第2节免疫学发展简史克隆选择学说clonalselectionhypothesis

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第2节 免疫学发展简史克隆选择学说

第2节 免疫学发展简史克隆选择学说
免 疫 学 检 验
信阳职业技术学院
药学与检验系

目的与要求:

1. 理解并掌握现代免疫的概念 2. 理解免疫的三大功能 3. 了解免疫学的发展概况以及免疫检验在医 学检验中的应用
第一节 免疫的基本概念
免除税赋,免除差役 immunitas 免于疫患,免除瘟疫 immunity
免疫(immunity):是机体识别并清除“自己”和“非 己”抗原性异物的功能,借以维持机体的生理平衡与稳定。 其结果通常对机体有利,但在某些条件下可对机体造成病 理损害。
第1节 免疫的基本概念
免疫系统功能的生理和病理表现
功能名称 生理功能 病理表现 超敏反应(强) 免疫缺陷病(弱) 自身免疫性疾病 肿瘤或病毒持续性 感染
免疫防御 清除病原微生物及其它 抗原性异物 免疫自稳 清除损伤或衰老细胞 免疫监视 清除突变或畸变细胞, 防止肿瘤发生、杀伤病 毒感染细胞
第二节
免疫检验涉及的主要技术
放射免疫技术
荧光免疫技术 酶联免疫技术 速率散射免疫技术
化学发光免疫技术
流式细胞免疫技术 免疫印迹技术 单克隆抗体技术
临 床 应 用
确定诊断 分析病情 提供有效实验依据
调整治疗方案
判断预后
第四节 免疫学展望

一、现代免疫学的研究特点
近年来,现代免疫学研究的一个明显趋势,是与免疫基 础研究相结合的生物高技术产业的兴起。基础免疫学研 究的成果,从实验室直接转向生物技术产品的开发,这 种转化正以惊人的速度进行着。免疫学的发展正以一种 崭新的“基础研究—应用研究—高技术开发”模式,将 科学研究成果迅速转化为生产力,这是现代免疫学发展
免疫学技术的发展史
年代
1894 1896 1896 J. Bordet H. Durham, M. von Gruber G. Widal, A. Sicad

免疫学发展简史

免疫学发展简史

免疫学发展简史分三个时期:①经验免疫学时期(公元前400年~18世纪末);②免疫学科建立时期(19世纪~1975年);③现代免疫学时期(1975年至今)、一、经验免疫学时期(公元前400年~18世纪末)(一)天花得危害天花就是一种古老得、世界流行得烈性传染病,死亡率可高达25%~40%,我国民间早有“生了孩子算一半,得了天花才算全”得说法。

患天花痊愈后留下永久得疤痕,但可获得终身免疫。

16世纪由于西班牙殖民者侵略,将天花传播到美洲,墨西哥土著人从16世纪初(1518年)得2000~3000万人到16世纪末减少到100万人,阿茨特克帝国消亡、16世纪中期之后向南进发,在美洲中部毁灭了玛雅与印加文明,随后又毁灭了秘鲁。

(二)人痘苗接种1、人痘苗接种实践:中医称天花为“痘疮",据史书记载人痘苗接种预防天花得方法就是在公元前约400年由我们中华民族得祖先建立得、Zinsser微生物学(1988):发明于中国2000多年之前、明庆隆年间(1567~1572);16~17世纪人痘苗接种预防天花已在全国普遍展开。

清康熙27年(1688)俄国曾派医生到北京学习种痘技术、并经丝绸之路东传至朝鲜、日本与东南亚国家,西传至欧亚、北非及北美各国。

1700年传入英国/Momtagu夫人在英国积极推广人痘苗接种中起了重要得作用。

1721~1722年天花在英国爆发流行期间,英国皇家学会在国王得特许下,主持进行了用犯人与孤儿做人痘苗接种得试验,均获得了成功,试验者无一人死于天花、在此基础上,1722年给英国威尔士王子得两个女儿(一个9岁,一个11岁)也进行了人痘苗接种,也都获得成功。

2。

人痘苗接种意义:有三个方面:①能有效预防天花。

②在接种方法、痘苗得制备与保存建立了一整套完整得科学方法,为以后疫苗得发展提供了丰富得经验与借鉴。

清代吴谦所著得《医宗金鉴·幼科种痘心法要旨》(1742年)中介绍了四种接种法:痘衣法—痘浆法-旱苗法-水苗法。

抗体克隆选择学说主要内容

抗体克隆选择学说主要内容

抗体克隆选择学说概述抗体克隆选择学说(Antibody Clone Selection Theory)是一种用于选择和优化抗体的方法。

抗体是一种特殊的蛋白质,可以识别并结合特定的分子,如细菌、病毒、肿瘤细胞等。

抗体克隆选择学说旨在通过筛选大量的抗体变异株,找到具有高亲和力和高特异性的抗体,以满足治疗、诊断和研究等领域的需求。

抗体结构与功能为了理解抗体克隆选择学说,首先需要了解抗体的结构和功能。

抗体由两个重链和两个轻链组成,每条链都包含一个可变区域(variable region)和一个恒定区域(constant region)。

可变区域决定了抗体与特定分子结合的能力,恒定区域则决定了抗体的功能。

抗原刺激与克隆选择在人体内或实验室中注射外源性抗原后,免疫系统会产生大量不同种类的B细胞。

这些B细胞表面表达着各种不同类型的抗原受体(BCR),每个抗原受体都能与抗原结合。

当抗原结合到特定的抗原受体上时,相应的B细胞就会被激活,开始分裂和增殖。

亲和力成熟与选择在克隆选择过程中,B细胞会经历亲和力成熟的过程。

亲和力是指抗体与特定抗原结合的强度。

在亲和力成熟过程中,B细胞会经历一系列基因重组和突变事件,导致其表达的抗体具有不同的亲和力。

抗体多样性与克隆选择由于基因重组和突变的存在,人类可以产生大量不同类型的抗体。

这种多样性使得人类能够应对各种不同类型的感染和疾病。

在克隆选择过程中,只有具有较高亲和力且能够有效结合目标分子的B细胞才能存活下来,并进一步发展为浆细胞或记忆B细胞。

抗体库筛选与优化为了寻找具有理想特性的抗体,科学家们开发了各种筛选技术。

其中最常用的方法是通过构建抗体库,利用高通量筛选技术对大量的抗体进行筛选。

这些技术包括ELISA、流式细胞术、表面等离子共振等。

抗体工程与优化除了抗体库筛选,科学家们还通过抗体工程的方法对抗体进行进一步优化。

抗体工程包括改变抗体的结构和功能,以增强其亲和力、稳定性和特异性。

免疫学免疫学发展简史及其展望课件

免疫学免疫学发展简史及其展望课件
• 适应性免疫(adaptive immunity) 或特异性免疫(specific immunity ) 获得性免疫(acquired immunity ) 10
固有免疫特点
无特异性,先天具备,无记忆性,稳定遗传, 同种异体差异不大
组成:屏障结构、免疫细胞、体液中抗菌物质
模式识别受体(pattern-recognition receptor, PRR): TLR 病原体相关模式分子(pathogen associated molecule pattern, PAMP): LPS
学习要点
• 何谓“免疫”? • 免疫系统的功能有哪些? • 免疫应答的类型?
25
思考题
1.免疫是指
– A机体排除病原微生物的功能 – B机体清除损伤和衰老细胞的功能 – C机体抗感染的防御功能 – D机体识别和排除抗原性异物的功能 – E机体识别和清除自身突变细胞的功能
26
思考题
2.针对特定抗原的免疫应答过强易导致
免疫学是当今生命科学的前沿,已成为现代 医学的支撑,几乎所有的医学相关学科均用 到免疫学知识
22
年代 1901 1905 1908
1912 1913 1919 1930 1951 1957 1960
1972
1977 1980
1984
1987
1996
学者姓名 Behring Koch Ehrlich Metchnikoff Carrel Richet Bordet Landsteiner Theler Bovet Burnet Medawar Edelman Porter Yalow Dausset Snell Benacerraf Jerne Kohler Milstein Tonegawa Murray Thomas Doherty Zinkernagel

克隆选择学说

克隆选择学说

引子:首先,人们发现不管什么抗原(甚至人工合成的抗原),人体(或动物)总能产生出一个特异性的抗体。

难以置信的是大千世界万物都可以是抗原,而且每个蛋白还可能有多个抗原决定点,那机体要预先准备好那么多的抗体需要多少基因!把整个基因组都用上还不够编码免疫系统的!这个抗体的多样性产生的基础是什么?机理又是什么?Burnet在提出假说时把一个很头痛的问题搁置起来了:多样化的抗体的遗传机理。

首先,他假设机体有一种神奇的机制可以用少量的基因给无数多的抗体编码(这后来被另一位诺贝尔奖获得者证实是VDJ重组),然后几乎所有可能的排列组合都有抗体产生,但是绝大多数的克隆都在免疫发生过程中夭折了。

这些克隆之所以被“选择掉”是因为一旦放他们到外周组织就会产生自身免疫。

克隆选择学说(亦无性繁殖选择学说)克隆又称无性繁殖细胞系或无性繁殖系,是一个细胞或个体以无性方式重复分裂或繁殖所产生的一群细胞或一群个体,在不发生突变的情况下具有完全相同的遗传结构。

是澳大利亚免疫学家F.M.伯内特于1957年提出的抗体形成理论。

现在已知,淋巴细胞不需要抗原的作用,就已分化为多种带有不同抗体的细胞了。

一种抗原侵入人体后,在无数种淋巴细胞中,只有表面本来就带有和这种抗原互补的受体的少数淋巴细胞能和抗原结合。

一经结合,这种淋巴细胞就恢复了分裂的能力,连续分裂产生大量带有同样抗体的淋巴细胞群。

这一群细胞由于是同一来源的,所以称为克隆(clone),这就是克隆选择学说。

同时该学说强调决定抗体结构的是淋巴细胞的基因,抗原不能改变或修饰编码抗体的基因。

(便于理解比喻:打一个譬喻,教导说很像是做衣服的“量体裁衣”,根据体形大小,裁制合适的衣服;克隆选择学说不是量体裁衣,而是买“成品”,服装店早已备好合乎各种体型的衣服了。

自己不能改变)获得诺贝尔奖(因为免疫耐受方面的贡献)克隆选择学说示意图免疫耐受(b细胞:3种方式t:两种选择)与克隆选择伯内特与梅达沃在“免疫耐受现象”共同获得诺贝尔生理学或医学奖克隆选择学说的提出在五十年前是件不可思议的事。

免疫学发展简史及展望PPT课件

免疫学发展简史及展望PPT课件

细苗名称
炭疽杆菌 麻风杆菌 家禽霍乱弧菌 伤寒杆菌 结核杆菌 金黄色萄葡球菌 霍乱弧茴 白喉杆菌 破伤风杆菌 鼠疫杆菌 痢疾杆菌 沙眼衣原体
疾病名称
炭疽病 麻风病 家禽霍乱 伤寒 结核 萄葡球菌感染 亚洲霍乱 白喉 破伤风 淋巴腺鼠疫 细菌性痢疾 沙眼
发现或纯化者
雷耶尔;科赫(1973)
汉森
佩罗西托;巴斯德(1879)
医学免疫学
Medical immunology
1
第一章 免 疫 学 概 论
医学免疫学简介 免疫学发展简史 21世纪免疫学发展的趋势
2
第一节 医 学 免 疫 学 简 介
免疫与免疫学的基本概念 免疫系统的基本功能 免疫应答的特点 不适宜的免疫应答可致免疫性疾病 免疫学的应用
24
擒获元凶 — 发现认识病原体的艰难历程
欧洲中世纪被宗教统治的文化使人们把瘟疫发生的原因归 结为是由于人类自身的罪孽引来了上帝的愤怒。
德国一些狂热的基督徒穿过欧洲的大小城镇游行,用镶有 铁尖的鞭子彼此鞭打,不断地哼唱着“我最有罪”。
在德国的梅因兹,有1.2万犹太人被活活烧死,在斯特拉斯 堡则有1.6万犹太人被杀。
3
免疫与免疫学的基本概念
免疫的经典概念
免疫(immune or immunity)的原意是免除税收,转意为免除瘟疫; 经典概念: 在瘟疫流行中患过某种传染病而康复的人,对这种疾病的再次感染 具有抵抗力。又称抗感染免疫; 经典概念的缺陷:有些免疫现象与抗感染无关;免疫应答亦可造成机 体损伤,如血清病、输血反应、过敏反应等。
克勒布斯
科赫
奥格斯顿
科赫与加夫卡
克勒布斯与勒夫勒
尼古拉耶尔
北里柴三郎;耶尔森

高美华医学免疫学-第二章 免疫学发展史

高美华医学免疫学-第二章 免疫学发展史
细胞免疫学派与体液免疫学派的争论推动免疫学发展
(四)发现免疫耐受及超敏反应现象 (discovery of immune tolerance )
(五)主要组织相容性复合体(MHC) 基因 的发现:人类MHC基因位于六号染色体
MHC与移植排斥反应
(六)免疫应答基因(Ir)的发现
Baruj Benacerraf 发现不同品系动物含 有不同免疫应答基因,目前30种Ir基因 被发现。故不同个体对不同抗原免疫应 答能力差异。2品系小鼠赖氨酸残基多肽 而13品系小鼠对谷氨酸残基多肽产生免 疫应答。Ir基因只对需要Th与B细胞协同 的免疫反应起作用。 1980年获诺贝尔奖。
(三)分子免疫学的飞速发展
一.基础理论方面新进展
(一)抗原识别受体(BCR和TCR)的多样性产生 机制(diversity of antigen recognizing receptors):107-109
1976年日本分子生物学家利根川进Tonegawa应用 基因重排技术,发现了BCR和TCR多样性的产生是 由其编码基因(V D J C)的多样性、重排连接的多样 性、基因高频突变所致。1984年, 证明T细胞抗原 识别受体的编码基因与Ig基因相似(VDJC)。1987 年获诺贝尔奖.
(二)证实了MHC限制性:
MHCII/CD4+Th MHCI/CD8+Tc—双识别
自身特异性T细胞只对自身细胞(APC/ 靶细胞)提呈的MHC-Ag产生应答,即相 互作用的双方细胞必需具有对应的MHC, 否则免疫反应不能形成称为MHC限制性
TCR既识别自身MHC(自我识别)又识 别MHC结合的抗原肽(特异性抗原识别)
Burnet学说提出后,T、B淋巴细胞迅速被发现。1957年 发现鸡腔上囊(bursa)是B细胞发育成熟的场所, 1961年发现胸腺(thymus)是T细胞发育成熟的场所。 1967年证明了T细胞辅助B细胞产生抗体。1975年mAb 技术建立,T细胞亚群得以鉴定。1976年发现T细胞生长 因子(T cell growth factor,TCGF,即IL-2)。巨噬 细胞的发现。提出了抗原提呈细胞(antigenpresenting cells,APC)、适应性免疫、记忆细胞等 概念。细胞免疫创史人-Metchnicoff

第2节免疫学发展简史克隆选择学说clonalselectionhypothesis

第2节免疫学发展简史克隆选择学说clonalselectionhypothesis

1996
第三节
免 疫 学 检 验
免疫学检验(laboratory immunology):
是研究免疫学技术及其在医学检验领域的重要学科。 免疫学检验的发展是随着各种免疫物质的发现密切相 关,在免疫学理论与生物学技术的长期发展过程中, 许多经典技术被加以革新与放大而派生出更多新技术 与新方法,这些方法和技术在医学研究与临床诊断的 运用中发挥了不可估量的作用。
免 疫 学 检 验
信阳职业技术学院
药学与检验系

目的与要求:

1. 理解并掌握现代免疫的概念 2. 理解免疫的三大功能 3. 了解免疫学的发展概况以及免疫检验在医 学检验中的应用
第一节 免疫的基本概念
免除税赋,免除差役 immunitas 免于疫患,免除瘟疫 immunity
免疫(immunity):是机体识别并清除“自己”和“非 己”抗原性异物的功能,借以维持机体的生理平衡与稳定。 其结果通常对机体有利,但在某些条件下可对机体造成病 理损害。
自然的肉眼观察的抗原抗体反应(沉淀反应、凝集反应) 加速的肉眼观察的抗原抗体反应(电泳技术、分离技术) 标记性免疫技术提高抗原抗体反应的特异性、敏感性
半自动、自动化检验仪器与免疫反应原理结合,加快了 反应过程 标记技术、单克隆技术、高智能自动化技术的最佳组合
临床免疫学与免疫检验
免疫检验可分为两部分: 一部分为利用免疫检测原理与技术检测免疫 活性细胞、抗原、抗体、补体、细胞因子、 细胞粘附分子等免疫相关物质; 另一部分是利用免疫检测原理与技术检测体 液中微量物质如激素、酶、血浆微量蛋白、 血液药物浓度、微量元素等。
年代 1901 1905 1908 1912 1913 1919 1930 1951 1957 1960 1972 1977 1980 学者姓名 Behring Koch Ehrlich Metchnikoff Carrel Richet Bordet Landsteiner Theler Bovet Burnet Medawar Edelman Porter Yalow Dausset Snell Benacerraf Jerne Kohler Milstein Tonegawa Murray Thomas Doherty Zinkernagel 国家 德国 德国 德国 俄国 法国 法国 比利时 奥地利 南非 意大利 澳大利亚 英国 美国 英国 美国 法国 美国 美国 丹麦 德国 阿根廷 日本 美国 美国 澳大利亚 瑞士 获奖成就 发现抗毒素,开创免疫血清疗法 发现结核杆菌,发明诊断结核病的结核菌素 提出抗体生成侧链学说和体液免疫学说 发现细胞吞噬作用,提出细胞免疫学说 器官移植 发现过敏现象 发现补体, 建立补体结合试验 发现人红细胞血型 发明黄热病疫苗 抗组胺药治疗超敏反应 提出抗体生成的克隆选择学说 发现获得性移植免疫耐受性 阐明抗体的化学结构 阐明抗体的化学结构 创立放射免疫测定法 发现人白细胞抗原 发现小鼠H-2系统 发现免疫应答的遗传控制 提出天然抗体选择学说和免疫网络学说 杂交瘤技术制备单克隆抗体 单克隆抗体技术及Ig基因表达的遗传控制 抗体多样性的遗传基础 第一例肾移植成功 第一例骨髓移植成功 提出MHC限制性,即T细胞的双识别模式 提出MHC限制性,即T细胞的双识别模式
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Robert Koch (1843-1910)
Emil von Behring (1845-1917)
发现细胞吞 噬作用,提 出细胞免疫 理论
提出体液免 疫理论和抗 体生成的侧 链学说
Eli Metchnikoff (1845-1916)
Paul Ehrilich (1854-1915)
第2节 免疫学发展简史 实际上,与此同时,人们也发现除了微生物之外的其 它物质也能引起免疫现象,过敏现象有了进一步认识,如 血型不符的输血、器官移植排斥反应、血清病等; Koch在发现了结核杆菌之后,试图用注射的方法使动物产 生免疫,但注射局部却出现了组织损伤和坏死。 以上事实揭示出两个问题: 第一, 免疫不一定仅仅由微生物引起; 第二, 免疫对机体不一定总是有利的, 也可以是有害的; 至此,经典的免疫概念被动摇了,那么,免疫究竟是机体 防御微生物侵袭的特有成分?还是机体识别“自己”和 “非己”的普遍生物学现象?这个问题必须有一个明确的 答案。
MacFarlane Burnet(1899-1985)
第2节 免疫学发展简史
克隆选择学说(clonal
selection hypothesis)的基本观点:
1.机体内存在有能识别多种抗原的细胞系(clone),其细 胞表面有识别抗原的特异性受体(recepter)。 2.抗原进入机体后,选择具有相应受体的免疫细胞与之结合 ,使该细胞系活化、增殖,并成为抗体产生细胞和记忆细胞。 3.若在胚胎期,某抗原选择相应克隆接触后,该细胞系就被 排除或失去活性,处于抑制状态,称此为禁忌克隆(forbidden clone),使机体失去针对该抗原的反应性,形成免疫耐受。解 释了天然免疫耐受现象。 4.某些克隆可发生突变,而与自身组织发生反应,形成自身 免疫应答。 1960年,Burnet和Medawar获诺贝尔奖。
年代 1901 1905 1908 1912 1913 1919 1930 1951 1957 1960 1972 1977 1980 学者姓名 Behring Koch Ehrlich Metchnikoff Carrel Richet Bordet Landsteiner Theler Bovet Burnet Medawar Edelman Porter Yalow Dausset Snell Benacerraf Jerne Kohler Milstein Tonegawa Murray Thomas Doherty Zinkernagel 国家 德国 德国 德国 俄国 法国 法国 比利时 奥地利 南非 意大利 澳大利亚 英国 美国 英国 美国 法国 美国 美国 丹麦 德国 阿根廷 日本 美国 美国 澳大利亚 瑞士 获奖成就 发现抗毒素,开创免疫血清疗法 发现结核杆菌,发明诊断结核病的结核菌素 提出抗体生成侧链学说和体液免疫学说 发现细胞吞噬作用,提出细胞免疫学说 器官移植 发现过敏现象 发现补体, 建立补体结合试验 发现人红细胞血型 发明黄热病疫苗 抗组胺药治疗超敏反应 提出抗体生成的克隆选择学说 发现获得性移植免疫耐受性 阐明抗体的化学结构 阐明抗体的化学结构 创立放射免疫测定法 发现人白细胞抗原 发现小鼠H-2系统 发现免疫应答的遗传控制 提出天然抗体选择学说和免疫网络学说 杂交瘤技术制备单克隆抗体 单克隆抗体技术及Ig基因表达的遗传控制 抗体多样性的遗传基础 第一例肾移植成功 第一例骨髓移植成功 提出MHC限制性,即T细胞的双识别模式 提出MHC限制性,即T细胞的双识别模式
免疫学(immunology): 研究机体免疫系统结构和功 能的独立学科。
第1节 免疫的基本概念
免疫系统的三大生理功能
免疫防御(immunological defence) —— 指机体排斥外源性异物的能力。
免疫自稳(immunological homeostasis)
—— 指机体识别和清除自身衰变残损的组 织细胞的能力,以维持正常内环境稳定。 免疫监视(immunological surveillance) —— 指机体杀伤和清除异常突变细胞的能 力,以监视和抑制恶性肿瘤在体内生长。
第2节 免疫学发展简史
三.近代免疫学和现代免疫学时期 ( 20 世纪中叶—现在)
特异性细胞的免疫功能、天然和获得性免疫耐受现象、抗 体生成克隆学说、细胞克隆选择学说(clonal selection) * Burnet(1957年)提出克隆选择学说; * 从器官、细胞和分子水平探讨免疫系统结构与功能。
免 疫 学 检 验
信阳职业技术学院
药学与检验系

目的与要求:

1. 理解并掌握现代免疫的概念 2. 理解免疫的三大功能 3. 了解免疫学的发展概况以及免疫检验在医 学检验中的应用
第一节 免疫的基本概念
免除税赋,免除差役 immunitas 免于疫患,免除瘟疫 immunity
免疫(immunity):是机体识别并清除“自己”和“非 己”抗原性异物的功能,借以维持机体的生理平衡与稳定。 其结果通常对机体有利,但在某些条Biblioteka 下可对机体造成病 理损害。
鸡法氏囊及哺乳动物胸腺的免疫功能的认识 淋巴细胞免疫功能的确认


巨噬细胞抗原提呈作用的揭示
细胞因子的研究 免疫网络学说 单克隆抗体制备技术的问世 免疫学技术的发展(单克隆抗体标记技术、免疫转印技术、 分子杂交技术、转基因技术、细胞融合技术等)。
20世纪获得诺贝尔医学生理学奖的免疫学家
免疫学与微生物学互相促进、共同发展
* 多种病原菌被发现; * “病原菌致病”概念的提出; * 疫苗的发明; * 细胞吞噬作用的发现(细胞免疫);
* 免疫血清具有抵御病原菌的作用(体液免疫);
* 免疫化学研究取得重大进展; * 初步认识多种免疫学现象的本质。
第2节 免疫学发展简史
发现结核杆 菌;提出病 原菌致病的 概念 发现抗毒素 并治愈一名 白喉患者

免疫学发展简史
根据所用的技术和方法,免疫学的发展历史可分为三 个时期:


一、免疫学的经验时期(17世纪-19世纪)
1.用人痘苗接种预防天花。(中国民间) 2.接种牛痘苗预防天花。 Jenner
第2节 免疫学发展简史
第2节 免疫学发展简史
第2节 免疫学发展简史
第2节 免疫学发展简史
二、经典免疫学时期(19世纪中叶-20世纪中叶)
第1节 免疫的基本概念
免疫系统功能的生理和病理表现
功能名称 生理功能 病理表现 超敏反应(强) 免疫缺陷病(弱) 自身免疫性疾病 肿瘤或病毒持续性 感染
免疫防御 清除病原微生物及其它 抗原性异物 免疫自稳 清除损伤或衰老细胞 免疫监视 清除突变或畸变细胞, 防止肿瘤发生、杀伤病 毒感染细胞
第二节
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