动作电位
动作电位及其形成原理
动作电位及其形成原理1.动作电位（action potential, AP）指膜受刺激后在原有的静息电位基础上发生的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转和复原。
AP是由锋电位和后电位组成的。
锋电位是AP的主要成分，因此通常说AP时主要指的是锋电位。
AP的幅度约为90～130mV，神经和骨骼肌纤维的AP的去极化上升支超过0mV电位水平约35mV，这一段称为超射。
神经纤维的AP一般历时0.5～2.0ms，可沿膜扩布，又称神经冲动（impulse）。
因此，兴奋和神经冲动是动作电位的同意语。
2.动作电位形成的原理由于AP的峰出现超射，即膜电位由静息时的内负外正转变成内正外负，Hodgkin认为：AP的形成可能不是单纯由于膜对K+通透性发生改变（如仅对K+不再通透，膜电位至多能达到零电位水平），而很可能是受刺激时膜对Na+产生通透的结果。
他们降低细胞外液中的Na+浓度时，观察到AP峰电位的幅度和上升支的斜率均降低，说明AP确是由于膜对Na+的通透性增加而造成的。
而AP的复极化过程可能是由于膜重新对K+通透造成的。
AP的组成（1）AP产生的离子学说：电压钳方法的研究关于细胞受刺激时膜对Na+的通透性增加的原因，Hodgkin和Huxley认为，可能是电刺激改变了膜的极化状态（膜电位改变），导致膜的通透性改变而出现离子流的结果。
要证实这一猜想，只需人为改变膜电位的大小并观察其对离子流的影响。
然而，由欧姆定律可知，电阻一定时，电流发生改变，必然引起膜电位随之变化，这样就无法观察膜电位对离子流的影响。
于是他们创造性地设计并进行了著名的电压钳实验，通过将膜电位钳制在不同水平，以避免离子流反过来影响电压值。
电压钳方法：通过电压电极施加指令电压，若该电压变化引起了膜对Na+或K+的通透性发生改变，膜上将出现相应的离子流。
电流电极记录到的膜电流值一方面作为实验结果，一方面又作为电压钳放大器发出的对抗电流的参考值，该对抗电流的大小与膜离子流相等，但方向相反，因而可维持指令电压。
简述动作电位的特点
简述动作电位的特点动作电位是神经细胞在兴奋过程中产生的电活动之一，是神经信号传递的重要基础。
动作电位具有以下特点：1.万事起头难：动作电位的形成需要达到一定的阈值，即细胞膜内外的电位差超过了一定的值，以触发神经细胞的兴奋。
在此之前，细胞处于静息状态，维持一个负的静止膜电位。
2.一发不可收拾：一旦动作电位的阈值达到，那么细胞会迅速产生大量的离子通道的打开或关闭，从而导致离子的内外迁移，进而影响细胞膜的电位变化。
动作电位呈现出明显的“一发不可收拾”的特点，即一旦触发，就会持续传导。
3.全还原：动作电位的过程中，细胞膜内外的电位差会迅速反转，从负的静息膜电位转变为正的峰电位，然后迅速恢复到静息膜电位。
这个反转和恢复的过程被称为“全还原”。
4.非线性：细胞膜的兴奋过程中，动作电位呈现非线性的特点。
即动作电位的幅度不随刺激强度的增大而线性增大，而是在超过了阈值之后，幅度基本保持不变。
5.一刺激一动作电位：对于神经细胞来说，在短时间内的刺激只能引发一次动作电位，而在动作电位传导完成之前的刺激并不会产生任何响应。
6.具有传导性：动作电位是通过神经细胞的轴突传导的。
在传导过程中，动作电位会随着时间的推移逐渐减弱，同时会遇到细胞膜的障碍，使得传导速度减慢。
7.频率可变性：动作电位的形成和传导速度与刺激的强度有关。
当刺激强度逐渐增大时，动作电位的阈值会降低，产生的频率也会增加。
8.可逆性：一旦动作电位的传导完成，细胞会通过离子泵蛋白等机制将离子重新调整为静息状态，细胞膜的静息膜电位也会恢复到原来的水平。
总结起来，动作电位是神经细胞在兴奋过程中产生的电活动。
它具有阈值、一发不可收拾、全还原、非线性、一刺激一动作电位、具有传导性、频率可变性和可逆性等特点。
了解动作电位的特点对于理解神经信号传递和神经系统的功能非常重要。
动作电位.
当一个神经冲动到达时，出现膜离子电流，
为了维持膜电位不变，就必须输入一个与膜离子 电流大小相等，方向相反的补偿电流,记录下这 个补偿电流就是膜电流的镜像。
4. 依靠膜上纳泵完成排Na+摄K+，维持膜内外离子浓度差， 恢复静息水平。
3.2 离子电流的分离方法
1. 电压钳原理
⑴离子置换法
⑶
2. 分离方法 ⑵逆向电位法 ①阻断钠通道活化的药物
②阻遏钠通道失活化的药物 ⑶药理学方法
③激活钠通道的药物 ④阻遏钾通道的药物
3.2.1 电压钳原理
在测量快速兴奋过程中离子电流的变化和分
④阻遏钾通道的药物
①四乙二胺(TEA) ②4-氨基吡啶(4-AP)
3.3 离子电导和Hodgkin-Huxley模型
一.离子电导 二.钾 电 导 三.钠电导 四.Hodgkin-Huxley模型
一.离子电导
分出离子电流后将测定离子通透性或通道开放的
数目。Hodgkin和Huxley使枪乌贼大纤维长时间去 极化，使一些离子通道开放，然后让电压突升到第 二数值，这个时间很短，新通道来不及打开，已开 放的通道来不及关闭，在膜通透性不变时测量电压 -电流关系。第一次测钠通道开放，第二次测钾通 道开放。
作电位以恒速传播，则可得出下列普遍的电流方
程：
Im
=——α .——2E= 2Rθ t 2
Cm
——Et+
INa+IK+IL
(R轴浆电阻,α 纤维半径,θ 传导速度)
人体解剖生理学名词解释动作电位
人体解剖生理学名词解释动作电位一、概念动作电位是指神经元或肌肉细胞在受到刺激后产生的电压变化。
这种电压变化在神经传导和肌肉收缩中起着重要的作用。
二、形成过程1. 构成神经元膜的脂质双分子层具有半透性，其上的离子通道可以开启或关闭。
当细胞受到刺激时，通道打开，允许离子自由通过。
2. 在受到刺激后，细胞内外的离子浓度会发生变化，导致细胞内外的电位差发生改变。
3. 当细胞内的电位超过阈值时，触发膜电位的快速上升和下降，形成动作电位。
三、特征1. 动作电位是一种全或无的反应，即一旦触发就会全面传播，而不会因刺激的强度而改变动作电位的幅度。
2. 动作电位是快速的，通常持续时间很短，大约只有1-2毫秒。
3. 动作电位是可逆的，一旦传播完成，膜电位会恢复到静息电位水平。
四、传导1. 神经元内部动作电位沿轴突传播，通过神经末梢释放化学物质来传递信号。
2. 肌细胞内部动作电位则会引起肌肉的收缩。
五、应用1. 作为神经传导的重要基础，动作电位在神经系统功能活动中起到关键作用，如感觉传导、运动控制等。
2. 动作电位也被广泛应用于医学研究和临床诊断中，能够帮助医生了解神经肌肉失调的原因和机制，并且提供相应的治疗策略。
六、结语动作电位是神经细胞和肌肉细胞中非常重要的生理现象，对于维持正常的神经肌肉功能和实现协调的运动控制具有至关重要的作用。
深入了解动作电位的形成、传导和应用，有助于我们更好地理解人体的生理机制，为相关疾病的诊断和治疗提供理论支持。
动作电位是神经系统和肌肉系统中的重要生理现象，对于维持身体正常功能和实现协调的运动控制起着不可或缺的作用。
在我们深入了解动作电位的形成、传导和应用的基础上，接下来我们将继续探讨动作电位在神经传导和肌肉收缩中的具体机制以及其在医学领域的应用。
一、神经传导中的动作电位动作电位在神经元中是如何传导的呢？神经元的细胞体和树突接收到来自其他神经元的信息，通过细胞体和树突将这些信息传递给轴突。
简单阐述动作电位的产生过程。
简单阐述动作电位的产生过程。
一、动作电位产生的基础：静息电位。
1. 离子分布基础。
- 在细胞未受刺激时，处于静息状态下，细胞膜两侧存在电位差，称为静息电位。
一般细胞的静息电位表现为膜内较膜外为负，如神经细胞的静息电位约为 -70mV。
这主要是因为细胞内的K⁺浓度远高于细胞外，而细胞外的Na⁺浓度远高于细胞内。
- 细胞膜上存在非门控的K⁺通道（漏K⁺通道），对K⁺有较高的通透性。
在浓度差的作用下，K⁺会顺着浓度梯度外流，而细胞内的负离子（主要是蛋白质等大分子）不能外流，从而形成内负外正的电位差。
当促使K⁺外流的浓度差与阻止K⁺外流的电位差达到平衡时，K⁺的净移动为零，此时的电位差就是K⁺的平衡电位，它接近静息电位。
二、动作电位的产生过程。
1. 去极化。
- 刺激引发：当细胞受到有效刺激时，细胞膜的通透性会发生改变。
首先是对Na ⁺的通透性突然增大。
这种刺激可以是电刺激、化学刺激或机械刺激等。
例如，当神经纤维受到阈刺激（能引起细胞产生动作电位的最小刺激强度）时，细胞膜上的电压门控Na⁺通道开放。
- Na⁺内流：由于细胞外Na⁺浓度远高于细胞内，且此时膜对Na⁺的通透性增大，Na⁺在电化学驱动力（浓度差和电位差共同形成的驱动力）的作用下迅速大量内流。
这使得膜内电位迅速升高，由原来的内负外正变为内正外负，这个过程叫做去极化。
当膜电位去极化到一定程度（例如神经细胞去极化到约 -55mV时），会引起更多的电压门控Na⁺通道开放，这种现象称为Na⁺通道的激活。
随着Na⁺的进一步内流，膜电位会进一步升高，直到达到Na⁺的平衡电位（约为 +30mV），此时膜内为正，膜外为负。
2. 反极化。
- 在去极化达到Na⁺平衡电位（如 +30mV）时，膜电位的极性发生反转，即膜内为正，膜外为负，这一状态称为反极化。
这是动作电位上升支的顶点。
3. 复极化。
- Na⁺通道失活与K⁺通道开放：在反极化状态下，电压门控Na⁺通道迅速失活，不再允许Na⁺内流。
动作电位特点
动作电位特点动作电位（ActionPotentials）是神经内环节及神经细胞传导过程中发生的瞬时电位变化，也称脉冲，是神经信息传导的重要方式。
动作电位具有以下特点：一、快速发放动作电位发放过程很快，一般可在1毫秒内完成。
这一特点主要由神经内环节及神经细胞结构上的特殊因素决定。
神经内环节负责神经传递，每个神经元可以向周围神经元发出脉冲，在发送的刹那，就可以完成动作电位的发放。
二、向心、对称动作电位总是以脉冲中心为原点，向周围扩散，表现为向心发放的特点。
在细胞的传导过程中，脉冲以均匀一致的速度从脉冲源向四周扩散，扩散过程中脉冲信号振幅及速度均可保持均匀。
三、传播有范围动作电位传播范围取决于神经内环节及神经细胞结构，一般而言，1mm2的神经细胞拥有较强的脉冲传播能力，传播范围可以达到数厘米至毫米级。
四、容量无穷动作电位传递过程不会损失信息，大多数信息传播到接受端就可以保持完整，这一点使得动作电位可以被用于无线信息传播，有效地提高了信息传播效率。
五、对环境及药物有选择性动作电位受到外界环境及药物的影响，其中缺氧、过度酸碱变化、药物干扰·等都可以影响动作电位的传播及振幅，但大部分只对部分类型的药物及环境敏感，所以动作电位也有选择性的特点。
六、有高效的再发放功能动作电位拥有高效的再发放功能，即一个动作电位发送到接受端后，在规定的时间内可以反复发放，发放的脉冲振幅和传播速度都能保持不变。
这种特性使得动作电位在信息传递中能起到开关作用，这对于控制机械运动、认知加工及识别特征等都有重要作用。
以上就是动作电位的一些基本特点，它们具有很强的可靠性，是神经传导及信息传播的重要方式。
动作电位的发放速度快、传播范围宽、传输效率高，且受到外界环境及药物的影响有选择性，有着良好的应用前景。
关于动作电位的论述正确的
关于动作电位的论述正确的动作电位是指神经细胞在受到足够强度的刺激后产生的脉冲电流，它是神经信号传递的基本单位。
动作电位的产生与离子通道的开关状态和离子的浓度梯度密切相关。
本文将从动作电位的产生、传导和调节等几个方面进行论述。
动作电位的产生：动作电位产生的过程可以分为极化、激发和复极化三个阶段。
在静息状态下，神经细胞的内外细胞膜电位差为负，称为静息电位。
当细胞受到足够强度的刺激时，离子通道会发生开放或关闭，导致细胞膜内外电位差发生变化，产生脉冲电流。
这种变化被称为极化阶段。
然后，细胞膜内外电位差进一步增加，达到阈值，触发动作电位的激发阶段。
在激发阶段，细胞内的钠离子通道开放，大量的钠离子流入细胞内部，导致内外电位差迅速反转，形成脉冲电流。
最后，在复极化阶段，钠通道关闭，钾通道打开，细胞内钾离子流出细胞外，使细胞膜内外电位差恢复到静息电位。
动作电位的传导：动作电位传导是指在神经细胞上，在刺激的影响下，沿着轴突传播的过程。
动作电位在轴突上是以沿轴向的形式传递的，通过离子通道在膜上快速打开和关闭的变化，形成电流，使得电位沿着轴突快速传导。
这一传导过程被称为盐化传导。
具体来说，当动作电位沿轴突传导时，局部的细胞膜区域被激活，离子通道打开，使得钠离子进入细胞内。
这个被激活的细胞膜区域会进一步激活附近的细胞膜区域，形成类似于多米诺骨牌效应的连锁反应，使得动作电位快速地沿轴突传导。
动作电位的调节：动作电位的产生和传导受到多种因素的调节。
其中，离子通道的状态是最重要的调节因素之一。
通过调节细胞膜上不同类型的离子通道的开放和关闭，可以改变细胞膜内外电位差的变化，进而调节动作电位的产生和传导。
另外，细胞外的离子浓度也会影响动作电位的产生和传导。
例如，在不同浓度的钠离子溶液中，动作电位的产生和传导速度会发生变化。
此外，神经递质的作用也会影响动作电位的传导。
神经递质通过与神经细胞表面的受体结合，引起细胞内信号的改变，从而调节动作电位的传导速度和频率。
动作电位
+ -
+
+ -
刺激
课后复习题
1. 试述 RP 、 AP 的概念、特点、形成机制及 影响因素 2. Ap是如何在同一细胞传导的？ 3. 名词：① 兴奋性与兴奋 ②局部兴奋 ③ 极化与超极化 ④ 全或无现象 ⑤ 阈电位 4. Rp是＿＿形成的；Ap去极相是＿形成的， 复极相是＿形成的 5. C外液中钠浓度↑，Ap幅度＿＿＿ 6. C外液中钾离子浓度↑，Rp幅度＿＿
②相对不应期 ＜正常 ③超常期 ④低常期 ＞正常 ＜正常
少数钠通道复活 -60 ~-80 mV 多数钠通道复活 -80 ~-90 mV 超极化 ＞-90 mV
绝对不应期的意义：
使Ap不会重合（脉冲式）
7.局部电位及其特性
1.概 念
阈下刺激引起细胞膜局部较小的去极化
2.产生机制
少量Na+内流形成
3.特 点
无
有 衰减性传导
有
无 不衰减扩布
（四）.AP的传导与局部电流
1.传导机制——局部电流学说
- + - + + + + + + + + + + + - + - + - + - - - - - - - - - - +
神经纤维
（1）无髓鞘神经纤维是逐点式传导
（2）有髓鞘神经纤维是跳跃式传导。
有髓神经纤维——跳跃式传导
mV
-55
负后电位
刺激伪迹
-70
后电位
时间（ms）
正后电位
动 作 电 位 的 波 形 及 组 成
+35 0
超射
去极相
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2.1.2 神经元动作电位的产生机制
神经元具有两个最主要的特性，即兴奋性和传导性。
动作电位（action potential, AP）是神经元兴奋和活动的标志，是神经编码的基本单元，在极为复杂的神经系统网络中，是信息赖以产生、编码、传输、加工和整合的载体。
下面简单的介绍动作电位的产生的机制[3-4]。
1．静息电位及产生原理
（1）静息电位：细胞膜处于安静状态下，存在于膜内、外两侧的电位差，称为静息电位。
如图2.3所示，将两个电极置于安静状态下神经纤维表面任何两点时，示波器屏幕上的光点在等电位线作横向扫描，表示细胞膜表面不存在电位差。
但如将两个电极中的一个微电极（直径不足1μm）的尖端刺入膜内，此时示波器屏幕上光点迅速从等电位下降到一定水平继续作横向扫描，显示膜内电位比膜外电位低，表示细胞膜的内外两侧存在着跨膜电位差。
此电位差即是静息电位。
一般将细胞膜外电位看作零，细胞膜内电位用负值表示。
同类细胞的静息电位较恒定，如哺乳类动物神经细胞的静息电位为－70～－90mV。
安静时，细胞膜两侧这种数值比较稳定的内负外正的状态，称为极化。
极化与静息电位都是细胞处于静息状态的标志。
以静息电位为准，若膜内电位向负值增大的方向变化，称为超极化；若膜内电位向负值减小的方向变化，称为去极化；细胞发生去极化后向原先的极化方向恢复，称为复极化。
从生物电来看，细胞的兴奋和抑制都是以极化为基础，细胞去极化时表现为兴奋，超极化时则表现为抑制（图片来源：青少年宫在线）。
图2.3 静息电位测量示意图
A．膜表面无电位差B．膜内外两侧有电位差
Fig2.3Resting potential measurement diagram.
A. Membrane surface without potential difference
B. Membrane on both sides have a potential difference.
（2）静息电位的产生原理：“离子流学说”认为，生物电产生的前提一是细胞膜内外的离子分布和浓度不同，二是在不同生理状态下，细胞膜对各种离子的通透性有差异。
在静息状态下细胞膜内外主要离子分布及膜对离子的通透性见表2.1。
在静息状态下，由于膜内外K+存在浓度差和膜对K+有较大的通透性，因而一部分K+顺浓度差向膜外扩散，增加膜外正电荷；虽然膜内带负电的蛋白质（A-）有随K＋外流的倾向，但因膜对A-没有通透性，被阻隔在膜的内侧面。
随着K+不断外流，膜外的正电荷逐渐增多，于是膜外电位上升，膜内因负电荷增多而电位下降，这样便使紧靠膜的两侧出现一个外正内负的电位差。
这种电位差的存在，使K+的继续外流受到膜外正电场的排斥和膜内负电场的吸引，以致限制了K+的外流。
随着电位差的增大，K+外流的阻力也随之增大。
最后，当促使K+外流的浓度差和阻止K+外流的电位差所构成的两种力量所形成的电化学平衡相等时，K+的净外流量为0，此时跨膜电位就相当于K+的平衡电位。
K+的平衡电位与实际测得的静息电位略有差别，通常比测定值略高（即值略小），这是由于在静息状态下，膜对Na+也有较小的通透性，有少量Na+顺浓度差向膜内扩散的缘故。
简言之，静息电位主要是K+外流所形成的电一化学平衡电位。
表2.1 细胞膜内外主要离子分布及膜对离子的通透性
Table2.1 The distribution of ions inside and outside cell membrane and membrane
permeability
主要离子离子浓度（mmol／L）膜内与膜外离子比例膜对离子通透性
膜内膜外
Na＋
K＋
Cl－
A－（蛋白质）14
155
8
60
142
5
110
15
1:10
31:1
1:14
4:l
通透性很小
通透性大
通透性次之
无通透性
2．动作电位及其产生原理
（1）动作电位：细胞膜受到刺激时，在静息电位的基础上发生一次可扩布的电位变化，称为动作电位。
动作电位可用上述微电极插入细胞内测量记录下来。
在测出静息电位的基础上，给予神经纤维一个有效刺激，此时在示波器屏幕上即显示出一个动作电位，如图2.4A 所示。
动作电位包括一个上升相和一个下降相，上升相表示膜的去极化过程，此时膜内原有的负电位迅速消失，并进而变为正电位，即由－70～－90mV变为＋20～＋40mV，出现膜两侧电位倒转（外负内正），整个膜电位变化的幅度可达90～130mV。
其超出零电位的部分
称为超射。
下降相代表膜的复极化过程，是膜内电位从上升相顶端下降到静息电位水平的过程。
神经纤维的动作电位，主要部分由于幅度大、时程短（不到2ms），电位波形呈尖峰形，称为峰电位（Spike potential）。
在峰电位完全恢复到静息电位水平之前，膜两侧还有微小的连续缓慢的电变化，称为后电位。
从生物电角度来看，动作电位与兴奋两者是同义语，兴奋性是指细胞或组织产生动作电位的能力。
动作电位一旦产生，细胞的兴奋性也相应发生一系列改变。
从时程上来说，峰电位相当于细胞的绝对不应期；后电位的前段相当于相对不应期和超常期；后电位的后段相当于低常期，如图2.4B所示。
膜电位恢复到静息电位水平，兴奋性也就恢复正常。
（2）动作电位的产生及原理：细胞膜受到刺激后，首先是该部位细胞膜上Na+通道少量开放，膜对Na+的通透性稍有增加，少量Na+由膜外流入膜内，使膜内外电位差减小，称为局部去极化或局部电位，局部电位不能远传。
但Na+内流使膜内负电位减小到某一临界数值时，受刺激部位的膜上Na+通道全部开放，使膜对Na+的通透性突然增大，于是膜外Na+顺浓度差和电位差迅速大量内流，从而爆发动作电位。
Na+内流是一个正反馈过程（再生性）。
使膜对Na+通透性突然增大的临界膜电位数值，称为阈电位。
阈电位比静息电位约小10～20mV。
任何刺激必须使内负电位降到阈电位水平，才能爆发动作电位。