生物化学第十一章戊糖途径
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生物化学第十一章核苷酸代谢
ATP
IMP
GM P
GDP
GTP
dG D P
生物化学第十一章核苷酸代谢
dG TP
(三)嘧啶核苷酸的从头合：主要在肝细胞胞液中进行, 3. 合成特点： （1）先合成嘧啶环，再与PRPP连接； （2）先合成UMP，再转变成其他嘧啶核
苷酸。
生物化学第十一章核苷酸代谢
2A TP 2A D P+Pi
Gl+n HC 3- O
氨 基 甲 酰 磷 酸 +Gl
氨 基 甲 酰 磷 酸 合 成 酶 Ⅱ
(CPS-II)
生物化学第十一章核苷酸代谢
生物化学第十一章核苷酸代谢
生物化学第十一章核苷酸代谢
氨基甲酰磷酸合成酶I、II的区别★
CPSⅠ
CPSⅡ
分布
线粒体（肝脏) 胞液(所有细胞)
生物化学第十一章核苷酸代谢
(2）嘧啶核苷酸负性调节
---合成产物的反馈抑制进行调节。主要
集中在对4个关键酶的反馈抑制上
A:氨基甲酰磷酸合成酶Ⅱ（CPSⅡ） 由UMP反馈抑制。
B:天冬氨酸转氨基甲酰酶(CAT) 由UMP和CTP反馈抑制。
C:乳清酸磷酸核糖转移酶（OPRT） 由ADP和GDP反馈抑制。
D:CTP合成酶(CTPS)，由CTP反馈抑制。 CTP对天冬氨酸转氨酶的反馈调节为变构调节,CTP浓度 升高时，CTP与调节亚基结合使调节亚基和催化亚基变 构，酶由活性态转为生物无化学活第十性一章态核苷，酸代实谢 现反馈抑制调节。
（一）从头合成途径 1.概念：
通过利用一些简单的前体物，如5-磷酸核糖， 氨基酸，一碳单位及CO2等，逐步合成嘌呤核 苷 酸 的 过 程 称 为 从 头 合 成 途 径 (de novo synthesis)。 这一途径主要见于肝脏，其次为小肠和胸腺，脑 及骨髓无法利用此途径合成核苷酸
生物化学第十一章
氨甲酰磷酸
嘧啶核苷酸合成途径
2.胞苷酸的合成：
3.脱氧胸腺嘧啶核苷酸的合成：
嘧啶核苷酸的补救合成途径：
补救合成途径： 由分解代谢产生的嘧啶/ 嘧啶核苷转变为嘧啶核苷酸的过程称为补 救合成途径(salvage pathway)。以 嘧啶核苷的补救合成途径较重要。
嘧啶核苷酸补救合成途径
尿嘧啶+PRPP UMP+PPi
二、嘌呤类似物和嘧啶类似物
1、嘌呤类似物主要有6-巯基嘌呤（6-MP）、2， 6-二氨基嘌呤、8-氮鸟嘌呤等。 2、嘧啶类似物主要有5-氟尿嘧啶（5-FU）和6氮尿嘧啶（6-AU）等。
6-巯基嘌呤（6-MP）的作用机理是什么？
6-MP其结构与次黄嘌呤类似（C6上巯基取代了羟 基），它可进入体内竞争性地抑制次黄嘌呤-鸟 嘌呤磷酸核糖转移酶，抑制了IMP 和GMP 的补 救合成。 6-MP还可经磷酸核糖化而转变为6-巯基嘌呤核苷 酸，从而抑制IMP 转变成AMP 和GMP。 6-巯基嘌呤核苷酸还可反馈抑制嘌呤核苷酸从头 合成的调节酶（磷酸核糖酰胺转移酶），使 PRA合成受阻，从而干扰IMP、AMP 和GMP 的合成。
限制性核酸内切酶：分为3种类型
（1）Ⅰ类：由3种不同亚基构成，兼具修饰酶活 性和依赖于ATP 的限制性内切酶活性，需要 Mg2+、S-腺苷甲硫氨酸及ATP的参与。复杂的 多功能酶，在基因工程上的应用价值不大。 （2）Ⅱ类：相对分子量较小，能识别双链DNA 上特异的核苷酸序列，底物作用的专一性强， 且识别序列与切断序列相一致，在分子生物学 中应用最广。 （3）Ⅲ类：只由一条肽链构成，仅需Mg2+，切 割DNA 特异性最强。
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第11章血液生化(生物化学)
－ － － － － － － － － ＋ ＋
注： “+”，“-” 分别表示该途 径有或无 *晚幼红细胞 为“-”
目录
（一）糖代谢 1. 糖酵解和2, 3-二磷酸甘油酸(2, 3-BPG)旁路
2. 磷酸戊糖途径, 主要功能是产生NADPH+H+
目录
葡萄糖
二磷酸甘油酸变位酶
1, 3-BPG
3-磷酸甘 油酸激酶
目录
血液中的电解质则大部分为以离子状态存在的无 机盐
正离子有：Na+、K+、Ca2+、Mg2+； 负离子有：Cl-、HCO3-、HPO42-和SO42-； 血浆中Na+、Cl-的含量最多；细胞内则含K+、HPO42最多。 体液的电中性是由于各种体液内的正、负离子荷电总 量相等 在血浆中，Na+是维持血浆量和渗透压的主要离子； 在红细胞中，K+是维持细胞内液量和渗透压的主要离 子。 血浆中Na+、K+、Ca2+保持适当比例，维持着神经肌肉 的正常兴奋性。
因CO2形成的H2CO3，解离后使H+浓度增高，故CO2对O2饱和度 的影响在很大程度上是通过H+浓度的改变而实现的。 CO2和Hb结合成氨基甲酸血红蛋白时，也能解离出H+以影响Hb 对O2的亲和力。
2GSH
谷胱甘肽过 氧化物酶
H2O2
6-磷酸 葡萄糖酸
NADP++H+
GSSG
2H2O
目录
（二）脂 代 谢
成熟红细胞不能从头合成脂肪酸，通过主动 参入和被动交换不断的与血浆进行脂质交换， 维持其正常的脂类组成、结构和功能。
目录
注： “+”，“-” 分别表示该途 径有或无 *晚幼红细胞 为“-”
目录
（一）糖代谢 1. 糖酵解和2, 3-二磷酸甘油酸(2, 3-BPG)旁路
2. 磷酸戊糖途径, 主要功能是产生NADPH+H+
目录
葡萄糖
二磷酸甘油酸变位酶
1, 3-BPG
3-磷酸甘 油酸激酶
目录
血液中的电解质则大部分为以离子状态存在的无 机盐
正离子有：Na+、K+、Ca2+、Mg2+； 负离子有：Cl-、HCO3-、HPO42-和SO42-； 血浆中Na+、Cl-的含量最多；细胞内则含K+、HPO42最多。 体液的电中性是由于各种体液内的正、负离子荷电总 量相等 在血浆中，Na+是维持血浆量和渗透压的主要离子； 在红细胞中，K+是维持细胞内液量和渗透压的主要离 子。 血浆中Na+、K+、Ca2+保持适当比例，维持着神经肌肉 的正常兴奋性。
因CO2形成的H2CO3，解离后使H+浓度增高，故CO2对O2饱和度 的影响在很大程度上是通过H+浓度的改变而实现的。 CO2和Hb结合成氨基甲酸血红蛋白时，也能解离出H+以影响Hb 对O2的亲和力。
2GSH
谷胱甘肽过 氧化物酶
H2O2
6-磷酸 葡萄糖酸
NADP++H+
GSSG
2H2O
目录
（二）脂 代 谢
成熟红细胞不能从头合成脂肪酸，通过主动 参入和被动交换不断的与血浆进行脂质交换， 维持其正常的脂类组成、结构和功能。
目录
【生物化学】戊糖代谢及其他糖代谢途径
CH2O P
G-6-P
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
②
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
CH2O P
6-P-葡萄糖酸
6-P-葡萄糖酸脱氢酶
NADP+
CH2OH CO
H C OH
NADPH +H+
CO2
H C OH
CH2O P
5-P-核酮糖
2.磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
2×H2O
1、丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
CO2
ATP+H2O ADP+Pi
生物素
丙酮酸羧化酶 （线粒体）
PEP羧激酶 （线粒体/胞液）
草酰乙酸 GTP
P
GDP
磷酸烯醇丙酮酸 （PEP）
CO2
丙酮酸+ATP+GTP+H2O
磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+GDP+Pi+H+
丙酮酸
苹果酸
苹果酸脱氢酶
1. 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
①
H C OH H C OH
6-P-葡①萄糖脱氢酶 C O
NADP+
H C OH
HO C H O H C OH HC
HO C H O
NADPH +H+
H C OH HC
CH2O P
CH2O P
内②酯酶 H2O
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
Cori循环—在激烈运动时，糖酵解作用产生的NADH的速度超出通过呼吸链 再形成NAD+的能力。这时肌肉中酵解过程形成的丙酮酸由乳酸脱氢酶转变为 乳酸使NAD+再生，这样糖酵解作用才能继续提供ATP。肌肉细胞内的乳酸扩 散到血液并随着血流进入肝脏细胞，在肝脏中通过糖异生途径转变为葡萄 糖，又回到血液，随血流供应肌肉和脑对葡萄糖的需要。这个循环过程称 Cori循环
G-6-P
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
②
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
CH2O P
6-P-葡萄糖酸
6-P-葡萄糖酸脱氢酶
NADP+
CH2OH CO
H C OH
NADPH +H+
CO2
H C OH
CH2O P
5-P-核酮糖
2.磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
2×H2O
1、丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
CO2
ATP+H2O ADP+Pi
生物素
丙酮酸羧化酶 （线粒体）
PEP羧激酶 （线粒体/胞液）
草酰乙酸 GTP
P
GDP
磷酸烯醇丙酮酸 （PEP）
CO2
丙酮酸+ATP+GTP+H2O
磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+GDP+Pi+H+
丙酮酸
苹果酸
苹果酸脱氢酶
1. 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
①
H C OH H C OH
6-P-葡①萄糖脱氢酶 C O
NADP+
H C OH
HO C H O H C OH HC
HO C H O
NADPH +H+
H C OH HC
CH2O P
CH2O P
内②酯酶 H2O
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
Cori循环—在激烈运动时，糖酵解作用产生的NADH的速度超出通过呼吸链 再形成NAD+的能力。这时肌肉中酵解过程形成的丙酮酸由乳酸脱氢酶转变为 乳酸使NAD+再生，这样糖酵解作用才能继续提供ATP。肌肉细胞内的乳酸扩 散到血液并随着血流进入肝脏细胞，在肝脏中通过糖异生途径转变为葡萄 糖，又回到血液，随血流供应肌肉和脑对葡萄糖的需要。这个循环过程称 Cori循环
生物化学王镜岩三磷酸戊糖途径课件完整版
又称2-酮-3C-脱H氧2-O6-磷P酸O葡3糖H酸2（KDPG）裂C解H途O径。
3-phosphate
H
C
OH
5-磷酸核酮糖 与植物光合作用有关-C3,C4
(有氧时经过呼吸链) （无氧时H进行细菌C乙醇发酵O）H 利ri用b脂u肪lo合s成e糖5（-油p料h植os物p种h子at萌e发）。
2）、是谷胱甘肽还原酶的辅酶 H
CH2OH CO HO C H
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三
（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
3-磷酸甘油醛
异 构 酶
醛缩酶
H2O Pi 二磷酸果糖酯酶
1,6-二 磷酸果糖
6-磷酸葡萄糖的生成
6-磷酸果糖
P
P
P
磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
阶
6 5-磷酸核酮糖
段
之
异构酶
一
2 5-磷酸木酮糖
2 5-磷酸核糖
5-磷酸核糖作用
各种核苷酸辅酶
核苷酸
(1)NAD(P)+合
(2)FAD (3)HSCoA
成 原 料
} (1) NTP
(2)dNTP DNA、RNA合成原料 (3)cAMP/cGMP
第二信使
NADPH的主要功能
1）、作为供氢体 ---参与体内多种生物合成反应
2）、是谷胱甘肽还原酶的辅酶 ---对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常含量
ROH+NADP++
H2O
羟化酶
蚕豆病 :
蚕豆病，俗称蚕豆黄
蚕豆病的症状是： 吃蚕豆几小时或1～2天后，突 然感到精神疲倦、头晕、恶心、畏寒发热、全身酸痛、 萎靡不振，并伴有黄疸、肝脾肿大、呼吸困难、肾功 能衰竭，甚至死亡。
3-phosphate
H
C
OH
5-磷酸核酮糖 与植物光合作用有关-C3,C4
(有氧时经过呼吸链) （无氧时H进行细菌C乙醇发酵O）H 利ri用b脂u肪lo合s成e糖5（-油p料h植os物p种h子at萌e发）。
2）、是谷胱甘肽还原酶的辅酶 H
CH2OH CO HO C H
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三
（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
3-磷酸甘油醛
异 构 酶
醛缩酶
H2O Pi 二磷酸果糖酯酶
1,6-二 磷酸果糖
6-磷酸葡萄糖的生成
6-磷酸果糖
P
P
P
磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
阶
6 5-磷酸核酮糖
段
之
异构酶
一
2 5-磷酸木酮糖
2 5-磷酸核糖
5-磷酸核糖作用
各种核苷酸辅酶
核苷酸
(1)NAD(P)+合
(2)FAD (3)HSCoA
成 原 料
} (1) NTP
(2)dNTP DNA、RNA合成原料 (3)cAMP/cGMP
第二信使
NADPH的主要功能
1）、作为供氢体 ---参与体内多种生物合成反应
2）、是谷胱甘肽还原酶的辅酶 ---对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常含量
ROH+NADP++
H2O
羟化酶
蚕豆病 :
蚕豆病，俗称蚕豆黄
蚕豆病的症状是： 吃蚕豆几小时或1～2天后，突 然感到精神疲倦、头晕、恶心、畏寒发热、全身酸痛、 萎靡不振，并伴有黄疸、肝脾肿大、呼吸困难、肾功 能衰竭，甚至死亡。
生物化学-第十一章-物质代谢调节控制
一、酶活性的调节
A
B
E1
C E2
D E3
催化反应速度最慢的酶：关键酶或限速酶
酶结构调节 酶数量调节 （快速调节） （迟缓调节）
1、变构调节
活性中心
代谢物
非共价键
E
别位
变构酶 E 酶结构发生改变
变构效应剂
变构激活剂 变构抑制剂
酶活性↑ 酶活性↓
变构调节的生理意义
① 代谢终产物反馈抑制 (feedback inhibition) 反应途径中的酶，使代谢物不致生成过多 。
呼吸链 蛋白质合成 尿素合成 三羧酸循环 氧化磷酸化 血红素合成 蛋白质降解 核酸合成
分布区域 线粒体 核糖体 胞浆、线粒体 线粒体 线粒体 胞浆、线粒体 溶酶体、蛋白酶体 细胞核
• 多酶体系的隔离分布：使物质代谢互不干扰
酶活性的调节方式： 1、快速调节，也叫酶活性调节。
2、迟缓调节，也叫酶含量调节。
• 受体分类
按受体在细胞的部位不同，分为：
Ι 膜受体 Ⅱ 细胞内受体
细胞膜受体和细胞内受体
细胞膜受体的类型 1. 离子通道偶联受体 2. G蛋白偶联受体 3. 酶偶联受体
离子通道偶联受体
G蛋白偶联受体
G蛋白
全称：鸟苷酸结合蛋白 特点： ① 由a、b、g亚基组成的异聚体； ②具有GTP酶(GTPase)的活性，能结合GTP或GDP； ③ 其本身的构象改变可活化效应蛋白。
乙酰CoA
乙酰CoA羧化酶
丙二酰CoA
长链脂酰CoA
②变构调节使能量得以有效利用，不致浪费。
+ 糖原合酶
G-6-P –
糖原磷酸化酶
促进糖的储存
抑制糖的氧化
2、共价修饰
戊糖途径HMS和糖原生成
3
葡萄糖首先被吸收进入细胞，然后在磷酸戊糖途 径中经过一系列反应生成磷酸戊糖，最后在糖原 合成酶的作用下生成糖原。
HMS在糖原生成中的角色
HMS（Hexose Monophosphate Shunt）是磷酸戊糖途径的一个关键步骤，它能够将葡萄糖转化为 磷酸戊糖。
在糖原生成过程中，HMS通过提供磷酸戊糖作为前体物质，为糖原的合成提供必要的能量和物质基础。
HMS的活性受到多种因素的影响，如营养状况、激素水平和代谢状态等，这些因素可以调节糖原生成的 速率。
糖原生成与能量代谢的关联
01
糖原生成与能量代谢密切相关，它是动物体内能量调节的重要环节。
02
在能量摄入过剩的情况下，多余的葡萄糖会被转化为糖原储存起来， 以备能量需求增加时使用。
03
当能量摄入不足时，储存的糖原会被分解为葡萄糖以满足能量需求， 同时维持血糖水平的稳定。
需的ATP。
代谢调节
HMS能够根据生物体的需求 调节糖酵解和氧化磷酸化等 代谢过程，以适应不同的生
理状态。
细胞生长与分裂
HMS的代谢产物可以作为合 成其他物质的原料，如脂肪 酸、胆固醇等，参与细胞生 长与分裂。
HMS在生物进化中的地位
适应性进化
HMS在不同生物种类的进化过程中表现出适应性， 使得生物能够更好地适应环境变化。
磷酸戊糖异构酶
参与磷酸戊糖的异构化。
戊糖途径HMS的能量转换
在磷酸戊糖的氧化脱羧过程中，NADP+被还原成NADPH，同时释放少量 能量。
戊糖途径HMS产生的NADPH是细胞内重要的还原剂，参与多种生物合成 和氧化还原反应。
戊糖途径HMS产生的能量较少，主要供细胞合成代谢和维持基本生命活动 所需。
生物化学 第11章、代谢调控
色氨酸操纵子 调节基因产生的阻遏蛋白没有生物) 酶蛋白
阻遏蛋白不能跟操纵基因结 合, 结构基因可以表达 B:有色氨酸 色氨酸与阻遏蛋白结合,从 而使阻遏蛋白能够结合到 操纵基因,结构基因不表达
代谢产物
色氨酸合成途径还存在色氨酸操纵子中衰
减子所引起的衰减调节。
操纵子（operon ）：指原核生物基因表达的的 调控单位。包括一个操纵基因(operator,O) ， 一群功能相关的结构基因(S）和专管转录起始 的启动基因(P)。
调节 基因
R
启动 操纵 基因 基因
P O S
1
结构 基因
S
2
S
3
操纵子
操纵子可分为：
可诱导操纵子：基因在正常情况下不表 达，
加入诱导物后基因表达。如乳糖操纵子 可阻遏操纵子：基因在正常情况下表达， 有辅阻遏物存在时不表达。如色氨酸操纵子
酶促反应的前馈和反馈
：
前馈作用（feedforward）：代谢途径中前
面的底物对其后某一催化反应的调节酶有作用。
前馈激活——底物对后面的酶起激活作用。
前馈抑制——底物对后面的酶起抑制作用
丙酮酸激酶
G → G-6-P → F-6-P → FDP →→→ PEP
前馈激活
丙酮酸
乙酰CoA+CO2 + H2O + ATP
前馈抑制
乙酰CoA羧化酶
丙二酸单酰CoA+ADP+ Pi
反馈调节（feedback）—某一代谢途径的产物或 终产物积累时，反过来对反应序列前头的限速 酶发生的调节作用
正反馈（反馈激活）——产物能使反应速度加快 负反馈（反馈抑制）——产物能使反应速度减慢
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甘油醛-3-P F-6-P和甘油醛-3-P转为5-磷酸核糖
可逆反应
（2）机体对5-磷酸核糖和NADPH需求相当 磷酸戊糖途径的氧化阶段占优势
（3）机体对NADPH的需求＞＞ 5-磷酸核糖 G彻底分解产生足够的NADPH。
6(6-磷酸葡萄糖)+6O2 6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+29ATP
第十一章
磷酸戊糖途径和糖的 其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径
（pentose phosphate pathway）
磷酸己糖支路 己糖单磷酸途径 戊糖支路 戊糖磷酸循环
糖酵解 有氧氧化
糖在体内的主要分解途径
细胞内糖的其他分解途径∽分解代谢支路/旁路
磷酸戊糖为代表性中间产物
戊糖磷酸途径 糖酵解在磷酸己糖处分支
第一步：丙酮酸 PEP
Conversion of Pyruvate into Phosphoenolpyruvate
线粒体基质 乙酰CoA别构激活剂
草酰乙酸不能通过线粒体内膜
草酰乙酸 线粒天体冬氨酸（穿膜）
草胞酰液乙酸
谷草转氨酶
谷草转氨酶
草酰乙酸 线粒体苹果酸（穿膜）
草胞酰液乙酸
苹果酸脱氢酶
氧化阶段 (脱碳产能)
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄 糖脱氢酶
6-磷酸葡萄 糖酸δ内酯
水解
6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶
5-磷酸 核酮糖
Looks familiar?
5-磷酸 核糖
Glucose-6-phosphate 2 NADP+ H2O
核苷酸合成的前体 ribose-5-phosphate 2 NADPH + 2H+ CO2
pyruvate decarboxylase
Donor(ketose) Acceptor(aldose)
TPP
（转酮醇酶）
可逆反应
A three-carbon unit is transferred from a ketose to an aldose without being helped by cofactors
景天庚酮糖
赤藓糖
转醛酶
Donor (ketose)
Acceptor (aldose)
The second reaction catalyzed by transketolase in converting six ribulose 5-P to five Glc 6-P.
DoTnPoPr(ketose) Acceptor(aldose)
C3+ C7 C6+ C4
糖 酵 解
NADPH+H+
C5 + C4
C6+ C3
6-磷酸葡萄糖酸
NADP+
CO2
NADPH+H+ 5-磷酸核糖 7-磷酸景天庚酮糖6-磷酸果糖
5-磷酸核酮糖
5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 4-磷酸赤藓糖
6-磷酸果糖 3-磷酸甘油醛 2NADPH 生物氧化O2 5ATP + 2H2O
葡萄糖+O2 6CO2+6H2O+29ATP
每循环一次，生成2个NADPH+H+/5分子ATP 1分子G循环6次完全分解，产生30个ATP 葡萄糖活化为G-6-P，消耗1个ATP
（四）戊糖磷酸途径的生物意义
（1） NADPH为许多物质的合成提供还原力 （2） 是联系戊糖代谢的途径 （3）产能（29ATP）—不通过糖酵解 （4） 维护红细胞及含巯基蛋白的正常功能 （5） 磷酸核糖用于DNA、RNA的合成
木酮糖参与光合作用固定CO2 各种单糖用于合成各类多糖
CO----NH-CH-CO--NH-CH2-COOH
（ CH2 ）3 CH2
Байду номын сангаас
HC NH2 SH
COOH
还原型谷胱甘肽
Glu------Cys------Gly SH
还原型谷胱甘肽
Glu------Cys------Gly
S
S
氧化型谷胱甘肽
（一）磷酸戊糖途径的发现
1、碘乙酸和氟化物不能完全抑制G的利用
2、存在
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶
NADP+为其辅酶
其他磷酸化五碳、六碳、七碳糖
（二）磷酸戊糖途径的主要反应
2
磷酸戊糖 途径
细胞质中
氧化阶段(脱碳产能)
非氧化阶段(重组)
6-磷酸葡萄糖
NADP+
C5 + C5 C3 + C7
苹果酸脱氢酶
细胞质（或线粒体中）
丙酮酸 +ATP+GTP+HCO3PEP+ADP+GDP+Pi+H++CO2
PEP
羧化酶 羧 激 酶
葡萄糖 ATP
①己糖激酶
ADP
6-磷酸葡萄糖
①活化
糖原（淀粉）
ΔG= -7.5kcal/mol
磷酸化酶
(不可逆)
磷酸
•
磷酸烯醇式 丙酮酸逆行
至1，6-二磷
磷酸葡萄糖变位酶 1-磷酸葡萄糖
非氧化阶段(重组)
转酮酶
转醛酶
5-磷酸木酮糖
从五C糖重新生成6C 糖
转酮酶
差向异构酶
酶作用
核酮糖 5-磷酸
木酮糖 5-磷酸
two similar reactions in glycolysis：
6-P-G 6-P-F；3-P-甘油酸 2-P-甘油酸
TPP helps the twocarbon transferring in transketolase
Glu-------Cys------Gly
GSSG + NADPH + H+
2GSH + NADP+
二、糖的其他代谢途径
（一）葡萄糖异生（Gluconeogenesis）
——以非糖物质为前体合成葡萄糖
机体先消耗葡萄糖 然后消耗糖原 糖异生维持血糖稳定
1、糖异生途径 部位：肝脏（线粒体、细胞质） 克服糖酵解中3个不可逆步骤
1，6-二磷 酸果糖
转酮酶
（三）戊糖磷酸途径反应速度的调控
1、氧化阶段两步反应都是不可逆的 2、NADPH与NADP+竞争
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶 上的结合位点---产物抑制
受NADP+/ NADPH的调节
3、戊糖磷酸途径 ——为机体提供5-磷酸核糖和NADPH
（1）机体需要5-磷酸核糖＞＞NADPH G-6-P 糖酵解F-6-P 耗ATPF-1,6-二磷酸
酸果糖
②磷酸葡萄糖 异构酶
6-磷酸果糖 ATP
③磷酸果糖激酶 ADP
②异构 ΔG= -0.6kcal/mol (可逆)
③二次活化 ΔG= -5.0kcal/mol (不可逆)
1．6—二磷酸果糖 ④醛缩酶
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
④裂解 ΔG= -0.3kcal/mol (可逆)
第2步
水解酶水解作用 P O第C3H2步OHOCH2O P
可逆反应
（2）机体对5-磷酸核糖和NADPH需求相当 磷酸戊糖途径的氧化阶段占优势
（3）机体对NADPH的需求＞＞ 5-磷酸核糖 G彻底分解产生足够的NADPH。
6(6-磷酸葡萄糖)+6O2 6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+29ATP
第十一章
磷酸戊糖途径和糖的 其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径
（pentose phosphate pathway）
磷酸己糖支路 己糖单磷酸途径 戊糖支路 戊糖磷酸循环
糖酵解 有氧氧化
糖在体内的主要分解途径
细胞内糖的其他分解途径∽分解代谢支路/旁路
磷酸戊糖为代表性中间产物
戊糖磷酸途径 糖酵解在磷酸己糖处分支
第一步：丙酮酸 PEP
Conversion of Pyruvate into Phosphoenolpyruvate
线粒体基质 乙酰CoA别构激活剂
草酰乙酸不能通过线粒体内膜
草酰乙酸 线粒天体冬氨酸（穿膜）
草胞酰液乙酸
谷草转氨酶
谷草转氨酶
草酰乙酸 线粒体苹果酸（穿膜）
草胞酰液乙酸
苹果酸脱氢酶
氧化阶段 (脱碳产能)
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄 糖脱氢酶
6-磷酸葡萄 糖酸δ内酯
水解
6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶
5-磷酸 核酮糖
Looks familiar?
5-磷酸 核糖
Glucose-6-phosphate 2 NADP+ H2O
核苷酸合成的前体 ribose-5-phosphate 2 NADPH + 2H+ CO2
pyruvate decarboxylase
Donor(ketose) Acceptor(aldose)
TPP
（转酮醇酶）
可逆反应
A three-carbon unit is transferred from a ketose to an aldose without being helped by cofactors
景天庚酮糖
赤藓糖
转醛酶
Donor (ketose)
Acceptor (aldose)
The second reaction catalyzed by transketolase in converting six ribulose 5-P to five Glc 6-P.
DoTnPoPr(ketose) Acceptor(aldose)
C3+ C7 C6+ C4
糖 酵 解
NADPH+H+
C5 + C4
C6+ C3
6-磷酸葡萄糖酸
NADP+
CO2
NADPH+H+ 5-磷酸核糖 7-磷酸景天庚酮糖6-磷酸果糖
5-磷酸核酮糖
5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 4-磷酸赤藓糖
6-磷酸果糖 3-磷酸甘油醛 2NADPH 生物氧化O2 5ATP + 2H2O
葡萄糖+O2 6CO2+6H2O+29ATP
每循环一次，生成2个NADPH+H+/5分子ATP 1分子G循环6次完全分解，产生30个ATP 葡萄糖活化为G-6-P，消耗1个ATP
（四）戊糖磷酸途径的生物意义
（1） NADPH为许多物质的合成提供还原力 （2） 是联系戊糖代谢的途径 （3）产能（29ATP）—不通过糖酵解 （4） 维护红细胞及含巯基蛋白的正常功能 （5） 磷酸核糖用于DNA、RNA的合成
木酮糖参与光合作用固定CO2 各种单糖用于合成各类多糖
CO----NH-CH-CO--NH-CH2-COOH
（ CH2 ）3 CH2
Байду номын сангаас
HC NH2 SH
COOH
还原型谷胱甘肽
Glu------Cys------Gly SH
还原型谷胱甘肽
Glu------Cys------Gly
S
S
氧化型谷胱甘肽
（一）磷酸戊糖途径的发现
1、碘乙酸和氟化物不能完全抑制G的利用
2、存在
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶
NADP+为其辅酶
其他磷酸化五碳、六碳、七碳糖
（二）磷酸戊糖途径的主要反应
2
磷酸戊糖 途径
细胞质中
氧化阶段(脱碳产能)
非氧化阶段(重组)
6-磷酸葡萄糖
NADP+
C5 + C5 C3 + C7
苹果酸脱氢酶
细胞质（或线粒体中）
丙酮酸 +ATP+GTP+HCO3PEP+ADP+GDP+Pi+H++CO2
PEP
羧化酶 羧 激 酶
葡萄糖 ATP
①己糖激酶
ADP
6-磷酸葡萄糖
①活化
糖原（淀粉）
ΔG= -7.5kcal/mol
磷酸化酶
(不可逆)
磷酸
•
磷酸烯醇式 丙酮酸逆行
至1，6-二磷
磷酸葡萄糖变位酶 1-磷酸葡萄糖
非氧化阶段(重组)
转酮酶
转醛酶
5-磷酸木酮糖
从五C糖重新生成6C 糖
转酮酶
差向异构酶
酶作用
核酮糖 5-磷酸
木酮糖 5-磷酸
two similar reactions in glycolysis：
6-P-G 6-P-F；3-P-甘油酸 2-P-甘油酸
TPP helps the twocarbon transferring in transketolase
Glu-------Cys------Gly
GSSG + NADPH + H+
2GSH + NADP+
二、糖的其他代谢途径
（一）葡萄糖异生（Gluconeogenesis）
——以非糖物质为前体合成葡萄糖
机体先消耗葡萄糖 然后消耗糖原 糖异生维持血糖稳定
1、糖异生途径 部位：肝脏（线粒体、细胞质） 克服糖酵解中3个不可逆步骤
1，6-二磷 酸果糖
转酮酶
（三）戊糖磷酸途径反应速度的调控
1、氧化阶段两步反应都是不可逆的 2、NADPH与NADP+竞争
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶 上的结合位点---产物抑制
受NADP+/ NADPH的调节
3、戊糖磷酸途径 ——为机体提供5-磷酸核糖和NADPH
（1）机体需要5-磷酸核糖＞＞NADPH G-6-P 糖酵解F-6-P 耗ATPF-1,6-二磷酸
酸果糖
②磷酸葡萄糖 异构酶
6-磷酸果糖 ATP
③磷酸果糖激酶 ADP
②异构 ΔG= -0.6kcal/mol (可逆)
③二次活化 ΔG= -5.0kcal/mol (不可逆)
1．6—二磷酸果糖 ④醛缩酶
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
④裂解 ΔG= -0.3kcal/mol (可逆)
第2步
水解酶水解作用 P O第C3H2步OHOCH2O P