多肽的转运有两种机制： 现在看来多肽的转运有两种机制：（1）翻译转 ） 运 同 步 机 制 （ 共 转 译 ， cotranslational transfer） 。 分泌蛋白 、 质膜蛋白 、 溶酶体蛋 ） 分泌蛋白、质膜蛋白、 内质网和高尔基体滞留蛋白， 白、内质网和高尔基体滞留蛋白，首先在游离 核糖体上合成含信号肽的部分肽段后就结合到 内质网上，然后边合成边进入内质网腔， 内质网上，然后边合成边进入内质网腔，经初 步加工和修饰后， 步加工和修饰后，部分多肽以芽泡形式被运往 高尔基体， 高尔基体，再经进一步的加工和修饰后被运往 质膜、溶酶体或被分泌到胞外。 质膜、溶酶体或被分泌到胞外。（2）翻译后 ） 转运机制 （ posttranslational translocation） 。 ） 叶绿体蛋白和线粒体蛋白是在细胞质游离核糖 体上被完全合成后通过新生肽的信号序列（ 体上被完全合成后通过新生肽的信号序列（引 导肽Leader peptide）直接运往目的地并被加 导肽 ） 工。
• 分泌性蛋白质 • 蛋白质透过膜性结构的条件
信号肽 – 蛋白质自身的结构特点 – 转运的机构
–
信号肽
• N-端的一段疏水氨基酸 10～40 端的一段疏水氨基酸 ～
– N端 带正电荷的碱性氨基酸 端 – 疏水核心区 中性氨基酸 – C端 小分子氨基酸（信号肽酶裂 端 小分子氨基酸（ 解部位） 解部位）
18. 描述translocon在共翻译转运中的作用 19. mRNA的结构如何影响翻译的调控 20. 假设一个典型的分泌蛋白要被分泌到胞外， 描述一下细胞内的加工过程。 21. 要用一个多肽的一级结构来预测它的高级 结构，主要的困难和问题在那里？ 22. 叙述分子伴侣在蛋白质折叠中的作用。 23. 多核糖体： 一条mRNA上同时有多个核糖体与之结合，它们 以不同进度进行多肽连的合成。