斑马鱼的发育历程
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斑马鱼的发育历程
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囊胚期胚胎正面观。A：256-细胞期（2.5h）；B：高囊胚期（3.3h）；C：高 囊胚期和椭形期之间的转变（3.5h）；D：椭形期和球形期之间的转变（3.8h） ；E：穹顶期（4.3h）；F：30%-外包期（4.7h）。比例尺=250μm
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原肠期 (5.25-10h)
外 包 运 动 的 继 续 ， 以 及 形 态 发 生 细 胞 的 内 卷 （ involution ） 、 集 合 （ convergence）和延伸（extension）运动的发生，产生了原始胚层和胚轴。
极 外包期腹侧观， 观胚盾期，箭头指 ：示
胚 盾 外；
E
6h
D
；原 ：动物极观 肠期发育。 胚： 环 期
外 ：胚盾 包期（ 期 （
） ）； ，胚盾标志背 ：胚环期（ 侧 ，）
C
F 70%8h
5.25h B
A 50%-
体节期（10-24h）
此期发生了一些有趣的形态学变化：体节发生、器官原基可见、尾芽 更为显著、胚体延长（图15）、AP和DV轴变得明确、第一次出现细胞 发生形态分化以及胚体开始运动。此期可称“尾芽期”，因为在此整 个时期，尾芽一直存在于不断伸长的胚轴末端。
此期用“实囊胚”（ “stereoblastula”）称之可能更准确，因为
这一术语意味着胚胎还没有形成囊胚腔（blastocoele），而事实正是 如此（图8），仅在胚盘深层细胞之间存在不规则的间隙。卵裂取向不 确定，比卵裂期亦更不规则。此后卵裂产生的子细胞从整齐的细胞面 伸出，不论从侧面还是从顶面观都是如此，因而确定此期分期用细胞 大小判断比用细胞位置判断更为有效。从动物极观，胚盘呈轻度椭球 形（尤在早期）。
侧 ； ：
外 包 期 （ ） ， 在 一 些 胚 胎 中 可 见 尾 芽 （ 箭 头 所
囊胚期胚胎正面观。A：256-细胞期（2.5h）；B：高囊胚期（3.3h）；C：高 囊胚期和椭形期之间的转变（3.5h）；D：椭形期和球形期之间的转变（3.8h） ；E：穹顶期（4.3h）；F：30%-外包期（4.7h）。比例尺=250μm
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原肠期 (5.25-10h)
外 包 运 动 的 继 续 ， 以 及 形 态 发 生 细 胞 的 内 卷 （ involution ） 、 集 合 （ convergence）和延伸（extension）运动的发生，产生了原始胚层和胚轴。
极 外包期腹侧观， 观胚盾期，箭头指 ：示
胚 盾 外；
E
6h
D
；原 ：动物极观 肠期发育。 胚： 环 期
外 ：胚盾 包期（ 期 （
） ）； ，胚盾标志背 ：胚环期（ 侧 ，）
C
F 70%8h
5.25h B
A 50%-
体节期（10-24h）
此期发生了一些有趣的形态学变化：体节发生、器官原基可见、尾芽 更为显著、胚体延长（图15）、AP和DV轴变得明确、第一次出现细胞 发生形态分化以及胚体开始运动。此期可称“尾芽期”，因为在此整 个时期，尾芽一直存在于不断伸长的胚轴末端。
此期用“实囊胚”（ “stereoblastula”）称之可能更准确，因为
这一术语意味着胚胎还没有形成囊胚腔（blastocoele），而事实正是 如此（图8），仅在胚盘深层细胞之间存在不规则的间隙。卵裂取向不 确定，比卵裂期亦更不规则。此后卵裂产生的子细胞从整齐的细胞面 伸出，不论从侧面还是从顶面观都是如此，因而确定此期分期用细胞 大小判断比用细胞位置判断更为有效。从动物极观，胚盘呈轻度椭球 形（尤在早期）。
侧 ； ：
外 包 期 （ ） ， 在 一 些 胚 胎 中 可 见 尾 芽 （ 箭 头 所
斑马鱼产子全过程
斑马鱼产子全过程斑马鱼，学名丹尼奥鱼，也称剑尾斑马鱼，是热带淡水鱼类中的一种。
它们的繁殖过程相对独特，下面将详细介绍斑马鱼的产子全过程。
斑马鱼的产卵过程包括交配、卵的产出和受精、卵的孵化。
首先是交配过程。
斑马鱼一般在雌鱼8个月大、雄鱼10个月大时性成熟。
成熟的雄鱼拥有鲜艳的颜色和长尾巴，而雌鱼则较为沉闷。
斑马鱼是颗粒卵，雄鱼通过颜色和尾巴晃动来吸引雌鱼的注意。
在发现对方后，雄鱼会追逐雌鱼，然后两条鱼靠近并同时向上突然弯曲身体，交配就发生在这个瞬间。
交配一般持续几秒到几分钟不等。
完成交配后，雌鱼将会开始下卵，此时雄鱼会紧紧地跟着雌鱼。
雌鱼挤压体内的卵巢，将一片片成熟的卵直接释放到水中。
由于斑马鱼卵一般较小，直径在1-2毫米之间，所以每次产出的卵大约有几十枚到几百枚不等。
卵的颜色一般为无色或者浅黄色。
在产卵期间，雄鱼会继续追逐雌鱼，并冲向雌鱼的尾部，激起雌鱼尽量释放更多的卵。
整个产卵过程大约持续几分钟到几小时不等。
完成产卵后，卵需要受精才能继续孵化成小鱼。
雄鱼会释放精子，它会通过水流迅速到达卵子旁边，进行受精作用。
斑马鱼的受精方式是在水中受精，而不是体内受精。
精子直接游到卵子表面与之结合，形成受精卵。
受精完成后，卵子表面会有一层黏液保护受精卵不受伤害。
经过受精后，卵开始孵化。
卵的孵化时间与水温有关，一般在24-36小时之间。
斑马鱼的卵孵化过程相对简短。
在孵化期间，卵会逐渐变成灰色，并且会有卵黄充当营养源供小鱼孵化后使用。
当卵孵化后，幼鱼会开始出壳，它们会成群地挤在卵壳下面。
很快，小鱼身体上的鳞片就会开始展开，并且迅速游动。
幼鱼身体上的颜色会比较淡。
综上所述，斑马鱼的产子全过程大致包括交配、卵的产出和受精、卵的孵化。
斑马鱼的繁殖过程相对快速，需要适应合适的水温和环境才能保证卵的顺利孵化。
实验模式动物--斑马鱼
Chuck Kimmel
3
斑马鱼作为模式动物逐渐受到关注 Turn Eyes to Fish
• Christiane Nü sslein-Volhard
Wolfgang Driever
• 1995 诺贝尔奖获得者
was able to identify and classify a small number of genes that are of key importance in determining the body plan and the formation of body segments, turned eyes to fish and find a wide range of mutations
20
2.方法：实验前一天禁食。取成体斑马鱼分别臵 于含有30~ 50mL溶液的瓶中, 保持瓶中溶液温 度恒定在25℃，随机分为空白对照, 溶剂对照及 各药物浓度给药组, 每组含15条。分别给予纯净 水, 含不同浓度药物的纯净水。
记录不同浓度药液中斑马鱼在24h内的死亡数量 (只), 计算死亡率(% )。根据实验结果, 采用Bliss 法计算LC50值。
21
3.结果：雷公藤甲素、苦参碱和大黄素对于斑马 鱼的LC50值依次为5.02 x10-3、113.2和1.18 x103 ug /mL, 毒性大小顺序与12
心脏切除后心室肌的再生
Regeneration of ventricular myocardium in the resected zebrafish heart
13 DECEMBER 2002 VOL 298 SCIENCE
13
斑马鱼在药物评价中的应用
1.一般毒性评价 2.发育毒性评价 3.心血管毒性评价 4.肝脏毒性评价 5.神经毒性评价 6.肾毒性评价 7.肠胃毒性评价 8.视觉毒性评价 9.耳毒性评价 10.软骨毒性评价
关于斑马鱼的发育历程课件
关于斑马鱼的发育 历程
合子期 卵裂期 囊胚期 原肠期 早幼期 孵化期 咽囊期 体节期
合子期（0-0.75h）
新受精的卵子直至其第一次卵裂发生，称合子期（图3），约受精后 40分钟。受精时形成的合子直径约0.7mm。合子期只含有一个分期， 但其间也发生很多变化，可以很容易划分这一时期（见 Hisaoka and Battle,1958）。
=250μm
束 时 卵 黄 消 失 处 。 比 例 尺
头 示 尾 芽 ， 尾 芽 腹 侧 （ 即 此 图 左 侧 ） 的 显 著 区 域 显 示 外 包 结
9h 10h
J 90%K 90%L
C
F 70%75%-
8.4h
G
） 增 大 为 小 膨 出 （箭头所示）； ；： ： 尾 芽 期 （ 外包期腹
侧 ）观 ，， 箭前 头侧 示脊 小索 膨前 出板 ，（ 短对 箭比
层期 在（ 其 一 侧） ；背 ： 侧观
， 外包期（ 箭头示轴中 ），在一些胚胎中可见尾芽 胚层与中线边界，近轴中胚
5.7h
H I 80%-
8h
； 外： 包 期（ 外包 ）， 期（ 箭 头示腹 ）， 侧： 薄 的 排外 泄包 区ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ ；腹 ： 侧观
内卷运动的开始意味着原肠期的开始，目前可以说是发生于50%-外包时（图 11A）。结果在达到50%-外包后的数分钟内出现了一个增厚的外围区域，称作 胚环（germ ring），几乎与此同时完全包围了囊胚边缘（图11B，及C箭头所 指）。随后集合运动几乎同样快速地沿胚环产生一个局部的堆积，称胚盾（ embryonic shield , 图11D，及E箭头所指）。在发生这些事件期间，外包暂 时中止，但胚盾形成后外包又继续。胚层边缘沿卵黄细胞延伸直至将其完全 包绕（图11F-L）。其延伸近乎恒定速度进行，约每小时包绕卵黄细胞的15% ，这也提供了大部分原肠期分期的有用指标（图12）。
合子期 卵裂期 囊胚期 原肠期 早幼期 孵化期 咽囊期 体节期
合子期（0-0.75h）
新受精的卵子直至其第一次卵裂发生，称合子期（图3），约受精后 40分钟。受精时形成的合子直径约0.7mm。合子期只含有一个分期， 但其间也发生很多变化，可以很容易划分这一时期（见 Hisaoka and Battle,1958）。
=250μm
束 时 卵 黄 消 失 处 。 比 例 尺
头 示 尾 芽 ， 尾 芽 腹 侧 （ 即 此 图 左 侧 ） 的 显 著 区 域 显 示 外 包 结
9h 10h
J 90%K 90%L
C
F 70%75%-
8.4h
G
） 增 大 为 小 膨 出 （箭头所示）； ；： ： 尾 芽 期 （ 外包期腹
侧 ）观 ，， 箭前 头侧 示脊 小索 膨前 出板 ，（ 短对 箭比
层期 在（ 其 一 侧） ；背 ： 侧观
， 外包期（ 箭头示轴中 ），在一些胚胎中可见尾芽 胚层与中线边界，近轴中胚
5.7h
H I 80%-
8h
； 外： 包 期（ 外包 ）， 期（ 箭 头示腹 ）， 侧： 薄 的 排外 泄包 区ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ ；腹 ： 侧观
内卷运动的开始意味着原肠期的开始，目前可以说是发生于50%-外包时（图 11A）。结果在达到50%-外包后的数分钟内出现了一个增厚的外围区域，称作 胚环（germ ring），几乎与此同时完全包围了囊胚边缘（图11B，及C箭头所 指）。随后集合运动几乎同样快速地沿胚环产生一个局部的堆积，称胚盾（ embryonic shield , 图11D，及E箭头所指）。在发生这些事件期间，外包暂 时中止，但胚盾形成后外包又继续。胚层边缘沿卵黄细胞延伸直至将其完全 包绕（图11F-L）。其延伸近乎恒定速度进行，约每小时包绕卵黄细胞的15% ，这也提供了大部分原肠期分期的有用指标（图12）。
斑马鱼的发育历程ppt课件
内卷运动的开始意味着原肠期的开始，目前可以说是发生于50%-外包时（图 11A）。结果在达到50%-外包后的数分钟内出现了一个增厚的外围区域，称作 胚环（germ ring），几乎与此同时完全包围了囊胚边缘（图11B，及C箭头所 指）。随后集合运动几乎同样快速地沿胚环产生一个局部的堆积，称胚盾（ embryonic shield , 图11D，及E箭头所指）。在发生这些事件期间，外包暂 时中止，但胚盾形成后外包又继续。胚层边缘沿卵黄细胞延伸直至将其完全 包绕（图11F-L）。其延伸近乎恒定速度进行，约每小时包绕卵黄细胞的15% ，这也提供了大部分原肠期分期的有用指标（图12）。
1.25 h）；D：16-细胞期(1.5 h)；E：32-细胞期（1.75 h）；F：64-细胞期（
2 h）。比例尺=250μm
ppt课件
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囊胚期（2.25-5.25h）
囊胚期指从128-细胞期或第8次止这一段时期。此期
有 很 多 重 要 事 件 发 生 ： 胚 胎 进 入 囊 胚 中 期 转 变 （ midblastula transition, MBT）、卵黄合胞体层（the yolk syncytial layer, YSL）形 成、外包（epiboly）开始。外包将一直持续到原肠期。
）
C
F 70%8h
5.25h B
A 50%-
体节期（10-24h）
此期发生了一些有趣的形态学变化：体节发生、器官原基可见、尾芽 更为显著、胚体延长（图15）、AP和DV轴变得明确、第一次出现细 胞发生形态分化以及胚体开始运动。此期可称“尾芽期”，因为在此 整个时期，尾芽一直存在于不断伸长的胚轴末端。
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囊胚期胚胎正面观。A：256-细胞期（2.5h）；B：高囊胚期（3.3h）；C：高
斑马鱼在发育生物学中的研究进展
斑马鱼在发育生物学中的研究进展斑马鱼（Danio rerio）是一种常见的小型热带淡水鱼类，也是一种重要的生物模型，因为它们易于繁殖和维护，具有透明胚胎，容易观察和操纵发育过程的特点。
在过去的几十年里，许多生物学家使用斑马鱼进行发育生物学研究，探寻分子机制、细胞过程、组织发生、器官形成和行为等方面的问题。
本文将介绍斑马鱼在发育生物学中的研究进展及其应用。
1. 斑马鱼的发育过程斑马鱼的发育过程可分为四个主要阶段：受精、分裂、胚胎发育和幼鱼期。
受精后，卵细胞形成受精卵，随后通过有丝分裂发育成为多个细胞，其中包括前期胚胎、球胚和盘胚。
在这些早期阶段，斑马鱼的胚胎透明，发育过程可以通过显微镜直接观察。
在幼鱼期，斑马鱼游泳、摄食和生长，逐渐成为成年鱼。
2. 斑马鱼的发育成因对于斑马鱼的发育成因的研究可以通过突变体筛选、遗传分析、基因克隆等方法进行。
许多突变体显示了不同的发育缺陷，例如胃肠道畸形、神经系统缺陷、鳍/肢体畸形等。
通过对这些突变体的遗传分析和基因克隆，科学家发现了很多与斑马鱼发育相关的基因，如sonic hedgehog、hox等。
另外，近年来，利用CRISPR/Cas9基因编辑技术，科学家可以精确地改变斑马鱼基因组中的某些位点，以研究特定基因功能或疾病模型等方面的问题。
这种方法加速了斑马鱼发育生物学的研究和应用。
3. 斑马鱼的组织和器官形成斑马鱼的器官发生过程是发育生物学的热点研究之一。
在胚胎发育过程中，骨骼、肌肉、心脏、肝脏、胰腺等组织和器官的形成令人印象深刻。
例如，斑马鱼心脏的发育非常相似于人类的心脏发育过程。
斑马鱼心脏发育的详细解剖和功能特征使得我们可以更好地理解人类心脏疾病，包括先天性心脏缺陷和心肌病等。
在肌肉结构和功能方面，斑马鱼是一种适应游泳的生物模型。
它们的鱼体非常透明，我们可以观察和操纵它们的鱼肌和鱼晶体肌的发育和生理功能。
研究斑马鱼肌肉发育和运动调节机制有助于解决人类运动性疾病诊断和治疗的问题。
斑马鱼的发育历程参考幻灯片
正因为囊胚期没有囊胚腔，原肠期既没有消化道（archenteron），也没有胚 孔（blastopore）。DEL细胞在胚层边缘进行内卷，因而发挥了胚孔的作用。 内卷通过将胚层向后折叠形成胚环。因此，胚环内由两个胚层：位于上方的 称上胚层（epiblast），在整个原肠期继续给位于下方的下胚层（hypoblast ）提供细胞。注意到上、下胚层这些术语可同样描述鸟类胚层结构，但所命 名的胚层在这两种脊椎动物中似乎完全不同。
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囊胚期胚胎正面观。A：256-细胞期（2.5h）；B：高囊胚期（3.3h）；C：高 囊胚期和椭形期之间的转变（3.5h）；D：椭形期和球形期之间的转变（3.8h ）；E：穹顶期（4.3h）；F：30%-外包期（4.7h）。比例尺=250μm
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原肠期 (5.25-10h)
外 包 运 动 的 继 续 ， 以 及 形 态 发 生 细 胞 的 内 卷 （ involution ） 、 集 合 （ convergence）和延伸（extension）运动的发生，产生了原始胚层和胚轴。
此期用“实囊胚”（ “stereoblastula”）称之可能更准确，因为这一
术语意味着胚胎还没有形成囊胚腔（blastocoele），而事实正是如此 （图8），仅在胚盘深层细胞之间存在不规则的间隙。卵裂取向不确 定，比卵裂期亦更不规则。此后卵裂产生的子细胞从整齐的细胞面伸 出，不论从侧面还是从顶面观都是如此，因而确定此期分期用细胞大 小判断比用细胞位置判断更为有效。从动物极观，胚盘呈轻度椭球形 （尤在早期）。
C
F 70%8h
包 期 （ ） ， 箭 头 示 腹 侧 薄 的 排 泄 区 ； ：
外 包 期 （
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） ， ：
外 包 期 腹 侧 观 ， ：
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囊胚期胚胎正面观。A：256-细胞期（2.5h）；B：高囊胚期（3.3h）；C：高 囊胚期和椭形期之间的转变（3.5h）；D：椭形期和球形期之间的转变（3.8h ）；E：穹顶期（4.3h）；F：30%-外包期（4.7h）。比例尺=250μm
8
原肠期 (5.25-10h)
外 包 运 动 的 继 续 ， 以 及 形 态 发 生 细 胞 的 内 卷 （ involution ） 、 集 合 （ convergence）和延伸（extension）运动的发生，产生了原始胚层和胚轴。
此期用“实囊胚”（ “stereoblastula”）称之可能更准确，因为这一
术语意味着胚胎还没有形成囊胚腔（blastocoele），而事实正是如此 （图8），仅在胚盘深层细胞之间存在不规则的间隙。卵裂取向不确 定，比卵裂期亦更不规则。此后卵裂产生的子细胞从整齐的细胞面伸 出，不论从侧面还是从顶面观都是如此，因而确定此期分期用细胞大 小判断比用细胞位置判断更为有效。从动物极观，胚盘呈轻度椭球形 （尤在早期）。
C
F 70%8h
包 期 （ ） ， 箭 头 示 腹 侧 薄 的 排 泄 区 ； ：
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斑马鱼的性腺发育(201210238473139)
77日龄:以第Ⅱ、Ⅲ时相卵母细胞为主，大部分第Ⅲ时相卵母细胞处于发育 中期。中期第Ⅲ时相卵母细胞近圆形，体积明显增大。胞质的空泡内出现了 嗜酸性的卵黄颗粒，越靠近细胞核，卵黄颗粒越大。卵核体积增大，染色较 浅，核仁多个，分布在核膜内缘。随卵母细胞的发育，核仁逐渐向核中央移 动，呈深蓝色。细胞周围辐射带明显，并随着细胞体积的增大而增厚，细胞 外两层滤泡膜发育明显。 82～90日龄:以第Ⅲ、第Ⅳ时相卵母细胞为主。晚期第Ⅲ时相卵母细胞体积 较大，空泡内充满卵黄。第Ⅳ时相卵母细胞由于卵黄物质不断积累，细胞体 积继续增大，圆球形的卵黄颗粒基本充满卵母细胞质。细胞核逐渐由中央向 动物极移动。卵巢壁随卵母细胞的数量增多和体积增加而逐渐变薄，放射带 明显增厚。 成熟小鱼:卵巢白膜变得很薄。卵巢以第Ⅴ时相卵母细胞为主，也存在有发育 早期的卵母细胞。第Ⅴ时相卵母细胞已充分发育，呈圆球形，卵黄颗粒相互 融合，细胞质中充满粗大的卵黄颗粒，散布于整个卵母细胞的胞质内。至此， 卵母细胞发育成熟，不久，核膜崩解、消失，卵母细胞进入第2次成熟分裂中 期，形成次级卵母细胞，排到卵巢腔。 产卵后小鱼:卵巢细长，结构松散，包含有排卵后的空滤泡、第Ⅱ时相、第Ⅲ 时相和第Ⅳ时相卵母细胞。
交配中
公鱼在交配的过程中，采绝对主动方式， 会先以眼睛观察并决定要向哪一只母鱼进 行攻势。其次会进行求偶舞蹈，在想要交 配的母鱼周围绕圈圈或是８字型，游向母 鱼后，利用腹部侧面摩擦母鱼，刺激母鱼 排卵，公鱼便会同时射精。
产卵
母鱼会一次把全部腹中的卵包括卵囊全部 排出，一胎约会生出200-500颗卵。排出后 母鱼会重新产生新的卵，约3-5天就可以再 生下一次卵。 伴随着卵的释放，会有其他激素一起排出， 这种激素可以让母鱼顺利把卵排放出来， 另外一个功能则是让其他还产生卵的母鱼， 停止排卵的行为，这在演化上算是一种竞 争的结果。
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正因为囊胚期没有囊胚腔，原肠期既没有消化道（archenteron），也 没有胚孔（blastopore）。DEL细胞在胚层边缘进行内卷，因而发挥了 胚孔的作用。内卷通过将胚层向后折叠形成胚环。因此，胚环内由两个
5.7h C
10h
80%-
=250μm
图 ，些界：侧头志 原
左 侧 ） 的 显 著 区 域 显 示 外 包 结 束 时 卵 黄 消 失 处 。 比 例 尺
卵裂期（0.75-2.25h）
2-细胞期（3/4 h） 4-细胞期（1 h） 8-细胞期（1.25 h） 16-细胞期（1.5 h） 32-细胞期（1.75 h） 64-细胞期（2 h）
卵裂期胚胎。除B外均为正面观，B显示的是胚胎在动-植物极的扭曲，约偏离 正面45°。 A :2-细胞期（0.75 h）；B：4-细胞期（1 h）；C：8-细胞期（ 1.25 h）；D：16-细胞期(1.5 h)；E：32-细胞期（1.75 h）；F：64-细胞期（ 2 h）。比例尺=250μm
咽囊期（24-28h）
对斑马鱼，大约此期位于胚胎发育的第二天。胚胎此时是最明显的双侧结构生物，进入咽囊 期时的脊索已发育良好，新完成的一组体节已伸入长尾末端。神经系统凹陷并向前延伸。随 着咽囊期期间后脑（metencephalon）中的小脑快速形态发生，脑分为五叶。
此期的命名注意到了咽弓原基，其早期存在但不易分辨出。咽弓在此第二天从耳囊腹侧可见 约耳囊两倍长的原基区域迅速发育。七个咽弓均由此原基发育，其间一个显著的边界（图31 箭头）出现于咽弓2和3之间。此边界甚为重要，因为随后其前面的咽弓（颚（mandibular） 、舌（hyoid）弓）将形成下颌（jaws）和腮盖（operculum），而其后面的咽弓（腮（ branchial）弓）将形成腮（gills）。
囊胚期（2.25-5.25h）
囊胚期指从128-细胞期或第8次合子细胞分裂开始形 成球形胚盘直到第14次卵裂开始原肠期为止这一段时
期。此期有很多重要事件发生：胚胎进入囊胚 中期转变（midblastula transition, MBT）、卵 黄合胞体层（the yolk syncytial layer, YSL） 形成、外包（epiboly）开始。外包将一直持 续到原肠期。 此期用“实囊胚”（ “stereoblastula”）称之 可能更准确，因为这一术语意味着胚胎还没有 形成囊胚腔（blastocoele），而事实正是如此
因其高度可折射的胞质颗粒，孵化腺细胞是整个咽囊期心包区域的重要特征。 咽囊期前几小时，胚胎继续始于15h的快速伸长，但随后伸长速度突然下降。这一变化的发
生时间约在31-32h，大约和上文讨论过的尾部形态伸直的结束有关。新的伸长速度一直保持 到余下的胚胎发生时间。 头部也伸直。在咽囊期其先是迅速向背侧抬起，随后速度变慢，可利用这一变化快速确定胚 胎的大致分期。侧面观，我们假想了两条线：一条通过耳和眼的中线，为头轴；另一条沿脊 索，平行于约5-10体节的水平肌隔，为躯干轴。一种估算两线夹角，即头-躯干夹角（headtrunk angle , HTA）的方法是将胚胎置于培养皿中，并使其尾部指向观察者.
箭 外包期（ 头示轴中胚 ），在一 层与中线边
8.4h
I
8h
H 75%-
观指 ，示 ： 胚盾
； 外： 包 期 （外
包 ）期 ，（ 箭 头 示） 腹， 侧薄 ： 的 排泄区； 外包期腹
7.7h G 70%-
F 7域 ：动物极观胚环期 ； ：动物极观 ：胚盾期（ 胚盾期，箭 ），胚盾标
6h
D
肠 期 发 育 。 ：
外 包 期 （
） ； ： 胚 环 期 （
体节期（10-24h）
此期发生了一些有趣的形态学变化：体节发生 、器官原基可见、尾芽更为显著、胚体延长（ 图15）、AP和DV轴变得明确、第一次出现细 胞发生形态分化以及胚体开始运动。此期可称 “尾芽期”，因为在此整个时期，尾芽一直存 在于不断伸长的胚轴末端。
） ， 箭 头 示 小 膨 出 ， 短 箭 头 示 尾 芽 ， 尾 芽 腹 侧 （ 即 此
L
G
前胚 侧胎 脊中 索可 前见 板尾 （芽 对（ 比箭 ）增大为小 头所示）； 膨： 出 ； ：尾芽期（ 外包期腹侧观
K 90%-
9h
J 90%-
， 近 轴外 中包 胚期 层（ 在 其 一） 侧背 ；侧 ： 观，
斑马鱼的 发育历程
刘婷婷
合子期 卵裂期 囊胚期 原肠期 早幼期 孵化期 咽囊期 体节期
合子期（0-0.75h）
新受精的卵子直至其第一次卵裂发生，称合子 期（图3），约受精后40分钟。受精时形成的 合子直径约0.7mm。合子期只含有一个分期， 但其间也发生很多变化，可以很容易划分这一 时期（见Hisaoka and Battle,1958）。
内卷运动的开始意味着原肠期的开始，目前可以说是发生于50%-外包时 （图11A）。结果在达到50%-外包后的数分钟内出现了一个增厚的外围 区域，称作胚环（germ ring），几乎与此同时完全包围了囊胚边缘（ 图11B，及C箭头所指）。随后集合运动几乎同样快速地沿胚环产生一个 局部的堆积，称胚盾（embryonic shield , 图11D，及E箭头所指）。 在发生这些事件期间，外包暂时中止，但胚盾形成后外包又继续。胚层 边缘沿卵黄细胞延伸直至将其完全包绕（图11F-L）。其延伸近乎恒定 速度进行，约每小时包绕卵黄细胞的15%，这也提供了大部分原肠期分 期的有用指标（图12）。
囊胚期胚胎正面观。A：256-细胞期（2.5h）；B：高囊胚期（3.3h）；C：高 囊胚期和椭形期之间的转变（3.5h）；D：椭形期和球形期之间的转变（3.8h） ；E：穹顶期（4.3h）；F：30%-外包期（4.7h）。比例尺=250μm
原肠期 (5.25-10h)
外包运动的继续，以及形态发生细胞的内卷（involution）、集合（ convergence）和延伸（extension）运动的发生，产生了原始胚层和胚 轴。
5.7h C
10h
80%-
=250μm
图 ，些界：侧头志 原
左 侧 ） 的 显 著 区 域 显 示 外 包 结 束 时 卵 黄 消 失 处 。 比 例 尺
卵裂期（0.75-2.25h）
2-细胞期（3/4 h） 4-细胞期（1 h） 8-细胞期（1.25 h） 16-细胞期（1.5 h） 32-细胞期（1.75 h） 64-细胞期（2 h）
卵裂期胚胎。除B外均为正面观，B显示的是胚胎在动-植物极的扭曲，约偏离 正面45°。 A :2-细胞期（0.75 h）；B：4-细胞期（1 h）；C：8-细胞期（ 1.25 h）；D：16-细胞期(1.5 h)；E：32-细胞期（1.75 h）；F：64-细胞期（ 2 h）。比例尺=250μm
咽囊期（24-28h）
对斑马鱼，大约此期位于胚胎发育的第二天。胚胎此时是最明显的双侧结构生物，进入咽囊 期时的脊索已发育良好，新完成的一组体节已伸入长尾末端。神经系统凹陷并向前延伸。随 着咽囊期期间后脑（metencephalon）中的小脑快速形态发生，脑分为五叶。
此期的命名注意到了咽弓原基，其早期存在但不易分辨出。咽弓在此第二天从耳囊腹侧可见 约耳囊两倍长的原基区域迅速发育。七个咽弓均由此原基发育，其间一个显著的边界（图31 箭头）出现于咽弓2和3之间。此边界甚为重要，因为随后其前面的咽弓（颚（mandibular） 、舌（hyoid）弓）将形成下颌（jaws）和腮盖（operculum），而其后面的咽弓（腮（ branchial）弓）将形成腮（gills）。
囊胚期（2.25-5.25h）
囊胚期指从128-细胞期或第8次合子细胞分裂开始形 成球形胚盘直到第14次卵裂开始原肠期为止这一段时
期。此期有很多重要事件发生：胚胎进入囊胚 中期转变（midblastula transition, MBT）、卵 黄合胞体层（the yolk syncytial layer, YSL） 形成、外包（epiboly）开始。外包将一直持 续到原肠期。 此期用“实囊胚”（ “stereoblastula”）称之 可能更准确，因为这一术语意味着胚胎还没有 形成囊胚腔（blastocoele），而事实正是如此
因其高度可折射的胞质颗粒，孵化腺细胞是整个咽囊期心包区域的重要特征。 咽囊期前几小时，胚胎继续始于15h的快速伸长，但随后伸长速度突然下降。这一变化的发
生时间约在31-32h，大约和上文讨论过的尾部形态伸直的结束有关。新的伸长速度一直保持 到余下的胚胎发生时间。 头部也伸直。在咽囊期其先是迅速向背侧抬起，随后速度变慢，可利用这一变化快速确定胚 胎的大致分期。侧面观，我们假想了两条线：一条通过耳和眼的中线，为头轴；另一条沿脊 索，平行于约5-10体节的水平肌隔，为躯干轴。一种估算两线夹角，即头-躯干夹角（headtrunk angle , HTA）的方法是将胚胎置于培养皿中，并使其尾部指向观察者.
箭 外包期（ 头示轴中胚 ），在一 层与中线边
8.4h
I
8h
H 75%-
观指 ，示 ： 胚盾
； 外： 包 期 （外
包 ）期 ，（ 箭 头 示） 腹， 侧薄 ： 的 排泄区； 外包期腹
7.7h G 70%-
F 7域 ：动物极观胚环期 ； ：动物极观 ：胚盾期（ 胚盾期，箭 ），胚盾标
6h
D
肠 期 发 育 。 ：
外 包 期 （
） ； ： 胚 环 期 （
体节期（10-24h）
此期发生了一些有趣的形态学变化：体节发生 、器官原基可见、尾芽更为显著、胚体延长（ 图15）、AP和DV轴变得明确、第一次出现细 胞发生形态分化以及胚体开始运动。此期可称 “尾芽期”，因为在此整个时期，尾芽一直存 在于不断伸长的胚轴末端。
） ， 箭 头 示 小 膨 出 ， 短 箭 头 示 尾 芽 ， 尾 芽 腹 侧 （ 即 此
L
G
前胚 侧胎 脊中 索可 前见 板尾 （芽 对（ 比箭 ）增大为小 头所示）； 膨： 出 ； ：尾芽期（ 外包期腹侧观
K 90%-
9h
J 90%-
， 近 轴外 中包 胚期 层（ 在 其 一） 侧背 ；侧 ： 观，
斑马鱼的 发育历程
刘婷婷
合子期 卵裂期 囊胚期 原肠期 早幼期 孵化期 咽囊期 体节期
合子期（0-0.75h）
新受精的卵子直至其第一次卵裂发生，称合子 期（图3），约受精后40分钟。受精时形成的 合子直径约0.7mm。合子期只含有一个分期， 但其间也发生很多变化，可以很容易划分这一 时期（见Hisaoka and Battle,1958）。
内卷运动的开始意味着原肠期的开始，目前可以说是发生于50%-外包时 （图11A）。结果在达到50%-外包后的数分钟内出现了一个增厚的外围 区域，称作胚环（germ ring），几乎与此同时完全包围了囊胚边缘（ 图11B，及C箭头所指）。随后集合运动几乎同样快速地沿胚环产生一个 局部的堆积，称胚盾（embryonic shield , 图11D，及E箭头所指）。 在发生这些事件期间，外包暂时中止，但胚盾形成后外包又继续。胚层 边缘沿卵黄细胞延伸直至将其完全包绕（图11F-L）。其延伸近乎恒定 速度进行，约每小时包绕卵黄细胞的15%，这也提供了大部分原肠期分 期的有用指标（图12）。
囊胚期胚胎正面观。A：256-细胞期（2.5h）；B：高囊胚期（3.3h）；C：高 囊胚期和椭形期之间的转变（3.5h）；D：椭形期和球形期之间的转变（3.8h） ；E：穹顶期（4.3h）；F：30%-外包期（4.7h）。比例尺=250μm
原肠期 (5.25-10h)
外包运动的继续，以及形态发生细胞的内卷（involution）、集合（ convergence）和延伸（extension）运动的发生，产生了原始胚层和胚 轴。