微生物代谢调节
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微生物的代谢调节机制
（1）调节基因（R.I.C ）（Regulatory gene)
它能编码、调节（阻遏）蛋白，现发现有两种 调节蛋白：
1. 阴 性 （ 负 作 用 ） 调 节 蛋 白 （ Negatire-acting protein ） ， 此 种 调 节 蛋 白 也 称 为 阻 遏 物 （Repressor）。
（一）诱导机制（操纵子转录）
1. 操纵子（元）Operen 所谓操纵子（元）是指结构上、功能上、协
同作用的相关基因组成的一个片段（区域）。操 纵子假说认为：编码一系列功能相关的酶的基因 在染色体中紧密排列在一起，且它们的表达与关 闭是通过同一控制点协同进行的。
每个操纵子（元）至少由4个基因（部分）组成。 （1）调节基因（R.I.C）（Regulatory gene) （2）操纵基因（Operator gene） （3）结构基因（Structural gene） （4）启动基因（Promoter gene）
2.正作用调节蛋白（Positire-acting-protein）, 此种调节蛋白也称为激活因子（Actiration）。
（2）操纵基因（Operator gene）
是操纵子中一个成员，它能控制决定蛋 白质（酶）的氨基酸顺序的一整套结构基因 的转录，而操纵基因可受调节基因产生的阻 遏物所阻遏，许多情况下，单个操纵基因可 以控制一个或一个以上（多个）结构基因。
2. 膜蛋白（如酶、载体蛋白、电子传递链的成员 及其它蛋白质）的绝对数量及其活性的调节。
3. 跨膜的电化学梯度以及ATP、ADP、AMP体系 及无机（P）浓度对溶质输送的调节。
4. 细胞壁结构（特别是骨架结构）的部分破坏或 变形，间接影响到膜对溶质的通透性。
（二）细胞空间内存在的酶分子的数量及它 们活性的调节
微生物的代谢调节
1.改变代谢途径
改变分支途径流向，阻断其他产物合成，提高目标 产物产量。 ①加速限速反应
如：头孢霉素C的代谢工程菌的构建。青霉素N积累，下一酶克隆、导
入、产量上升25％；
②改变分支途径流向
提高目的产物支路的酶活性，占据优势、提高产量；
③构建代谢旁路
将抑制物分解或转化成影响小的其他物质；如：乙酸→乙醇（乳酸）。
第三章 微生物的代谢调节 和代谢工程
提纲
微生物的代谢调节类型和自我调 节 酶活性调节 酶合成调节 分支生物合成途径的调节 能荷调节 代谢调控 次级代谢与次级代谢调节 代谢工程
微生物的代谢调节和代谢工程
微生物细胞有着一整套可塑性极强和极精确的 代谢调节（regulation of metabolism）系统，
四、分支生物合成途径的调节
1.同 功 酶 调 节：催化相同反应，但酶分子结构有差异； 2.协同反馈调节：一个不能少；
3.累加反馈调节：按比例累加，无协同效应，无拮抗作用；
4.增效反馈调节：1+1＞2； 5.顺序反馈调节：按①→②→③顺序逐步抑制； 6.联合激活或抑制调节：途径产物各自调节，同一中间产
物
7.酶的共价修饰：一酶两形式，活力有差异，关键在有无共
价连接物（腺苷酰基）。
五、能荷调节
细胞的能荷计算式：
[ATP]+1/2[ADP] 能荷=—————————— [ATP]+ [ADP]+[AMP]
能荷高时，ATP的酶合成系统受抑制， ATP消耗酶系统被活化。 呈抑制与活化的中间状态的能荷大约是 0.85，此时两种酶系统达到平衡。
初级代谢产物的调节
A有共用合成途径，反馈抑制；B初产物参与次合成，自反馈而影响。
微生物的代谢与调节精选全文
（一）底物脱氢的四条途径[葡萄糖糖（单糖）的降解]
葡萄糖 丙酮酸 途径------EMP、HMP、ED、PK 丙酮酸 ？产物 进行各种发酵，一般以产物来命名。 如：丙酮酸 二氧化碳
HMP途径不经EMP和TCA途径，将葡萄糖彻底氧化。
多数微生物、动物、植物存在HMP，常与EMP 同存。
ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸途径，KDPG）
ED途径
ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的，还有荧光、 铜绿、林氏、真氧产碱菌，ED途径在革兰氏阴性菌中分布 较广，几种真菌有。是 EMP途径不完全的替代途径。
复杂分子 简单分子+ATP+[H] (有机物)
分解代谢酶系
合成代谢酶系
初级代谢和次级代谢
初级代谢： 能使营养物质转变成机体的结构物质、或对机体具有生理活性作用的物质或为生长提供能量的一类代谢类型。 初级代谢产物
次级代谢： 存在于某些生物中,并在它们一定生长时期内出现的代谢类型。 次级代谢产物： 抗生素、生长刺激素、生物碱、色素等
F0
F1ATP
膜
膜内
膜外
2H +
ADP+
Pi
ATP+H2O
电子传递过程中能量(ATP)产生机制
化学渗透学说（1961，P.Mitchell）
1978 Nobel 奖
ADP+
Pi
膜内
膜外
ATP
H+
H+
H2O
a
ATP
b
H+
H+
c
H+
H+
ADP
电子传递过程中能量(ATP)产生机制
构象变化偶联假说（1997，P.Boyer）
葡萄糖 丙酮酸 途径------EMP、HMP、ED、PK 丙酮酸 ？产物 进行各种发酵，一般以产物来命名。 如：丙酮酸 二氧化碳
HMP途径不经EMP和TCA途径，将葡萄糖彻底氧化。
多数微生物、动物、植物存在HMP，常与EMP 同存。
ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸途径，KDPG）
ED途径
ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的，还有荧光、 铜绿、林氏、真氧产碱菌，ED途径在革兰氏阴性菌中分布 较广，几种真菌有。是 EMP途径不完全的替代途径。
复杂分子 简单分子+ATP+[H] (有机物)
分解代谢酶系
合成代谢酶系
初级代谢和次级代谢
初级代谢： 能使营养物质转变成机体的结构物质、或对机体具有生理活性作用的物质或为生长提供能量的一类代谢类型。 初级代谢产物
次级代谢： 存在于某些生物中,并在它们一定生长时期内出现的代谢类型。 次级代谢产物： 抗生素、生长刺激素、生物碱、色素等
F0
F1ATP
膜
膜内
膜外
2H +
ADP+
Pi
ATP+H2O
电子传递过程中能量(ATP)产生机制
化学渗透学说（1961，P.Mitchell）
1978 Nobel 奖
ADP+
Pi
膜内
膜外
ATP
H+
H+
H2O
a
ATP
b
H+
H+
c
H+
H+
ADP
电子传递过程中能量(ATP)产生机制
构象变化偶联假说（1997，P.Boyer）
微生物代谢调节
末端代谢产物阻遏的机制也可以用操 纵子学说解释。
微生物代谢调节
2.1.2.2 分解代谢物阻遏(Catabolite repression)
当细胞内同时存在两种可利用底物(碳源 或氮源)时，利用快的底物会阻遏与利用慢的 底物有关的酶合成。现在知道，这种阻遏并 不是由于快速利用底物直接作用的结果，而 是由这种底物分解过程中产生的中间代谢物 引起的，所以称为分解代谢物阻遏。
生物合成过程中，末端产物阻遏 的特点是同时阻止合成途径中所有酶的 合成。
微生物代谢调节
例如，对数生长期的 大肠杆菌的培养基中加入 精氨酸，将阻遏精氨酸合 成酶系(氨甲酰基转移酶、 精氨酸琥珀酸合成酶和精 氨酸琥珀酸裂合酶)的合成， 而此时细胞生长速度和总 蛋白质的合成速度几乎不 变。
图2-2 培养基中加入精氨酸 阻遏精氨酸合成酶系的合成
微生物代谢调节
阻遏的生理学功能是节约生物体内有 限的养分和能量。 酶合成的阻遏主要类型：
末端代谢产物阻遏 分解代谢产物阻遏
微生物代谢调节
2.1.2.1 末端代谢产物阻遏(End-product repression )
由于某代谢途径末端产物的过量 积累而引起酶合成的(反馈)阻遏称为末 端代谢产物阻遏。通常发生在合成代谢， 特别是在氨基酸、核苷酸和维生素的合 成途径中十分常见。
微生物代谢调节
多价阻遏的典型例子是芳香族氨基酸和天 冬氨酸生物合成中存在的反馈阻遏。
微生物代谢调节
末端代谢产物阻遏在微生物代谢调节 中有着重要的作用，它保证了细胞内各种 物质维持适当的浓度。当微生物已合成了 足量的产物，或外界加入该物质后，就停 止有关酶的合成。而缺乏该物质时，又开 始合成有关的酶。
与环境无关，随菌体形成而合成，是细胞固有的酶，在菌 体内的含量相对稳定。如糖酵解途径(EMP)有关的酶。诱导酶(Inducibe enzyme) 只有在环境中
微生物代谢调节
2.1.2.2 分解代谢物阻遏(Catabolite repression)
当细胞内同时存在两种可利用底物(碳源 或氮源)时，利用快的底物会阻遏与利用慢的 底物有关的酶合成。现在知道，这种阻遏并 不是由于快速利用底物直接作用的结果，而 是由这种底物分解过程中产生的中间代谢物 引起的，所以称为分解代谢物阻遏。
生物合成过程中，末端产物阻遏 的特点是同时阻止合成途径中所有酶的 合成。
微生物代谢调节
例如，对数生长期的 大肠杆菌的培养基中加入 精氨酸，将阻遏精氨酸合 成酶系(氨甲酰基转移酶、 精氨酸琥珀酸合成酶和精 氨酸琥珀酸裂合酶)的合成， 而此时细胞生长速度和总 蛋白质的合成速度几乎不 变。
图2-2 培养基中加入精氨酸 阻遏精氨酸合成酶系的合成
微生物代谢调节
阻遏的生理学功能是节约生物体内有 限的养分和能量。 酶合成的阻遏主要类型：
末端代谢产物阻遏 分解代谢产物阻遏
微生物代谢调节
2.1.2.1 末端代谢产物阻遏(End-product repression )
由于某代谢途径末端产物的过量 积累而引起酶合成的(反馈)阻遏称为末 端代谢产物阻遏。通常发生在合成代谢， 特别是在氨基酸、核苷酸和维生素的合 成途径中十分常见。
微生物代谢调节
多价阻遏的典型例子是芳香族氨基酸和天 冬氨酸生物合成中存在的反馈阻遏。
微生物代谢调节
末端代谢产物阻遏在微生物代谢调节 中有着重要的作用，它保证了细胞内各种 物质维持适当的浓度。当微生物已合成了 足量的产物，或外界加入该物质后，就停 止有关酶的合成。而缺乏该物质时，又开 始合成有关的酶。
与环境无关，随菌体形成而合成，是细胞固有的酶，在菌 体内的含量相对稳定。如糖酵解途径(EMP)有关的酶。诱导酶(Inducibe enzyme) 只有在环境中
微生物的代谢可以通过什么方式调节
微生物的代谢可以通过什么方式调节引言：微生物是一类微小的生物体，包括细菌、真菌、病毒等。
微生物的代谢是指微生物体内化学过程的总和，包括营养物质的摄取、分解、合成和转化等。
微生物的代谢方式的调节对于微生物的生长、繁殖以及产生有用的代谢产物具有重要意义。
本文将介绍微生物代谢调节的几种方式。
概述：微生物的代谢调节可以通过包括基因表达调控、信号传导、环境响应、代谢产物反馈调控以及细胞内能量平衡等多种方式来实现。
这些调控方式可以使微生物根据外界环境的变化，调整代谢途径，以适应不同的生存条件。
正文：一、基因表达调控1. 转录调控：微生物的代谢调节最基本的方式是通过转录调控。
微生物通过启动子区域的结构特征和转录因子的结合来调控基因的转录，从而调节酶的合成。
例如，当微生物需要产生某种特定酶时，相关的转录因子被激活并与启动子结合，启动基因的转录。
2. 翻译调控：除了通过转录调控来调节基因的表达外，微生物还可以通过翻译调控来影响蛋白质的合成水平。
这可以通过调控转录后修饰、mRNA稳定性和翻译效率等途径实现。
二、信号传导1. 孤立态信号传导：微生物可以通过发送和接收特定的信号分子来进行细胞间的通信。
这些信号分子可以是激素、激活因子或抑制因子等，它们通过特定的信号传导通路传递信号，从而调节代谢途径的活性。
2. 确定信号：微生物还可以通过环境感知来进行代谢调节。
例如，当微生物感知到特定的环境因素，如温度、pH值、氧气浓度等发生变化时，它们可以通过转导途径来调整代谢途径以适应外界环境的改变。
三、环境响应1. 高温应激响应：高温是微生物生长和代谢的重要限制因素之一。
为了适应高温环境，微生物可以通过调节热休克蛋白表达、膜脂组分改变以及调节酶的热稳定性等途径来进行代谢调节。
2. 氧气响应：氧气是微生物代谢的重要底物和能量供应者。
微生物可以通过调节酶的氧气需求以及调整氧气通透性等途径来适应不同氧气浓度的环境。
四、代谢产物反馈调控1. 酶的反馈抑制：微生物的代谢途径中，常常存在着反馈抑制机制。
工艺学-微生物代谢调节
F （过量） 从以上生物合成途径看，是一种完全无关的氨基酸的控制， 产物 F 的过量积累会抑制 E 的合成。 这种调节方式只是在F浓度很高的情况下（与生理学浓度 相比）才能显示抑制作用，且是部分抑制或阻遏。
反馈阻遏与反馈抑制的比较
代谢控制育种（定向育种）
运用代谢控制理论，人为地改变菌种的代谢调节机制或避 开微生物固有代谢调节，使得微生物体内的代谢流按照人 们所需要的方向进行，过量生产目标代谢产物。 1、营养缺陷型突变菌株的筛选 在营养缺陷型突变菌株中，生物合成途径中的某一步发生了酶 缺陷，合成反应不能完成，末端产物不能积累，末端产物的反 馈调节作用被解除，只要在培养基中限量加入所要求的末端产 物，克服生长障碍，就能积累中间产物。
微生物初级代谢调节
铵阻遏 氮分解产物的调节作用指的是被菌体迅速利用的氮源（特别 是铵）能阻抑某些参与含氮化合物代谢的酶的合成。 如在初级代谢中，它能阻遏许多芽孢杆菌的蛋白酶的合成。 通常受到 NH4+ 阻遏的酶有：亚硝酸还原酶、硝酸还原酶、 固氮酶、乙酰胺酶、脲酶、黄嘌呤脱氢酶、组氨酸酶、天 冬酰胺酶等。
葡萄糖效应
碳分解产物的阻抑作用。
当大肠杆菌培养于含有葡萄 糖和乳糖的培养基中，菌体 出现两次生长旺盛期，这是 菌首先利用葡萄糖进行生长 繁殖，在葡萄糖耗尽后，过 一段时间菌体才开始利用乳 糖。在上述培养基中即使加 入乳糖酶诱导物，葡萄糖没 耗尽，利用乳糖的酶系也不 能合成。碳分解产物的阻抑 作用普遍存在于微生物的生 化代谢中。
（1）调节基因或操纵基因发生突变，使产生的阻遏蛋白不能再和终产物 结合或结合后不能作用于已突变的操纵基因，反馈阻遏作用被解除。 （2）由于编码酶的结构基因发生突变，使由结构基因转录出来的变构酶 不能再和终产物结合但活力中心不变，仍具有催化活性。
微生物代谢的调节和机制
微生物代谢的调节和机制微生物是生态系统中不可或缺的一部分，其代谢作用对生态系统的稳定和功能具有重要的影响。
微生物代谢的调节和机制是研究微生物生理生态的重要课题之一。
在本文中，我们将介绍微生物代谢的调节和机制的基本概念和最新研究进展。
一、微生物代谢的基本概念微生物代谢是生物化学过程中，利用有机或无机物质产生能量和产物的过程。
微生物代谢主要包括两个方面：有氧代谢和厌氧代谢。
有氧代谢是指微生物在氧气的存在下进行代谢，利用氧气作为电子受体，通过氧化还原反应分解有机物质，同时产生ATP（三磷酸腺苷）、二氧化碳和水。
常见的有氧代谢途径有三种：糖酵解、柠檬酸循环和呼吸链。
其中，糖酵解是最常见和最基本的有氧代谢途径，从葡萄糖开始，通过一系列反应，最终产生ATP和乳酸、酒精等产物。
厌氧代谢是指微生物在缺乏氧气条件下进行代谢，直接利用有机物质产生能量和产物。
厌氧代谢不需要氧气作为电子受体，经过不同的途径进行代谢，产生的产物也不同。
其中最常见的厌氧代谢途径包括乳酸发酵、酒精发酵、醋酸发酵等。
二、微生物代谢的调节微生物所处的环境是一个复杂的生态系统，微生物的代谢受到多种生物和非生物因素的调节和限制。
微生物代谢的调节主要包括以下几个方面：1. 底物促进或抑制微生物的代谢需要能量和底物，底物在一定程度上可以影响微生物的代谢速率和代谢产物。
底物的促进和抑制作用与微生物代谢路径的不同而异。
例如，乙酰辅酶A是柠檬酸循环的重要底物，而且可以在某些菌株中通过自我诱导提高柠檬酸循环的速率和产氢量。
另一方面，糖类和蛋白质的浓度过高时，会抑制糖酵解途径的进行。
2. pH 值的影响菌株所处环境的pH 值是微生物代谢的重要控制因素之一。
pH值对酶催化作用的影响可以影响代谢途径和代谢速率。
通常来讲，pH值在4-10范围内是适宜微生物生长的，但是不同的菌株对 pH值要求不同，例如有些产酸菌需要较低的pH值才能正常生长代谢。
3. 温度的影响微生物的代谢速率和代谢产物也受到环境温度的影响，不同的微生物对温度要求不同。
微生物代谢调节
两种调节的对比
酶合成的调节 酶活性的调节
通过酶量的变化 调节对象 控制代谢速率
不 同 点
控制酶活性，不涉 及酶量变化 快速、精细
代谢调节，它调节 酶活性
调节效果
调节机制
相对缓慢
基因水平调节， 调节控制酶合成
相同 点
细胞内两种方式同时存在，密切配合，高效、准 确控制代谢的正常进行。
反馈阻遏与反馈抑制的比较
适应酶又可分为诱导酶和阻遏酶
• 诱导酶 只有当其分解底 物或有关诱导物存在 时才，会合成的酶。
• 机制
诱导物与一种调节 基团编码的活性的阻 遏物可逆地结合，从 而解除后者对该酶结 构基团的转录的阻塞。
阻遏酶及其机理
其调节基因产物是一种阻遏蛋白，无活性，仅在有辅阻遏物（终产物） 存在下可转化为抑制剂 （“锁”），与操纵基因结合，阻止转录进行。
1.控制营养物质透过细胞膜进入细胞 2.通过酶的定位控制酶与底物的接触 3.控制ห้องสมุดไป่ตู้谢物流向（酶活性与酶量调节）
第三节 酶活性的调节
一、调节酶 静态酶：一般性催化；反应可逆；速度快； 调节酶：通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。是酶 分子水平上的调节，属于精细的调节。限速反应；不可逆；速度慢 （一）调节方式：包括两个方面： 1、酶活性的激活：在代谢途径中后面的反应可被较前面的反应产物所促 进的现象；常见于分解代谢途径。 2、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。 概念：反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关键酶活性 的影响。 凡使反应速度加快的称正反馈； 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）； 反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制 该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。 特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除
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尿刊酸
咪唑酮丙酸
甲酰亚胺谷氨酸
甲酰亚胺+谷氨酸
PI O hutH
hutI
hutG hutC pU O
hutU
组氨酸利用操纵子的结构与功能
色氨酸操纵子（trp operon）
邻氨基苯 甲酸合成 酶组分I
邻氨基苯 甲酸合成 酶组分II
吲哚甘油磷 色氨酸 色氨酸 酸合成酶 合成酶 合成酶 ß a
L P1 O
mRNA-（cAMP-CAP）mRNA+（cAMP-CAP）
-10 -30 -76 至47 T AMP-CAPA S1 -20 1 TGTTATG CTATGGT T ATTTC AT ACAATACGATACCAA TAAAG TA
gal E
ATGAGA TACTCT
S2
半乳糖操纵子的启动子和操纵 区的碱基顺序
D A （1） B （2） C （3） F
E
Y
G
Z
酶的顺序反馈抑制的模式
HPPA
Tyr
PEP
+ E4P PPA AA（邻氨基苯甲酸） Phe DAHP CA Per
Try
B.subtilis中芳香族氨基酸合成的顺序反馈抑制
D A （1） （2） B （3） C （4） F
E
Y
G
Z
同功酶的反馈抑制的模式
顺，顺-己 二烯二酸
ß-酮己二酸 ß-酮己二酸CoA 醋酸 + 琥珀酸
酶合成调节机制：操纵子学说
乳糖操纵子（lac operon）
80 1080 122 (bp) lacI
3063 lac Z
45
1251 lacY
67
870
lacA
PO
阻遏物 ß-半乳糖苷酶 渗透酶 半乳糖苷转乙酰基酶 （30000）2
（38500）4 （116350）4
（46500）2
E.coli 乳糖操纵子的结构
P-O区
cAMP-CAP 结合位点
RNA-P结合位点 Core
cAMP-CAP 40 120
50
70 80
110
E.coli 乳糖操纵子结合位点
ATP AC cAMP G X
(+)
cAMP CAP
I P DNA
(-)
RNA-P
PD
O
Z
Y
a
5'-AMP
mRNA 阻遏物+Lac 多肽链
葡萄糖通过 cAMP影响乳糖操纵子表达的作用模式
半乳糖操纵子（gal operon）
Gal
激酶
转移酶
Gal-1-P
UDP-Gal + G-1-P
UDP-G 表异构酶
gal K
gal E
gal T
PO
Gal R
E.coli 半乳糖操纵子的结构与功能
第十三章 微生物代谢调节
第一节 总论 一、微生物代谢调节问题的提出 二、微生物代谢调节的方式
1、细胞透性的调节
2、代谢途径的区域化
3、代谢流向的调节
4、代谢流量的调节
细胞透性的调节
Rpr Pase
无活性
I
Hpr
P
PEP
Rpr
Pase 有活性
Pyr
I
P
Hpr
Rpr
P
AC
无活性
Rpr AC
P
有活性
乳糖渗透酶与腺苷酸环化酶的协调作用
第三节 酶活性的调节
一、酶激活作用
二、酶活性的反馈抑制 1、直线式代谢途径中的反馈抑制 2、分枝式代谢途径中的反馈抑制 三、抗反馈作用与抗反馈突变株 四、酶活性的调节的机制
反馈抑制（直线式代谢途径中）
A
B
C
D
X
苏氨酸
苏氨酸DHE
a-酮丁酸
异亮氨酸
E.coli中异亮氨酸对苏氨酸DHE的反馈抑制
反馈抑制（分枝式代谢途径中）
Attenuato Spacer r sequence
trpE trp trp D PC 2
trpB
trpA
Spacer
E.coli色氨酸操纵的结构与功能
110
120
130
140 3'-OH
AUACCCAGCCCGCCUAAUGAGCGGGCUUUUUUUUU
U U C AG C•G G•C C•G C•G C•G G•C A•U AUACCC UUUUUUUU
- 40
-80
-110
-148
-
B位点（Pi）
Pr（-ara） Ara BAD mRNA
A位点 （Pr or Pi）
araCmRNA Pr（-ara） ara
阻遏型
诱导型（+ara）
Pi
阿拉伯操纵子的调节及其 结合位点
（+G，-Ara）
ara
mRNA
RNA-P
Pr
（-G，-Ara）
ara
mRNA
CAP RNA-P
第二节 酶合成的调节
一、 酶合成的诱导作用 1、协同诱导和顺序诱导
2、E.coli ß-半乳糖苷酶的诱导
二、酶合成的阻遏作用
三、酶合成调节机制
COOCHOH
NH3+ CH2CH COOCOOC=O CHO COOCOONH3+ COONH3+
原儿酚
顺序诱导
COONH3+
N H
OH OH
COOCOO
积累式的反馈抑制的模式
Glu+ATP+NH4+
GS Ala AGP
Gln
Gly Tyr His
CP AMP
GMP
CTP
E.coli谷氨酰氨合成酶的累积反馈抑制
90% 15% D A B （2） C （3） F 20% G Z E Y
阿拉伯糖操纵子（ara operon）
1 2 3
L-Ara
L-Ru
L-Ru5P
D-Xu5P
pC
ara D ara A 结构基因 ara B ara C 调节基因
pBAD 控制区
E.coli 阿拉伯糖操纵子的结构与功能
RNA-P位点（PBD）cAMP- CAP位点 RNA-P位点（PC）
+30 +1 172
AA
色氨酸前导mRNA的末端区段
转录继续
转录终止
1
Байду номын сангаас
2
1 Trp密码子
2 3 4 1
2
3
3
4
4
E.coli色氨酸操纵子的衰减机制的模型
（a）游离Mrna1区和2区之间，3区和4区之间形成碱基对；（b）低浓度 色氨酸时，核糖核蛋白体在1区，
这时4区的转录被完成，（c）高浓度色氨酸时，核糖核蛋白体位于2 区，转录在4区之前完成
Asp AK AK AK III II I Asp-P
Lys
Asa
Met
Hse
Ileu
Thr
E.coli中天门冬氨基酸合成的同功酶的反馈抑制
D
A （1） B （2） C （3） F
E
Y
G
Z
协同的反馈抑制的模式
Lys
Asp
Asp-P
Asa
Thr
苏氨酸和赖氨酸对天门冬氨基酸激酶的协同反馈抑制
58% 40% D A B （2） C （3） F 30% G Z E Y
CAP
Pr
ara
mRNA
（-G，+Ara） RNA-P
ara
mRNA
P CAP RNA-P i CAP Pr
RNA-P
P i pBAD
pC
阿拉伯操纵子在不同营养条件下，调控区段的状态
组氨酸利用操纵子（hut operon
His酶 尿刊酸酶 4-咪唑-5-丙酸 氨基水解酶 甲酰亚胺谷氨酸水解酶
His