微生物的代谢及其调控

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微生物生长和代谢的调控机制

微生物生长和代谢的调控机制

微生物生长和代谢的调控机制微生物是一类具有极强适应性的生物,不仅可以生长于各种极端环境中,还可以分解各种复杂有机物质,在生态系统中发挥着重要的作用。

微生物生长和代谢是由多种调控机制共同协同完成的。

本文将从营养调控、信号转导、转录调控、翻译后修饰等方面进行探讨。

一、营养调控微生物的生长和代谢受生长环境的影响很大,营养物质的获取对于微生物生长发育至关重要。

营养物质作为微生物代谢的原料,能够通过特定的营养调节机制调节细胞内的代谢活性,从而影响微生物的生长和代谢。

例如,细胞脱氧核糖核酸(dNTP)含量对于DNA复制和细胞周期的正常进行起着关键性的调节作用。

当细胞内dNTP含量过高或过低时,会导致DNA复制错误和细胞凋亡等异常现象。

二、信号转导信号转导是微生物生长和代谢的重要调控机制。

细胞内的信号分子能够在不同的代谢途径之间传递信息,并且可以调节细胞的基因表达和代谢产物的合成。

例如,环状二核苷酸(cAMP)和磷酸四酮酸(PPGPP)等信号分子能够分别参与细胞的能量代谢和应激响应,并且能够反馈到细胞的转录调控和翻译后修饰过程中,从而影响微生物的代谢和生长。

三、转录调控微生物的代谢和生长受到转录调控的影响很大,转录因子能够调节基因的表达。

微生物利用转录因子与DNA结合的方式能够对基因进行正、负调节,并且能够根据环境的变化快速地调节基因表达。

例如,传统大肠杆菌的转录因子LacI能够通过与lactose结合来诱导lac operon的转录,从而合成乳糖酶等相关酶。

四、翻译后修饰微生物的代谢和生长与翻译后修饰密切相关。

在蛋白质翻译过程中,N-端信号肽可以调节蛋白质的定位和转运,C-端的修饰可以调节酶活性或稳定性。

例如,乳酸杆菌中的多肽链胺酸酶(DppA)能够利用翻译后修饰方式形成互作性肽链,并且可以与微生物的其他表面蛋白相互结合,从而形成生物膜。

综上,微生物生长和代谢的调控机制是由多种调控机制共同协调完成的。

营养调控、信号转导、转录调控和翻译后修饰等机制可以协同作用,从而实现微生物的生长和代谢的调节。

微生物代谢途径分析与调控机制研究

微生物代谢途径分析与调控机制研究

微生物代谢途径分析与调控机制研究微生物是一类非常重要的生物体,它们擅长利用各种有机物和无机物进行代谢,从而维持自身生命活动。

微生物代谢途径是微生物进行代谢的过程,研究微生物代谢途径及其调控机制对于人类健康、环保、农业等领域都有着重要意义。

一、微生物代谢途径分析微生物代谢途径包括碳水化合物代谢、脂肪代谢、氨基酸代谢、核苷酸代谢等多个方面。

其中,碳水化合物代谢是微生物代谢途径中最重要的组成部分之一。

1. 碳水化合物代谢碳水化合物代谢是微生物体内最常见的代谢途径之一。

微生物通过碳水化合物的分解和利用,可以产生能量、生长、繁殖等等。

其代谢途径主要包括糖酵解途径和柠檬酸循环。

糖酵解途径是指将简单的碳水化合物如葡萄糖或果糖代谢转化成乳酸、丙酮酸或乙醇等产物的过程。

柠檬酸循环是指将较复杂的碳水化合物如脂肪酸、氨基酸等代谢转化成能量和一些有用的化合物的过程。

2. 脂肪代谢微生物的脂肪代谢是指将脂肪酸作为能量来源进行代谢。

脂肪酸主要合成于微生物体内的细胞膜中,是脂质的主要来源。

脂肪酸的代谢包括氧化和还原过程。

微生物通过氧化和还原反应,可以产生大量的ATP,为自身的生长和繁殖提供能量。

3. 氨基酸代谢氨基酸是微生物体内最简单的含氮有机物,是蛋白质的组成部分。

微生物通过氨基酸代谢可以产生能量和一些有用的化合物,在氨基酸代谢途径中,谷氨酸和丝氨酸代谢是最为重要的两个方面。

4. 核苷酸代谢核苷酸是细胞体内一类重要的生物大分子。

微生物通过核苷酸代谢可以合成DNA和RNA等生物大分子,同时也可以提供能量和一些重要的原料。

核苷酸代谢途径包括核苷酸合成途径和核苷酸降解途径。

二、微生物代谢途径的调控机制研究微生物体内的代谢途径受到多种因素的影响,生长环境和表观遗传学因素是其中的重要影响因素之一。

生长环境中的物理、化学等因素是微生物代谢途径调控的主要因素之一。

例如,温度、血糖、pH等因素都会直接或间接地影响微生物代谢途径的运行。

近年来,随着表观遗传学理论的不断发展,人们对微生物代谢途径调控机制的理解也越来越深入。

微生物的代谢可以通过什么方式调节

微生物的代谢可以通过什么方式调节

微生物的代谢可以通过什么方式调节引言:微生物是一类微小的生物体,包括细菌、真菌、病毒等。

微生物的代谢是指微生物体内化学过程的总和,包括营养物质的摄取、分解、合成和转化等。

微生物的代谢方式的调节对于微生物的生长、繁殖以及产生有用的代谢产物具有重要意义。

本文将介绍微生物代谢调节的几种方式。

概述:微生物的代谢调节可以通过包括基因表达调控、信号传导、环境响应、代谢产物反馈调控以及细胞内能量平衡等多种方式来实现。

这些调控方式可以使微生物根据外界环境的变化,调整代谢途径,以适应不同的生存条件。

正文:一、基因表达调控1. 转录调控:微生物的代谢调节最基本的方式是通过转录调控。

微生物通过启动子区域的结构特征和转录因子的结合来调控基因的转录,从而调节酶的合成。

例如,当微生物需要产生某种特定酶时,相关的转录因子被激活并与启动子结合,启动基因的转录。

2. 翻译调控:除了通过转录调控来调节基因的表达外,微生物还可以通过翻译调控来影响蛋白质的合成水平。

这可以通过调控转录后修饰、mRNA稳定性和翻译效率等途径实现。

二、信号传导1. 孤立态信号传导:微生物可以通过发送和接收特定的信号分子来进行细胞间的通信。

这些信号分子可以是激素、激活因子或抑制因子等,它们通过特定的信号传导通路传递信号,从而调节代谢途径的活性。

2. 确定信号:微生物还可以通过环境感知来进行代谢调节。

例如,当微生物感知到特定的环境因素,如温度、pH值、氧气浓度等发生变化时,它们可以通过转导途径来调整代谢途径以适应外界环境的改变。

三、环境响应1. 高温应激响应:高温是微生物生长和代谢的重要限制因素之一。

为了适应高温环境,微生物可以通过调节热休克蛋白表达、膜脂组分改变以及调节酶的热稳定性等途径来进行代谢调节。

2. 氧气响应:氧气是微生物代谢的重要底物和能量供应者。

微生物可以通过调节酶的氧气需求以及调整氧气通透性等途径来适应不同氧气浓度的环境。

四、代谢产物反馈调控1. 酶的反馈抑制:微生物的代谢途径中,常常存在着反馈抑制机制。

微生物的代谢途径和调控机制

微生物的代谢途径和调控机制

微生物的代谢途径和调控机制微生物是一种非常常见而又重要的生物,它们在生态系统中有着重要的作用。

微生物的代谢途径和调控机制是微生物研究中不可忽视的一部分。

本文将从微生物的代谢途径和调控机制两个方面展开论述。

微生物的代谢途径微生物的代谢途径是指微生物在自身体内进行能量代谢的一系列反应,包括有氧呼吸、厌氧呼吸和发酵等。

其中,有氧呼吸是指微生物利用氧气作为终端电子受体,将有机物完全氧化成为二氧化碳和水,并产生能量。

厌氧呼吸则是指微生物在氧气不足的条件下,利用其他物质作为电子受体,将有机物部分氧化,并产生能量。

而发酵则是指微生物在氧气缺乏时,将有机物在不需要外部电子受体的条件下,分解成酸、醇和气体等产物,并产生能量。

微生物的代谢途径对于微生物的生存和繁殖有着至关重要的作用。

不同的微生物对于不同种类物质的代谢能力不同,这也是微生物能够适应不同环境的原因之一。

例如,某些微生物能够代谢硫、铁等金属离子,从而在海洋底部形成硫化物流,而某些细菌则能够将氮气转化为氨,提供生态系统的必需氮源。

微生物的调控机制微生物的代谢途径需要受到调控才能保证生命过程的正常。

微生物的调控机制包括转录调控、翻译调控和代谢调控等。

其中,转录调控是指微生物可以通过正反馈和负反馈机制,调控基因的表达量。

翻译调控则是指微生物可以通过启动子和转录因子等控制RNA的合成和mRNA的稳定性,影响蛋白质的表达量。

而代谢调控则是指微生物通过代谢产物的反馈和前体物的调节,调控酶的活性和基因表达,从而控制代谢途径的进行。

微生物的调控机制不仅对维持其生命活动有着重要的作用,同时也对于人类的健康有着深远的影响。

以大肠杆菌为例,它是肠道中普遍存在的微生物,当体内钙浓度过低时,大肠杆菌就会通过感应系统调控Calcium Transporter (CaT)的表达量,从而增加体内钙的吸收,保证人体的健康。

总结微生物的代谢途径和调控机制是微生物研究中的重要内容。

通过对微生物的代谢途径和调控机制的研究,不仅可以更好地了解微生物对环境的适应性和生命活动的本质,同时也可以为生物技术和人类健康等方面提供有益的参考和支持。

生产菌种的选育培养—微生物的代谢及调控

生产菌种的选育培养—微生物的代谢及调控

• 次级代谢:
微生物在一定的生 长时期,以初级代谢产 物为前体,合成一些对 微生物的生命活动无明 显确切功能的物质的过 程(可有可无)。
• 次级代谢产物:
抗生素、生长刺激素、 生物碱、色素等
(一)初级代谢和初级代谢产物
分解代谢体系(蛋白质、糖等降解)
初级代谢
素材性生物合成体系 (合成小分子材料)
结构性生物合成体系(与分解代谢体系相反)
第一节 微生物的代谢调控
学习目的:
了解微生物的代谢及调控机理,理解代谢调控在菌种选育 中的重要性。
一、微生物的初级代谢与次级代谢
• 初级代谢: 微生物从外界吸收各
种营养物质,通过分解代 谢和合成代谢,生成维持 生命活动的物质和能量的 过程(必不可少)。
• 初级代谢产物: 包括所有与细胞合成
有关的物质如:氨基酸、 核苷酸、乙醇、有机酸、 酶。
●初级代谢是次级代谢的基础。 ●次级代谢可以避免初级代谢产物过量积累对细胞造成伤害。 ●即使次级代谢途径被阻断,也不会影响到菌体的生长繁殖。 ●两者均受到微生物的代谢调节
二、微生物代谢的调节和控制
微生物细胞有着一整套可塑性极强和极精确的代谢调节系统,以确保上千 种酶能准确无误、有条不紊和高度协调地进行极其复杂的新陈代谢反应。
初级代谢产物主要是在菌体生长期所产生的产物
(二)次级代谢和次级代谢产物
次级代谢是相对于初级代谢而提出的一个概念。 原料来源:初级代谢的产物为前体。 次级代谢产物大多为分子结构较为复杂的化合物。 质粒与次级代谢关系紧密。
次级代谢产物主要是在菌体生长后期或稳定期所产生的产物
(三) 初级代谢与次级代谢之间的关系
• 酶合成调节(酶数量)
激活 (变构、化学修饰) 抑制

微生物代谢的调节和机制

微生物代谢的调节和机制

微生物代谢的调节和机制微生物是生态系统中不可或缺的一部分,其代谢作用对生态系统的稳定和功能具有重要的影响。

微生物代谢的调节和机制是研究微生物生理生态的重要课题之一。

在本文中,我们将介绍微生物代谢的调节和机制的基本概念和最新研究进展。

一、微生物代谢的基本概念微生物代谢是生物化学过程中,利用有机或无机物质产生能量和产物的过程。

微生物代谢主要包括两个方面:有氧代谢和厌氧代谢。

有氧代谢是指微生物在氧气的存在下进行代谢,利用氧气作为电子受体,通过氧化还原反应分解有机物质,同时产生ATP(三磷酸腺苷)、二氧化碳和水。

常见的有氧代谢途径有三种:糖酵解、柠檬酸循环和呼吸链。

其中,糖酵解是最常见和最基本的有氧代谢途径,从葡萄糖开始,通过一系列反应,最终产生ATP和乳酸、酒精等产物。

厌氧代谢是指微生物在缺乏氧气条件下进行代谢,直接利用有机物质产生能量和产物。

厌氧代谢不需要氧气作为电子受体,经过不同的途径进行代谢,产生的产物也不同。

其中最常见的厌氧代谢途径包括乳酸发酵、酒精发酵、醋酸发酵等。

二、微生物代谢的调节微生物所处的环境是一个复杂的生态系统,微生物的代谢受到多种生物和非生物因素的调节和限制。

微生物代谢的调节主要包括以下几个方面:1. 底物促进或抑制微生物的代谢需要能量和底物,底物在一定程度上可以影响微生物的代谢速率和代谢产物。

底物的促进和抑制作用与微生物代谢路径的不同而异。

例如,乙酰辅酶A是柠檬酸循环的重要底物,而且可以在某些菌株中通过自我诱导提高柠檬酸循环的速率和产氢量。

另一方面,糖类和蛋白质的浓度过高时,会抑制糖酵解途径的进行。

2. pH 值的影响菌株所处环境的pH 值是微生物代谢的重要控制因素之一。

pH值对酶催化作用的影响可以影响代谢途径和代谢速率。

通常来讲,pH值在4-10范围内是适宜微生物生长的,但是不同的菌株对 pH值要求不同,例如有些产酸菌需要较低的pH值才能正常生长代谢。

3. 温度的影响微生物的代谢速率和代谢产物也受到环境温度的影响,不同的微生物对温度要求不同。

微生物代谢通路的分析与调控

微生物代谢通路的分析与调控

微生物代谢通路的分析与调控随着基因测序技术的不断提高和发展,对微生物代谢通路的分析和调控也变得越来越重要。

微生物代谢通路是生物合成和分解物质的关键过程,研究微生物代谢通路的分析和调控可以为制药、工业发酵等领域提供基础支撑。

本文将深入探讨微生物代谢通路的分析与调控问题。

1. 微生物代谢通路的分类微生物代谢通路按其反应类型可以分为两类:合成代谢通路和分解代谢通路。

合成代谢通路是合成生命所需的原始物质,例如蛋白质、核酸、脂肪等。

分解代谢通路是分解生物体内的有机物,例如糖类、蛋白质、脂肪等。

我们将以糖类代谢通路为例,介绍微生物代谢通路的分析和调控。

2. 糖类代谢通路的分析方法糖类代谢通路主要涉及到糖酵解和异糖酵解,两者都能将葡萄糖转化成能量。

一般来说,糖酵解是细胞内的主要源,异糖酵解则是一些微生物特定的代谢途径。

糖类代谢通路的分析可以采用生化分析、基因测序、代谢组学等方法。

其中,代谢组学是近年来逐渐兴起的一种方法,其通过定量分析代谢物、中间物、酶和蛋白质水平,揭示微生物生长过程中的变化。

3. 糖类代谢通路的调控方法在微生物代谢通路中,两个主要的调节机制是酶的调节和基因的调节。

酶的调节主要通过反馈抑制和激活酶来实现的,而基因调节则是通过启动子等元件控制基因表达。

在糖类代谢通路中,常见的调控方式有两种:Cra蛋白质和PTS系统。

Cra蛋白质是糖类代谢中的主要调控机制之一。

它是一种全局调控蛋白质,可以通过调节酶的合成和分解来控制代谢通路。

PTS系统是另一种常见的调控机制。

它由两个组分组成:磷转移酶和磷转移底物。

PTS系统参与糖类合成的代谢通路,可以直接调节代谢通路的酶活性,从而控制能源产品的产生。

4. 微生物代谢通路的应用微生物代谢通路的分析和调控在制药、工业发酵等领域具有重要的应用价值。

在制药领域,代谢途径的调控可以通过基因工程技术来实现,从而生产具有理想效果的药物。

在工业发酵中,代谢途径的调控可以有效提高产率,改善产品质量,从而为工业生产带来巨大的经济效益。

微生物代谢及调控

微生物代谢及调控

目录1.绪论 (2)1.1.微生物的代谢 (2)1.2.微生物代谢的调节 (2)2.微生物的初级代谢 (2)2.1.能量代谢 (2)2.1.1.能量代谢的载体ATP (2)2.1.2.ATP的代谢方式 (2)2.2.分解代谢 (3)2.2.1.糖的代谢 (3)2.2.2.脂肪和脂肪酸的代谢 (3)2.2.3.氨基酸的代谢 (4)2.2.4.核酸的代谢 (4)2.3.合成代谢 (4)2.3.1.糖类的合成 (4)2.3.2.脂类的合成 (5)2.3.3.氨基酸的合成 (5)2.3.4.蛋白质的合成 (6)2.3.5.核苷酸与核酸的合成 (7)3.微生物的次级代谢 (7)3.1.次级代谢概述 (7)3.2.次级代谢的意义 (8)3.3.次级代谢的生物合成 (8)3.4.次级代谢的特点 (8)4.微生物代谢的调节 (9)4.1.代谢调节的部位 (9)4.1.1.原核微生物细胞的代谢调节部位 (9)4.1.2.真核微生物细胞的代谢调节部位 (9)4.2.代谢调节的方式 (9)4.3.酶活性的调节 (9)4.3.1.酶活性调节的调节机制 (9)4.3.2.前馈与反馈 (10)4.3.3.反馈抑制 (10)4.4.酶合成的调节 (10)4.4.1.酶合成的诱导 (10)4.4.2.酶合成的阻遏 (10)4.4.3.酶合成诱导和阻遏的机制 (10)5.总结 (11)微生物代谢及其调节1.绪论1.1.微生物的代谢微生物代谢包括在微生物细胞中进行的所有生物化学反应的总和。

在代谢过程中,凡是能释放能量的物质分解过程称为分解代谢;吸收能量的物质合成过程称为合成代谢,因其导致新物质的生化合成也称为生物合成。

通过代谢,细胞吸收营养物质,并把它们转化为细胞成分,同时将废物排泄到体外。

无论是分解代谢还是合成代谢,代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成,其前一步反应的产物是后续反应的底物。

细胞通过各种方式有效的调节相关的酶促反应来保证整个代谢途径的协调性与完整性,从而使微生物细胞的生命活动的以正常进行。

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1微生物的代谢微生物代谢包括微生物物质代谢和能量代谢。

1.1微生物物质代谢微生物物质代谢是指发生在微生物活细胞中的各种分解代谢与合成代谢的总和。

1.1.1分解代谢分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质,并在这个过程中产生能量。

—般可将分解代谢分为TP。

三个阶段:第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质;第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物,在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2;第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2,并产生ATP、NADH及FADH2。

第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化,可产生大量的ATP。

1.1.1.1大分子有机物的分解(1)淀粉的分解淀粉是许多种微生物用作碳源的原料。

它是葡萄糖的多聚物,有直链淀粉和支链淀粉之分。

一般天然淀粉中,直链淀粉约占20%,支链淀粉约占80%。

直链淀粉为α一l、4糖苷键组成的直链分子;支链淀粉只是在支点处由α—1、6糖苷键连接而成。

微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。

淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键酶的总称。

它的种类很多,作用方式及产物也不尽相同,主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶(包括β—淀粉酶、糖化酶、异淀粉酶)。

以液化型淀粉酶为例,这种酶可以任意分解淀粉的。

α-l、4糖苷键,而不能分解α-1、6糖苷键。

淀粉经该酶作用以后,黏度很快下降,液化后变为糊精,最终产物为糊精、麦芽糖和少量葡萄糖。

由于这种酶能使淀粉表现为液化,淀粉黏度急速下降,故称液化淀粉酶;又由于生成的麦芽糖在光学上是α型,所以又称为“α—淀粉酶。

(2)纤维素的分解纤维素是葡萄糖由β—1,4糖苷键组成的大分子化合物。

它广泛存在于自然界,是植物细胞壁的主要组成成分。

人和大部分动物均不能消化纤维素。

但是很多微生物,如木霉、青霉、某些放线茵和细菌均能分解利用纤维素,原因是它们能产生纤维素酶。

纤维素酶是一类纤维素水解酶的总称。

它由C1酶、Cx酶和β-葡萄糖苷酶组成。

纤维素在C1酶和Cx酶共同作用下,被水解成纤维二糖,再经过β—葡萄糖苷酶作用,最终变为葡萄糖。

(3)蛋白质的分解蛋白质是由氨基酸组成的分子巨大、结构复杂的化合物。

它们不能直接进入细胞。

微生物利用蛋白质,首先分泌蛋白酶至体外,将蛋白质分解为大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物,然后再进入细胞。

蛋白质的分类蛋白酶的种类很多,有100多种。

目前比较常用的蛋白酶分类方法有以下几种:①按照水解蛋白质的方式,可分为内肽酶和端肽酶两大类。

②按照蛋白酶的来源,可分为动物蛋白酶、植物蛋白酶和微生物蛋白酶。

③按照蛋白酶在生物体内所在的位置,可分为胃蛋白酶、胰蛋白酶、木瓜蛋白酶和菠萝蛋白酶等。

④按照蛋白酶作用的最适pH,可分为酸性蛋白酶、中性蛋白酶和碱性蛋白酶。

⑤根据蛋白酶的活性中心和最适作用pH,可分为丝氨酸蛋白酶、巯基蛋白酶、金属蛋白酶和酸性蛋白酶。

产生蛋白酶的菌种很多,细菌、放线菌、霉菌等均有。

不同的菌种可以生产不同的蛋白酶,如黑曲留主要生产酸性蛋白酶,短小芽孢杆菌生产碱性蛋白酶。

不同的菌种也可生产功能相同的蛋白酶,同一个菌种也可产生多种性质不同的蛋白酶。

(4)氨基酸的分解微生物对氨基酸的分解,主要是脱氨作用和脱羧基作用。

a.脱氨作用脱氨方式随微生物种类、氨基酸种类以及环境条件的不同而不同。

①氧化脱氨:这种脱氨方式须存有氧气参加的条件下进行,专性厌氧菌不能进行氧化脱氨。

微生物催化氧化脱氨的酶有两类:一类是氨基酸氧化酶,以FAD或FMN为辅基;另一类是氨基酸脱氢酶,以NAD或NADP作为氢载体。

氧化脱氨生成的酮酸一般不积累,而被微生物继续转化成羟酸或醇,如丙氨酸氧化脱氨生成丙酮酸,丙酮酸可借TCA循环而继续氧化,化学反应式如下:②还原脱氨:还原脱氨在无氧条件下进行,生成饱和脂肪酸。

能进行还原脱氨的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。

腐败的蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的氨基酸生成,如梭状芽抱杆菌可使丙氨酸还原脱氨成丙酸,化学反应式如下:③水解脱氨:不同氨基酸经水解脱氨生成不同的产物。

同种氨基酸水解之后也可形成不同的产物氨酸水解之后可形成乳酸,也可形成乙醇,化学反应式如下:④减饱和脱氨:氨基酸在脱氨的同时,其α、β键减饱和,结果生成不饱和酸,如天冬氨酸减饱和脱氨生成延胡素酸。

⑤脱水脱氨:含羟基的氨基酸在脱水过程中脱氨、如丝氨酸脱水后,经α-氨基丙烯酸、α-亚氨基丙酸,再水解脱氨成丙酮酸,化学反应如下:b.脱羧基作用氨基酸脱羧多见于腐败细菌和真菌中。

不同氨基酸在相应氨基酸脱羧酌的作用下,催化氨基酸脱按生成有机胶和二氧化碳。

1.1.1.2己糖的降解a.EMP途径糖的酵解是各种发酵的基础,发酵作用是酵解过程的发展。

EMP途径又称糖酵解,或双磷酸己糖降解途径。

这是氧化葡萄糖产生丙酮酸的过程,它通常是碳水化合物分解过程的第一阶段。

许多微生物能进行该途径的反应。

事实上,它存在于大多数活细胞中。

EMP途径包括10个独立的,但又是连续的反应,其顺序及所需的酶见图2。

糖酵解中的酶催化六碳葡萄糖裂解生成两个三碳糖,这些糖然后进一步被氧化释放能量,同时进行原子的重排而形成了两分子丙酮酸。

糖酵解期间NAD+被还原成NADH,并且通过底物水平磷酸化作用净产生两分子的ATP。

因此,葡萄糖经EMP途径降解成丙酮酸的总反应式为:C6H12O6+2NAD++2Pi+2ADP →2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O反应中所生成NADH必须重新氧化为NAD后才能继续不断地推动全部反应。

糖酵解过程不需要氧的参与,它能够在无氧或有氧的条件下发生。

在无氧的条件下,如以乙醛作为受氢体,即是酒精发酵;如以丙酮酸作为受氢体,即是乳酸发酵。

在有氧情况下,NADH经呼吸链氧化,同时丙酮酸进入三羧酸循环。

图1-1 EMP途径简图EMP途径10步反应详述如下:(1)葡萄糖形成葡糖-6-磷酸。

不同菌种通过不同方式实现这步反应。

在酵母茵、真菌和许多假单胞茁等好氧细菌中,通过需要Mg+和ATP的己糖激酶来实现(此反应在细胞内为不可逆反应);在大肠杆菌和链球菌等兼性厌氧茵中,可借磷酸烯醇式丙酮酸—磷酸转移酶系统在葡萄糖进入细胞之时即完成了磷酸化。

(2)葡糖-6-磷酸经磷酸己糖异构酶异构成果糖-6-磷酸。

(3)果糖-6-磷酸通过磷酸果糖激酶催化成果糖-1,6-二磷酸。

磷酸果糖激酶是EMP途径中的一个关键酶,故它的存在就意味着该微生物具有EMP途径。

与己糖激酶相似的是,磷酸果糖激酶也需要ATP和Mg2+,且在活细胞内催化的反应是不可逆的。

(4)果糖-1,6-二磷酸在果糖二磷酸醛缩酶的催化下,分裂成二羟丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸两个丙糖磷酸分子。

果糖二磷酸醛缩酶不但在葡萄糖降解中十分重要,而且对葡糖异生作用(g1uconeogenesis)即对由非碳水化合物前体逆向合成己糖的反应也很重要。

另外,二羟丙酮磷酸在糖代谢和脂类代谢中还是一个重要的连接点,因为它可被还原成甘油磷酸而用于脂类的合成中。

(5)二羟丙酮磷酸在丙糖磷酸异构酶的作用下转化成甘油醛-3-磷酸。

虽然在反应(4)中产生等分子的丙糖磷酸,但二羟丙酮磷酸只有转化为甘油醛-3-磷酸后才能进一步代谢下去。

因此,己糖分子至此实际上已生成了2分子甘油醛-3-磷酸。

此后的代谢反应在所有能代谢葡萄糖的微生物中都没有什么不同了。

(6)甘油醛-3-磷酸在甘油醛-3-磷酸脱氢酶的催化下产生1,3-二磷酸甘油酸。

此反应中的酶是一种依赖NAD+的含硫醇酶,它能把无机磷酸结合到反应产物上。

这一氧化反应由于产生一个高能磷酸化合物和一个NADH+H+,所以从产能和产还原力的角度来看都是十分重要的。

(7)l,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的催化下形成3-磷酸甘油酸。

此酶是一种依赖Mg2+的酶,它催化1,3-二磷酸甘油酸C-1位置上的高能磷酸基转移到ADP分子上,产生了本途径中的第一个ATP。

这是借底物水平磷酸化作用而产ATP的一个实例。

(8)3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸变位酶的作用下转变为2-磷酸甘油酸。

(9)2-磷酸甘油酸在烯醇酶作用下经脱水反应而产生含有一个高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸。

烯醇酶需要Mg2+、Mn2+或Zn2+等二价金属离子作为激活剂。

(10)磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下产生了丙酮酸,这时,磷酸烯醇式丙酮酸分子上的磷酸基团转移到ADP上,产生了本途径的第二个ATP,这是借底物水平磷酸化而产生ATP的又一个例子。

由上可知在无氧条件下,整个EMP途径的产能效率是很低的,即每一个葡萄糖分子仅净产2个ATP,但其中产生的多种中间代谢物不仅可为合成反应提供原材料,而且起着连接许多有关代谢途径的作用。

从微生物发酵生产的角度来看,EMP途径与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇和丁二醇等大量重要发酵产物的生产有着密切的关系。

EMP途径是多种微生物所具有的代谢途径,其产能效率虽低,但生理功能极其重要:①供应ATP形式的能量和NADH形式的还原力,厌氧微生物是以此途径作为获得能量的唯一方式;②是连接其它几个重要代谢途径的桥梁,包括三羧酸循环(TCA)、HMP途径和ED途径等;③为生物合成提供多种中间代谢物;④通过逆向反应可进行多糖合成。

若从EMP途径与人类生产实践的关系来看,则它与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。

b.PP途径除了通过EMP途径氧化葡萄糖外,大多数微生物还有一条彻底分解葡萄糖为CO2和水的途径,即是葡萄糖在转化成6-磷酸葡萄糖酸后就分解为CO2和5-磷酸核酮糖,也就是在单磷酸己糖的基础上开始降解,故称单磷酸己糖途径,简称PP途径,旧称HMP途径。

又因为所生成的磷酸戊糖可重新组成磷酸己糖,形成循环反应,所以又常称为磷酸戊糖途径,见图1-2。

图1-2 HMP途径简图PP途径比EMP途径复杂,可以获得很多产物,如C3、C5、C7等磷酸糖酯。

该途径主要特点是葡萄糖直接脱氢和脱羧,不必先经三碳糖的阶段;另一特点是只有NADP参与反应。

PP途径在微生物生命活动中意义重大:①供应5-磷酸核糖,以合成嘌呤和嘧啶核苷酸,最后合成核酸、辅酶等;②提供大量的还原力NADPH+H+,除了部分被转氢酶催化变为NADH+H+,再进入呼吸链氧化,可生成大量的ATP外,主要还是作为细胞合成脂肪酸、胆固醇、谷氨酸等需氢的一种重要来源;③途径中的4-磷酸赤藓糖是合成芳香族氨基酸的前体;④磷酸戊糖循环的功能对于光能和化能自养菌具有重要作用,这两类微生物细胞中的含碳成分都是由CO2和1,5-二磷酸核酮糖缩合而成,而后者是由5-磷酸核糖转变而来;⑤生成的6-磷酸果糖、3-磷酸甘油醛等可进入EMP途径,进而代谢为丙酮酸,这样PP途径与EMP途径相联系。

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