微生物的代谢及其调控

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（3）果胶
果胶酸：以α-1,4键相连的多聚D-半乳糖醛酸， 水溶性。 原果胶：果胶酸的钙盐，不溶于水 果胶（果胶酯酸）：75%D-半乳糖醛酸被甲 醇酯化。 果胶酶包括：果胶质解聚酶（专一分解D-半 乳糖醛酸之间的α-1,4键）和果胶酯酶（PE， 水解果胶分子中的甲酯键，生成果胶酸。 果胶经果胶酶作用后的产物为：半乳糖醛酸
烃类化合物、含氮有机化合物或其他有机化合物）
降解或转化成中心途径上对应的的化合 物，从而使这两种途径衔接起来。微生 物的向心途径一般依次包括三个部分： （1）胞外降解途径（胞外酶催化） （2）跨膜系统（有载体蛋白参与） （3）胞内向心途径
原材料经向心途径注入中心途径， 两者的 接合点（接口）原则上可以是中心途径上的任意 化合物，但主要是12个代谢前体物。 如果进入细胞的营养物质已经是中心代谢 途径的起始物或中间产物，则胞内向心途径就缩 成一个 “ 点 ” ，这个点也就是向心途径与中 心途径的接口 。 代谢网络的向心途径往往是分解代谢途径， 它们大多是以中心途径上对应的化合物为终点的。
核糖在激酶催化下生成R-5-P，即可进入 HMP和PK途径。 阿拉伯糖在异构酶的催化下生成核酮糖， 然后再磷酸化生成 Ru-5-P，即可进入 HMP或PK途径。 木糖转化成木酮糖再生成 Xu-5-P进入 HMP途径 来苏糖转化成 Xu-5-P进入PP环
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（4）己糖醛酸的降解
果胶酸经胞外酶作用降解成半乳糖醛酸，再进一 步转化成 ED 途径的中间产物 KDPG，即可进 入 ED 途径。 这样的作用在假单胞菌、气单胞 菌和土壤杆菌中比较明显。 葡萄糖醛酸 果糖醛酸 甘露糖醛酸 转化成KDPG 经ED途径代谢 木糖醛酸 葡萄糖酸 经磷酸化生成 6-P-GA进入HMP途径
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（5）醇类的降解与利用
乙醇氧化生成乙醛再到乙酸，然后乙酸 +CoASH+ATP→Ac~COA+AMP+Pi 甘露糖醇→甘露糖-1-P→F-6-P→EMP 山梨糖醇→山梨糖→→F-6-P 丙三醇（甘油）→DHAP或 GA-3-P，进 入PP环或EMP途径
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（6）各种有机酸
乙酸+CoASH+ATP→Ac~COA+AMP+Pi 草酸还原生成乙醛酸（GOA）进入TCA的辅助环 苹果酸（MLA）进入TCA环 酒石酸：若经脱水生成OAA→TCA，也可转化成3P-GA→EMP 丙酸→丙酰 CoA →与乙醛酸缩合成α-羟基戊二酸 →裂解成乙酸和乳酸，其中乙酸经AcCoA进入TCA 环或（和）DCA环。而乳酸经乳酰 CoA、丙酮酰 CoA，转化成羟基丙酮醛，丙酸主要经乙酸代谢 乙醇酸（羟基乙酸）乙醇酸先被氧化成乙醛酸，后 者直接与AcCoA反应，生成苹果酸进入TCA环
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淀粉经β-淀粉酶（外切型淀粉酶，从非还原性末端 C4-OH，以麦芽糖为单位顺次分解α-1,4糖苷键， 同时使切下的麦芽糖还原性末端C1-OH的Glc残基 构型转变成β型）作用，直链淀粉生成麦芽糖及少 量葡萄糖，而支链淀粉生成麦芽糖（约50~60%） 和β-极限糊精。 淀粉经葡萄糖淀粉酶（即糖化酶，α-1,4葡聚糖葡 萄糖水解酶，从C4-OH端依此水解α-1,4糖苷键， 其中包含麦芽糖的α-1,4键及少量的α-1,6键）作 用，理论上生成100%的葡萄糖。 淀粉经脱支酶作用（专一水解支链淀粉或糖原的α1,6糖苷键）生成直链糊精。
可作为营养的多聚物包括：淀粉、纤维素、 果胶类物质（果胶酸、果胶、原果胶质 ）、 几 丁质（ 甲壳质 ）、半纤维素 、木质素、蛋白质 和多肽、核酸等。 还有些有机化合物虽不是多聚物，但也需要 首先被微生物的胞外酶水解以后才能被微生物吸 收，如许多微生物能分泌脂肪酶，它能将甘油三 脂水解成脂肪酸和甘油后再利用。
关于二糖的吸收和降解，研究得最清楚的要数乳 糖。大肠杆菌若要在以乳糖为碳源的培养基中生 长，首先要诱导出3 种酶：乳糖透性酶、β- 半乳 糖苷酶、β- 半乳糖苷乙酰基转移酶。 乳糖透性酶实际上是乳糖的载体蛋白，用于乳糖 的主动输送，将乳糖送入细胞； β- 半乳糖苷酶将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖； β- 半乳糖苷乙酰基转移酶的作用是催化AcCoA 将乳糖及其它半乳糖苷乙酰化的反应，它可将未 能代谢的乳糖乙酰化，并排出细胞，因此，这个 酶的生物学功能可能起解毒作用。
进入细胞的营养物质若是中心代谢途径 的起始物或中间产物，即可纳入中心代谢途径 进行代谢；若不是中心代谢途径的起始物或中 间产物，则需经向心途径的降解途径，转化成 中心代谢途径的起始物或中间产物，才可纳入 中心代谢途径进行代谢。
化能异养型微生物细胞借助于微生 物的向心途径将有机化合物（碳水化合物、
（7）脂肪酸的降解
脂肪经脂肪酶水解生成脂肪酸和甘油。其中甘
油经3-磷酸甘油或经二羟基丙酮转化成磷酸二羟丙酮 （DHAP）进入EMP途径，脂肪酸经β氧化生成
AcCoA进入TCA环。
脂肪酸的β-氧化是在原核细胞的细胞质和真核细 胞的线粒体内进行的。若脂肪酸分子的碳原子数 为偶数，最终得AcCoA，若为奇数，则同时也得 到丙酰CoA。 AcCoA直接进入TCA 环降解，丙酰 CoA 则可以经 甲基丙二酸单酰CoA，然后甲基丙二酸单酰 CoA 分子重排，形成ScCoA而进入TCA环。
（2）纤维素
纤维素是构成植物结构的主要物质，也是大自然中 存量最丰富的碳水化合物。其化学结构是由葡萄糖 以β-1,4糖苷键连接的直链状聚合物。纤维素一般 与角质层及果胶物质结合在一起。 纤维素酶包括Cx酶（内切β-1,4键）、C1酶（外 切β-1,4键）及Cb酶（ β-1,4葡萄糖苷酶）等组分。 纤维素经Cx酶处理产物为纤维糊精和纤维寡糖， 经C1酶处理产物为葡萄糖和纤维二糖，经Cb酶处 理产物为葡萄糖
(1)淀粉
由葡萄糖分子以α-1,4和（或）α-1,6糖苷键连接 而成的大分子物质，分直链淀粉和支链淀粉。前 者聚合度为100~6000，以α-1,4糖苷键相连呈 直链状；后者的聚合度约为6000~几十万，呈分 枝状聚合物。 淀粉经α-淀粉酶（作用于α-1,4糖苷键，属内切 酶，遇分枝点不能切）作用，直链淀粉生成麦芽 糖及少量葡萄糖，而支链淀粉生成寡糖、麦芽糖 和少量葡萄糖。
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（13）其他一些复杂化合物的降解
前面所述的各种降解途径均是由染色体 DNA 编码的。 近来发现在恶臭假单胞菌和一些相关的种的微生物细胞 中含有降解性质粒，它们包含某些特殊的降解代谢的酶 （酶系）合成的遗传信息。 首先发现的是编码樟脑降解酶系的质粒，后来还发现恶 臭假单胞菌的烷烃氧化作用，受正辛烷质粒的控制，这 个质粒为可诱导的烷烃羟化酶和伯醇脱氢酶编码，而染 色体DNA则为用于伯醇、脂肪醛和脂肪酸降解的组成 型的氧化酶编码。
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（4）几丁质
几丁质（甲壳质），也称壳聚糖，其 组成单位是：N-乙酰氨基葡萄糖。 几丁质在几丁质酶作用下降解生成壳 二糖。
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（5）半纤维素
半纤维素大量存在于植物的茎、干、皮等 组织中。
半纤维素是通过β-1,4糖苷键连接起来的由己糖 和戊糖聚合而成的多聚物的总称。 半纤维素降解后生成己糖和戊糖。
AcCoA和丙酰CoA
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(10)核苷酸的降解
核酸经核酸酶生成核苷酸，再经核苷酸酶分 解生成核苷和磷酸 嘌呤和嘧啶降解生成 ：有机酸+NH3+CO2
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（11）芳香族化合物（分子中有芳香环）
芳香族化合物在环境和食品中的累积会危及人 类的健康（芳香族氨基酸无毒）。 芳香族化合物（萘、蒽、菲、苯乙醇酸、色氨 酸、奎尼酸等）。大多先被转变成儿茶酚（ 邻 苯二酚 ）和原儿茶酸（3，4-二羟苯甲酸）。 儿茶酚和原儿茶酸再经邻位分解 （ 3- 氧代己酸 途径 ） 降解成SCA和AcCoA； 或儿茶酚和原儿茶酸经间位分解（间位分解途径） 降成PYR和乙醛。因此，儿茶酚和原儿茶酸可 称为芳香族化合物分解的“中心代谢物”。
第7章 微生物的代谢及其调控 相关问题
主讲
惠 明 博士
微生物的降解代谢及生物能的产生 微生物的合成代谢及生物能的利用 微生物的代谢调控问题
课程思路
食品原材料大多是农副产品，是一些大分子 聚合物的混合物。 这些大分子聚合物（营养源）只有降解成小 分子物质（怎样降解？）才能被微生物吸收 （如何进入细胞？）和利用。 微生物细胞如何利用这些小分子材料合成细 胞物质完成自身复制和代谢产物合成
1.2 微生物对各种有机化合物的降解
⑴二糖的吸收和降解（一般在细胞内发生）
乳糖 β-半乳糖苷酶 Glห้องสมุดไป่ตู้ + 半乳糖
纤维二糖+ Pi 纤维二糖磷酸化酶 Glc + G-6-P 麦芽糖 + pi 麦芽糖磷酸化酶 Glc + G-1-P
蔗糖 + pi 蔗糖酶 G-1-P + 果糖
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关于乳糖的吸收与降解
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向心途径在细胞机器工作模式中的位置
降解注入
两用途径
合成分泌
向心途径
中心代谢途径
离心途径
1 微生物的降解代谢及代谢能的产生
1.1 胞外酶对多聚物的水解 1.2 微生物对各种有机化合物的降解 1.3 生物能的产生（细胞能学）—讨论
化能异养型微生物可以广泛地利用各种各 样的有机物进行生长和繁殖。在发酵工业上发酵 生产的原料大多是农副产品。微生物必须能合成 并分泌能分解这些原料的酶，把原料转化成可以 进入细胞的有机营养物质。 各种有机营养物质（包括经水解酶降解形成 的有机营养物质）大多以主动输送的方式进入原 核生物的细胞，以促进扩散和主动输送的方式进 入真核微生物的细胞，这几种输送方式均需借助 于细胞的蛋白质（载体蛋白或酶）。
1.1 胞外酶对多聚物的水解
微生物能分泌胞外酶（多是水解酶），把多聚 物水解成可以进入细胞的分子。 这些胞外酶游离于微生物细胞外，有些仍与细 胞相连。细胞还会分泌一些附着物，使某些疏水化 合物结合到细胞表面，以便于降解。多聚物水解不 会产生可被生物利用的能量，但多聚物水解是向心 途径的第一步。